ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Megantereon

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 25.03.2017, 08:47
Мегантереоны — Megantereon
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Надотряд Фера (Ferae)
                Отряд Хищные (Carnivora)
                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
                        Надсемейство Фелоидеи (Feloidea)
                            Семейство Кошачьи (Felidae)
                                Подсемейство Махайродонтины (Machairodontinae)
                                    Триба †Смилодонтини (Smilodontini)
                                        Род †Мегантереоны (Megantereon)
                                            Вид †M. cultridens
                                                   †M. whitei
                                                   †M. falconeri
                                                   †?M. ekidoit
 
Род мегантереон (Megantereon Croizet et Jobert, 1828) представлен саблезубыми кошками среднего размера, широко распространёнными в плиоцене-плейстоцене Северной Америки и по всему Старому Свету. Это были хищники размером с крупного леопарда и высотой в плечах приблизительно 70-75 см с очень массивными передними конечностями и когтями, соразмерными со львиными. Их физические пропорции подразумевают, что они были способны удерживать довольно большую добычу. Однако средства умервщления им добычи всё же остаются неясными - в отличие от имеющих умеренно длинные, конические верхние и нижние клыки современных кошек, Megantereon имел длинные, сплюснутые с боков верхние клыки, чья задняя часть не была зазубрена, как у большинства махайродонтин и относительно маленькие нижние.
 
 
Посткраниальная морфология Megantereon подобна современным ягуарам и его способность передвигаться на дальние расстояния и особенно нападение с деревьев, какая наблюдается у леопардов, маловероятны (Тёрнер и Anton, 1997). Посткраниальная анатомия Megantereon известна благодаря почти полному скелету, найденному в Seneze, послужившему основанием для реконструкции. По пропорциям тела и размерам Megantereon также был подобен ягуару, однако имелись важные различия в позвоночнике: шея была заметно более длинной; поясничная область короче; и хвост напоминал хвост современной рыси. Такие пропорции тела были связаны с особым способом умервщления добычи саблезубыми кошками, которые валили жертву сильными лапами, а затем наносили сильный и точный удар в горло.
 
Преобладающее впечатление от внешнего вида Megantereon – сильный зверь с мощным телом, короткой спиной, большими когтями и длинными, острыми, но, в сущности, хрупкими клыкам. Таким образом, возникает образ животного, специализировавшегося на захвате добычи после короткого броска и применявщего значительную силу, чтобы свалить и удержать жертву прежде, чем убить ее глубоким разрубающим укусом. Попытка зажать челюстями морду жертвы означала бы риск нанесения укуса в кость, и только при фиксированном положении добычи мегантереоны могли перерезать клыками горло или глубоко укусить в шею с целью вызвать сильную кровопотерю и шок или удушье, не рискуя сломать хрупкие клыки. Поэтому возможно, что кинжалозубый Megantereon как мощная кошка, в высшей степени подходящая для борьбы с жертвой, сваливал её на землю, удерживая большими и мощными передними лапами, а затем наносил точный разрез или глубокий проникающий укус. Вместо того, чтобы душить добычу, как современные кошачьи, Megantereon, возможно, просто позволял ей истечь кровью и погружал зубы глубже в шею, как только животное ослабевало от потери крови. Таким образом уменьшалась вероятность повреждения верхних клыков в процессе борьбы. Вероятно, болевой шок был самым эффективным оружием, и в совокупности с паникой жертвы, погоней, захватом и потерей крови - достаточным, чтобы обеспечить ее гибель.
 
