Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 11:13
Морфофункциональные особенности черепа и сравнение

Особенности строения черепа Lophialetes позволяют высказать предположения об их функциональном значении и наметить основные направления морфологических преобразований у представителей подсемейства лофиалетин (Lophialetinae). Череп Lophialetes expeditus во многом близок к раннеэоценовому американско­му тапироиду – гептодону (Нерtоdоn  posticus). Однако череп L. expeditus имеет черты специализации, отличающие его от первоначального примитивного типа, характерного для всех ранних непарнопалых, таких как Hyracotherium и Heptodon (Kitts, 1956; Radinsky, 1965). В первую очередь, эти отличия относятся к лицевому отделу –  у L. expeditus он укорочен (у Heptodon лицевой отдел превосходит по длине мозговой), носовые кости сильно редуцированы по сравнению с таковыми у Heptodon и Hyracotherium Heptodon носовые кости простираются вперед до уровня симфиза и контактируют с межче­люстными). Соответственно увеличены и носовые вырезки, в то время как у гептодона задние края носовых вырезок расположены над Р1, а у лофиалетеса –  над М2. У L. expeditus также сильнее развита предглазничная ямка. Также различно у сравниваемых форм строение затылочного отдела. Стреловидный и затылочный гребни у L. expeditus развиты в большей степени, чем у Heptodon. Оба гребня также у него сильнее отклонены вентрально. Расположение черепных отверстий у L. expeditus близко к таковому у Heptodon. Одна­ко оно отличается от их расположения у наиболее древних представителей отряда Непарнопалых (Perissodactyla) –  Hyracotherium. У Hyracotherium в задней части орбиты расположено единое крупное отверстие для прохождения всех нервов глазной орбиты (Kitts, 1956; Sipson, 1952).

Представители рода Lophialetes отличаются от Schlosseria более специализированными коренными зубами, более укороченными носовыми костями черепа и соответственно увели­ченными носовыми вырезками. От представителей рода Eoletes они также отличаются строением зубной системы, в особенности М3, который у Eoletes субтреугольной формы с сильно редуцированной заметалофной частью эктолофа. Более короткие носовые кости и увеличенные носовые вырезки также отличают Lophialetes от Eoletes. От Kalakotia и Aulaxolophus лофиалетес отличается большей степенью моляризации молочных переднекоренных зубов, присутствием лингвального воротничка на нижних резцах, более скошен­ными по отношению к эктолофу поперечными гребнями на коренных зубах, отно­сительно менее развитым гипоконулидом на м3, менее разделенными парастилем и параконом на коренных зубах.
  


   Реконструкция мышц головы Lophialetes expeditus (по В. Ю. Решетову, 1979): а - ювенильная особь; б - взрослая особь.

Относительно хорошая сохранность черепов позволяет достаточно достоверно проследить места крепления лицевых мышц лофиалетеса. Привлекает внимание наличие хорошо выраженной предглазничной ямки. В различных группах копытных предглазничная ямка несет функции – места отхождения носогубной мускулатуры, вместилища дивертикулума – хрящевого мешочка, открывающегося в носовой канал, предглазничной железы у парнокопытных (Gregory, 1920). У современных тапиров предглазничная ямка имеет вытянутую, желобообразную  форму и несет двоякую функцию. Она является вместилищем дивертикулума, а по ее внешнему краю крепится фасция поднимателя верхней губы (Murie, 1872; Bressou, 1961). Предглазничная ямка у L. expeditus несколько вытянутой формы, однако, она не столь глубокая, как у современного Tapirus, и, судя по обилию отпечатков муску­латуры на ее стенках, здесь отходит подниматель верхней губы. В то же время допустимо, что дивертикулум у L. expeditus мог быть уже значительно раз­вит (судя по объему носовой полости и увеличенным носовым вырезкам) и частич­но заходил в области развития предглазничной ямки. Шероховатости на переднем крае орбиты свидетельствуют о сильной носогубной мышце. Бугристая поверхность над альвеолярной областью указывает на прикрепление губной мышцы. Все эти данные свидетельствуют о значительной подвижности мускулатуры лицевого отдела черепа L. expeditus, в особенности мышц, связанных с движениями верхней губы и носа. Это, в свою очередь, позволяет предположить подвижность хоботообразной верхней губы у лофиалетеса. Следует отметить, что среди современных непарнопалых помимо тапиров чрезвычайно подвижной верхней губой обладает африкан­ский черный носорог (Diceros bicornis). Однако у носорогов не наблюдается ни редукции носовых костей черепа, ни соответствующего значитель­ного увеличения носовых вырезок. У носорогов имеется неглубокая низко расположенная, но достаточно обширная предглазничная ямка, которая служит для помеще­ния дивертикулума (Gregory, 1920). По-видимому, хоботок у L. expeditus более развит, чем верхняя губа у современного носорога Diceros bicornis, но функционально слабее, чем у тапиров (Tapirus). О недостаточной деятельности хоботка лофиалетеса свидетельствуют не полностью сросшаяся межчелюстная кость, которая у L. expeditus относительно короче, чем у Tapirus. Резец I3 у лофиалетеса не увеличен, что указывает на его обычную функцию (у современных тапиров он бивнеобразный). Носовые кости у лофиалетеса относительно длиннее, чем у Tapirus. Эти особенности позволяют предположить меньшую механическую нагрузку, кото­рую испытывал лицевой отдел черепа L. expeditus по сравнению с современными тапирами. Помимо этого, лицевой отдел черепа у лофиалетеса относительно длиннее, чем у Tapirus, а передний край орбит расположен не над Р4 -М1, а над передним краем М3. Развитие хоботообразной верхней губы у L. expeditus    пример параллелизма внутри надсемейства Tapiroidea. Развитие этого органа происходило независимыми путями у представителей семейства Helaletidae (Helaletes, Colodon) (Radinsky, 1963, 1965Ь) и в более позднее время у настоящих тапиров (Tapiridae). Особенности строения зубной системы у L. expeditus и связанные с ними особен­ности мозговой части черепа и нижней челюсти позволяют судить о способе переже­вывания пищи и степени развития челюстной мускулатуры. Движе­ние челюстей при жевательном процессе у L. expeditus было сложным и включало кругообразные смещения в вертикальном и горизонтальном планах. В целом череп­ная коробка L. expeditus еще довольно примитивна и во многом напоминает строе­ние таковой у более ранних предков непарнопалых.