По всей вероятности, пределы размеров добычи Megantereon были не намного выше, чем у современного ягуара, который убивает добычу вплоть до тапира, домашней коровы или домашней лошади. Потенциальными жертвами Megantereon в позднеплиоценовом испанском местонахождении La Puebla de Valverde возрастом около 2,0 млн. лет могли являться Gazella borbonica, зеброидная лошадь Equus stenonis и олень Croizetoceros ramosus. Менее обильно в этой местности также встречались Gazellospira torticornis, олени Eucladoceros falconeri и горалоподобная антилопа Gallogoral meneghini. Носорог и слон встречаются редко, но они, вероятно, не попадали в категорию жертв этой кошки. Из этого можно сделать вывод, что Megantereon являлся ловким, подвижным хищником, охотившимся на разнообразных животных. Логично предположить, что он охотился прежде всего на наиболее часто встречавшиеся виды жертв. Единственное исключение - слишком маленькие и быстрые Gazella borbonica, больше подходящие для гепарда. Другие таксоны, вероятно, являлись объектом охоты Homotherium latidens и гиен: Chasmaporthetes lunensis и Pliocrocuta perrieri. В целом, разумно предположить, что в местах, где Homotherium, достигавший размеров льва, и Megantereon размером с ягуара сосуществовали, первый доминировал, оттесняя менее крупное животное в более залесённые участки. Ареалы обоих родов пересекались, и оба прошли из Северной Америки через Берингов перешеек. В то время как Homotherium сохранился на этом континенте до конца плейстоцена, Megantereon впоследствии эволюционировал в Smilodon. С появлением в начале плейстоцена Pachycrocuta brevirostris, несомненно, конкуренция сильно возросла – особенно для Megantereon. Хотя дуга резцов и позволяла ему переносить свою добычу, Megantereon, видимо, не был способен втащить её на дерево подобно современным леопардам. Интересно, что в китайских отложениях плиоцен-среднеплейстоценового возраста найдены удивительно маленькие экземпляры Homotherium – возможно, в связи с тем, что они сосуществовали с крупнейшими известными особями Megantereon.
 
Типовой экземпляр Megantereon был назван Ж. Кювье Ursus cultridens (Cuvier, 1824), поскольку Кювье предположил, что фрагменты клыков, которые он исследовал, принадлежали медведю. В исследовании палеофауны Перье (Франция), Круазе и Жобер (1828), основываясь на клыках, описали две вариации Ursus cultridens. Основываясь на ветви нижней челюсти, они также описали новый вид кошки ― Felis megantereon и также предложили новое родовое имя ― Megantereon. Почти одновременно Бравард (1828) пришёл к выводу, что клыки и нижняя челюсть, отнесённые к Ursus cultridens и Felis megantereon, очевидно, были частью смонтированного им кошачьего черепа. Бравард предложил имя Felis cultridens для кошачьих, имеющих зазубренные клыки и Megantereon megantereon для кошек с незазубренными клыками. Впоследствии данное обстоятельство стало причиной некоторой путаницы. Поскольку экземпляр принадлежал кошке, а не медведю, Megantereon имеет приоритет, а имя cultridens имеет приоритет перед megantereon.
 
 
Этимология
 
Megantereon - Mega – (греч.) большой, - terion (греч.) резец
 
Возраст и распространение
 
  распространение Megantereon
 
Европа: известен из отложений Франции (Etouaires, Pardines, Saint-Vallier, Chillac, Senez), Испании (Villaroya, Puebla de Valverde), Италии (Olivola, Ober-Valdarno, Tasso), Греции (Volax), Румынии (Malusteni, Beresti, Grentschanu), Словакии (Hajnacka) и Украины (Одесские катакомбы).
 
Африка: южноафриканские местоположения Elsfontein, Sterkfontein, Swartkrans, Kromdraai и Schueveburg и восточный Туркана в Кении.
 
Азия: китайские местоположения Nihowan и Choukoutien; Таджикистан (Куруксай) а также сиваликские холмы Пакистана. Самые ранние находки известны из бассейна Yushe китайской провинции Шаньси.
 
Северная Америка: локальные фауны Hagerman, Айдахо; Rexroad, Канзас; Broadwater, Небраска и формация Upper Bone Valley центральной Флориды.
 
Имеются также сведения о фрагментарных остатках из Dmanisi Грузии, Ubediya Израиля, Sangiran Явы и Omo Эфиопии.
 
Самый ранний известный Megantereon - M. hesperus, найден в Upper Bone Valley (Флорида). Данную фауну позвоночных определяли хемфиллианским возрастом, предполагая, что эти отложения имеют временные показатели границы хемфиллия – бланка (в пределах раннего плиоцена, приблизительно 4,5 млн лет назад). Формация Broadwater среднего бланка даёт последнее появление этого таксона в Северной Америке. Однако находки Megantereon в Старом свете предполагают, что возможно, род появился в Евразии и Африке во время раннего виллафранка (средний плиоцен) - фауна Les Etouaires Франции датируется в 3,5-3,0 млн лет назад. Фауна Одесских катакомб рассматривается как предшествующая фаунистическому комплексу Этуэр. Таким образом, в Европе мегантереон впервые появляется не в западной ее части, а в восточной. Megantereon, очевидно, вымер в Старом свете в конце среднего плейстоцена. Последняя находка - Megantereon inexpectatus из Choukoutien. Радиоуглеродный анализ предполагает дату в 0,4-0,5 млн лет, который эквивалентен концу бихария (1,9-0,5 млн лет назад).
 
Берта и Галиано определили Megantereon, обнаруженного в флоридской формации Bone Valley как M. hesperus. Эта разновидность была описана из североамериканского блакана и расценена Куртен и Андерсен (1980) как форма, тесно связанная с M. cultridens, с которым ныне синонимична. Однако, Тёрнер (1987) считает, что экземпляр из формации Bone Valley не Megantereon, а мог быть связан с Dinofelis из нижнего плиоцена Южной Африки, который также присутствовал в североамериканском плиоцене. Другая возможность, отмеченная Куртеном, состоит в том, что нижняя челюсть M. hesperus могла бы соответствовать Paramachairodus, синонимичному с Pontosmilus из верхнего миоцена в Пикерми, Греция. Гипотеза, что Paramachairodus/Pontosmilus, возможно, был предком Megantereon, выдвинутая Бомонтом (1978), отклонена Бертой и Галиано (1983) на том основании, что, если Pontosmilus демонстрирует зазубренность клыков, её отсутствие у Megantereon должно быть расценено как примитивный признак. Они определяют самым близким родом к нему Metailurus из евразийских и африканских миоценовых отложений.
 
Берта и Галиано считают, что род Megantereon, самый древний вид которого - M. cultridens (=M. hesperus), берет своё начало с мио-плиоценовой границы в Северной Америке во время климатического кризиса. В период 3,5 и 3,0 миллионов лет назад хищник мигрирует из Северной Америки и распространяется по всему Старому Свету. Megantereon cultridens ясно фиксируется в отложениях Восточной Африки, формации Shungura и затем регулярно встречается в более поздних слоях вплоть до последнего появления в Восточной Африке в формации Koobi возрастом около 1,5 млн лет назад. Его появление в Swartkrans (Южная Африка) было первоначально принято в качестве доказательства продолжения существования вида и после 1,0 млн лет (Тёрнер, 1990). Однако сейчас считается, что нет убедительных обоснований для утверждений о том, что члены рода Megantereon жили сколь-нибудь существенно позднее, чем 1,8-1,5 млн лет (Брайн, 1993).  
 
В Африке Megantereon cultridens даёт начало новому виду Megantereon whitei (=M. gracile,=M. eurynodon), который проживает на этом континенте до нижней границы плейстоцена.
 
Предположительно, индийский вид M. falconeri (=M. sivalensis) также произошёл от североамериканских форм, в дальнейшем развитии увеличившись в размерах и сохранившись до плиоцен-плейстоценовой границы. Хотя Барри (1982) предлагал для неё африканское происхождение и это нашло поддержку у Тёрнера (1987).
 
В Европе североамериканская форма также известна до границы плио-плейстоцена и последняя находка Megantereon cultridens относится к немецкой локации в отложениях возраста Харамильо. В Китае вид существует намного дольше и известен даже в середине плейстоцена, в период 0,5–0,4 млн лет назад из из Чжоукоудянь. На границе плио-плейстоцена (1,8–1,6 млн лет назад) из Африки распространяется Megantereon whitei и вытесняет M. cultridens, который известен из Venta Micena и Dmanisi. Период виллафранка в Европе заканчивается с прибытием жвачных копытных из Азии и гиппопотамов, крупных хищников (включая Megantereon whitei), и приматов (включая Homo) из Африки.
 
Мартинез-Наварро и Палмквист (1995) в конечном итоге предполагают наличие следующих видов:
1) Megantereon cultridens, синонимы: М. megantereon, М. nihowanensis, M. hesperus и М. inexpectatus. Ареал обитания этого вида охватывает нижний плиоцен Северной Америки, верхний плиоцен и нижний-средний плейстоцен Азии и нижний-средний плейстоцен и верхний плиоцен Европы (виллафранк).
2) Megantereon whitei, синонимы: М. gracile; М. eurynodon. Ареал распространения охватывает верхний плиоцен и нижний плейстоцен Африки и нижний плейстоцен Европы и Ближнего Востока.
3) Megantereon falconeri, синонимы: М. sivalensis. Его распространение охватывает верхний плиоцен Индии.
 
Происхождение и развитие перейти
 
Образ жизни и локомоция перейти
 
Сравнительная анатомия перейти
 
Таксоно-морфологические различия перейти
 
 
Таксономическая история
 
История изучения европейского вида:
В 1824 г. Ж. Кювье описал новый вид "cultridens" на основании изучения обломка и слепка верхнего клыка из виллафранкского местонахождения Верхнее Вальдарно в Италии и фрагмента верхнего клыка из валезийского местонахождения Эппельсгейм в Германии. Ж. Кювье отнес эти клыки к медведям - Ursus cultridens Cuvier.
 
В 1828 г. Ж.Краузе и А. Жобер на основании изучения клыков, сходных с клыками медведей из Верхнего Вальдарно и Эппельсгейма, на материале из французского местонахождения Перрье (Этуэр) выделили два новых подвида. К U. cultridens issiodorensis была отнесена форма с гладкими длинными незазубренными клыками, похожая на голотип Ж. Кювье, а к U. cultridens arvernensis — форма с крупными зазубренными клыками. Кроме того, в этой работе ими был также описан по нижней челюсти новый вид кошки - Felis megantereon. Для последнего вида Ж. Круазе и А. Жобер ввели новое родовое название - Megantereon, которое они предлагали использовать в том случае, если находка будет признана как типовой вид нового рода. В том же году А. Бравар по новому материалу (неполному черепу Felidae с длинными незазубренными клыками) из местонахождения Перрье (Этуэр) установил, что клыки, описанные как Ursus cultridens, на самом деле принадлежат кошке и что челюсть, описанная как Megantereon megantereon, относится к этому же черепу. В результате этих исследований к М. megantereon А. Бравар отнес все находки, имеющие плоские длинные клыки без зазубрин, а к Felis cultridens — все находки с крупными зазубренными клыками.
 
В 1890 г. Э. Фабрини предложил новую систематику. Всех саблезубых кошек он объединил в род Machairodus, разделив кошек с зазубренно-незазубренными зубами на подроды Homotherium и Megantereon; к последнему он отнёс мелкого гладкозубого махайродуса из Верхнего Вальдарно, назвав его Machairodus (Megantereon) cultridens (Cuvier). При последующей ревизии подсемейства Machairodontinae М. Буль, основываясь на исследованиях Э. Фабрини, также использовал название cultridens. Однако позднее номенклатура Э. Фабрини и М. Буля для мелкого махайрода с гладкими зубами не была принята. Вид М. cultridens был сведен в синонимию М. megantereon сначала В. Мэтью в 1929 г., затем Г. Пилгримом в 1931 г., который обосновал свое предложение тем, что видовое название cultridens было впервые употреблено с родовым названием Ursus и могло бы использоваться для Felidae в том случае, если бы впоследствии, до появления Felis megantereon, т.е. до 1828 г., было употреблено название Felis cultridens, что сделано не было. Таким образом, последнее видовое название было окончательно введено в 30-х годах, и в основном только оно использовалось палеонтологами в течение 50 лет.
 
История изучения африканских форм:
В 1937 Брум описала новый вид кошки, "Felis" whitei, основанный на фрагменте нижней челюсти из Schurveburg в Трансваале, теперь каталогизируемого как ТМ 856 и Делсон (1984) предложил дату близкую к 2.0 млн лет назад. В 1939 Брум снова упомянула кошку из Schurveburg, утверждая, что она могла принадлежать к разновидности рода Meganthereon. В конце обсуждения она упоминала, что нижняя челюсть, "наиболее вероятно", принадлежащая тем же самым формам, была найдена и в Sterkfontein. В 1946 Брум и Шеперс упомянули экземпляр из Sterkfontein и назвали его Me­gantereon gracile, но не дали описания. В 1948 Брум возвратилась к проблеме с более полным обсуждением экземпляра.
 
Нижняя челюсть из местонахождения Sterkfontein определена возрастом в 2.6 млн лет назад (Vrba, 1982). Брум выделила его две разновидности на основе трех основных функций:
1) размер и развитие четвертого премоляра, так как 1558 STS, как говорили, был короче и имел постериорные выступы, менее развитые чем у ТМ 856;
2) размер и пропорции хищнического зуба 1558 STS имели более развитую постериорную часть (протоконид);
3) глубина и антериорная область массетерной ямки 1558 STS контрастировали с полным отсутствием ямки у ТМ 856.
 
Эвер (1955) предложила третью разновидность, Megantereon eurynodon, на основе KA 64, очень фрагментарного черепа вместе с некоторыми поврежденными цервикальными позвонками и частями лопатки и плечевой кости, найденного в Kromdraai. Ewer утверждала, что различия в пропорциях нижнечелюстной ветви и зубов исключают синонимию с Me­gantereon gracile. Обсуждение упоминало М. whitei только мимоходом, но ясно подразумевая принятие его как третий вид рода Megantereon. Эвер также дала краткое описание экземпляра из Swartkrans, SK 337, датированный приблизительно 1.7 млн лет назад (Vrba, 1982). По утверждению Эвер, морфология нижней челюсти и зубов ясно идентифицирует экземпляр как Megantereon, но она не относила его к новым формам из Kromdraai.
 
Хэнди (1974) описал материал из Капской провинции Elsfontein, как Me­gantereon gracile. Отложения не датированы, но ясно, что данный материал относится к раннему плейстоцену. Хэнди утверждал, что все южноафриканские экземпляры, наиболее вероятно, относятся к одному роду, но пришел к заключению, что необходима дальнейшая экспертиза всего соответствующего материала, чтобы добиться определенного статуса. Поэтому он воздержался от идентификации материала Elsfontein по видам.
 
Лики (1976) описал материал махайродонтид из Koobi Восточной Африки, отложений, в настоящее время датированных между 1.88 и 1.39 млн лет. Leakey отнёс данный материал к Megantereon eurynodon. Он отметил различия не только среди восточноафриканского и южноафриканского материал но также и между восточноафриканскими экземплярами, однако пришёл к заключению, что все они были членами одного рода. Хауэлл и Петтер (1976), нашедшие представителей Megantereon из формаций Usno и Shungura в Восточной Африке, датировали их временем между 3.5 и 2.3 млн лет, но не относили к определенным видам. И они и Лики предположили, что в Олдувае был найден именно Megantereon.
 
В 1981 описали новый экземпляр Megantereon из Kromdraai возрастом приблизительно 2.0 млн лет. Материал, хотя фрагментарный, состоит из большинства скелетных частей единственного экземпляра. Хэнди (1974) воздержался от именовании разновидностей, но ясно давал понять факт, что M. whitei должен быть включен в род. Если бы все южноафриканские экземпляры должны были быть отнесены к единственной южноафриканской разновидности, имя whitei имело бы приоритет над gracile или eurynodon.
 
В течение прошлых десятилетий существовала общая тенденция в направлении расширения систематики крупных плотоядных животных, особенно Megantereon и других махайродонтов - частично из-за скудных останков и чрезвычайно малого нахождения таковых в палеосообществах. В результате на основании фрагментарных экземпляров и изолированных зубов было описано множество отдельных видов. Это M. eurynodon, M. falconeri, M. gracile, M. hesperus, M. inexpectatus, M. megantereon, M. nihowanensis, и M. sivalensis. Однако, сравнительный анализ метрических измерений для нижних и верхних щечных зубов, сделанный Мартинез-Наварро и Палмквистом (1995), показал только два действительных вида для этого рода, M. cultridens и M. whitei. Измерения нижнего четвертого премоляра и нижнего хищнического зуба, так же как морфология нижнечелюстной ветви экземпляра из южного Turkwel идентифицируют его как более раннего представителя M. whitei. Таким образом, результаты указывают, что M. ekidoit, как новый вид, предложенный Верделин и Левисом, может быть синонимичен M. whitei.
 
Литература
 
Вангенгейм Э.А., Сотникова М.В., Алексеева Л.И., Вислобокова И.А., Жегалло В.И., Зажигин B.C., Шевырева Н.С. Биостратиграфия позднего плиоцена- раннего плейстоцена Таджикистана. 1988
Agusti J. Mammoths, Sabertooths and Hominids. 2002
Anton M., Galobart A., Turner A. Co-existence of scimitar-toothed cats, lions и hominins in the European Pleistocene. Implications of the post-cranial anatomy of Homotherium latidens (Owen) for comparative palaeoecology. 2004
Berta A., Galiano H. Megantereon hesperus from the late Hemphillian of Florida with remarks on the phylogenetic relationships of Machairodonts (Mammalia, Felidae, Machairodontinae). 1983
Christiansen P., Adolfssen J. S. Osteology и ecology of Megantereon cultridens SE311 (Mammalia; Felidae; Machairodontinae), a sabrecat from the Late Pliocene – Early Pleistocene of Seneze, France. 2007
Hartstonc-Rose A., De Ruiter D. J., Berger L. R. и Churchill S. E. A sabre-tooth felid from Coopers Cave (Gauteng, South Africa) и its implications for Megantereon (Felidae: Machairodontinae) taxonomy. 2006
Kurten B. The sabre-toothed cat Megantereon from the pleistocene of Java. 1962
Kurten B., Werdelin L. Relationships between north and south american Smilodon. 1990
Martinez-Navarro B. Presence of the African Machairodont Megantereon whitei (Broom, 1937) (Felidae, Carnivora, Mammalia) in the Lower Pleistocene Site of Venta Micena (Orce, Granada, Spain), with some Considerations on the Origin, Evolution и Dispersal of the Genus. 1995
Martinez-Navarro B., Palmqvist P. Presence of the African Saber-toothed Felid Megantereon whitei (Broom, 1937) (Mammalia, Carnivora, Machairodontinae) in Apollonia-1 (Mygdonia Basin, Macedonia, Greece). 1996
Palmqvist P. On the presence of Megantereon whitei at the South Turkwel hominid site, northern Kenya. 2002
Palmqvist P., Torregrosa V., Perez-Claros J. A., Martinez-Navarro B., Turner A. A re-evaluation of the diversity of Megantereon (mammalia, carnivora, machairodontinae) и the problem of species identification in extinct carnivores. 2007
Scharapov S. Sibelzahnkatzen (Mammalia: Carnivora: Machairodontinae) aus dem spiten Kinozoikum Tadschikistans. 1996
Turner A. Megantereon cultridens (Cuvier) (Mammalia, Felidae, Machairodontinae) from plio-pleistocene deposits in Africa и Eurasia, with comments on dispersal и the possibility of a New World origin. 1987
Turner A., Anton M. The Big Cats and their fossil relatives. 1997
Turner A., Anton M. Climate и evolution: implications of some extinction patterns in African и European Machairodontine cats of the Plio-Pleistocene. 1998
Werdelin L. и Lewis M. E. Species identification in Megantereon: a reply to Palmqvist. 2002