Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 27.04.2017, 15:45

Мегистотерии — Megistotherium

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)  
            Отряд †Креодонты (Creodonta)
                Семейство †Гиенодонтиды (Hyaenodontidae)
                    Подсемейство †Птеродонтины (Pterodontinae) 
                        Триба †Франкотериини (Francotheriini) 
                            Род †Мегистотерии (Megistotherium
                                Вид †M. osteothlastes

Мегистотерий (Megistotherium Savage, 1973) — род гигантских гиенодонтид (Hyaenodontidae) из раннего и среднего миоцена Восточной и Северо-Восточной Африки, а также, возможно, Южной Азии. На сегодняшний день выделен единственный вид — M. osteothlastes Savage, 1973. 



    Реконструкция внешнего облика Megistotherium osteothlastes.

Этимология

Буквально название рода и вида переводится с латыни как "огромный зверь костедробитель".

Эволюционные связи

Предки мегистотериев — креодонты из подсемейства птеродонтин (Pterodontinae) — известны в Африке с позднего эоцена. Оттуда же происходит и большинство находок самих мегистотериев. Они возникли в начале миоцена, когда эпоха господства креодонтов уже близилась к своему завершению, и венчают собой африканскую ветвь развития гиенодонтид (Hyaenodontidae). Находки из Кении свидетельствуют о том, что мегистотерии просуществовали по крайней мере до конца среднего миоцена (13,6 – 11,6 млн. лет назад). 



    Портретная реконструкция Megistotherium osteothlastes.

Ближайшими родственниками мегистотериев считаются птеродоны (Pterodon) и очень крупные гиенайлуры (Hyainailouros), достаточно широко распространенные в Старом Свете. Так, основываясь на анатомических, хронологических и географических данных, высказано предположение, что очень схожие по строению миоценовые Megistotherium и Hyainailouros происходят от общего предка, ведущего начало от одного из крупных представителей олигоценового рода Pterodon, например P. africanus из Файюма в Египте. В то же время необходимо учитывать, что установленные морфологические различия Hyainailouros и Megistotherium довольно незначительны и выражаются у последнего главным образом в косой ориентации р4, присутствии на нем гипоконида и более крупных размерах тела. По мнению ряда исследователей, перечисленных характеристик явно недостаточно для разделения этих двух родов, однако пересматривать их таксономию следует только после обнаружения более полного ископаемого материала (особенно это касается Hyainailouros), анализ которого предоставит возможность установить более весомые диагностические признаки.

Находки 

Наиболее полные ископаемые остатки мегистотериев происходят из раннемиоценовых (23 – 16 млн. лет назад) отложений формации Марадаг из Джебель Зелтен в Ливии и были обнаружены в 1961 –1966 гг. Эти находки представлены довольно хорошо сохранившимся черепом не старого еще животного с отсутствующими зубами, четырьмя осколками другого черепа и девятью посткраниальными фрагментами (атлас, дистальные фрагменты плеча, астрагал, метаподии и др.). На основании данного материала был описан типовой и пока единственный четко установленный вид мегистотериев — M. оsteothlastes.

    Череп Megistotherium оsteothlastes из Джебель Зелтен (Ливия) в различных проекциях; на схеме показан его масштаб относительно черепов льва, медведя и гиены.

В позднемиоценовых (MN 4, 17 – 16 млн. лет назад) слоях формации Мохара на севере Египта был найден правый фрагмент нижней челюсти с p4-m3, а также небольшой, но относительно предыдущего более крупный нижнечелюстной фрагмент с m1-2, принадлежащие M. оsteothlastes.

 

    Фрагмент правой части нижней челюсти с p4-m3 из отложений формации Мохара (Египет), вид с внешней стороны и сверху. В вставке слева внизу он показан в сравнении с нижней челюстью белого медведя (Ursus maritimus) — крупнейшего современного хищника. На прорисовке жевательной поверхности справа буквами отмечены: А — параконид, Н — гипоконид, Р — протоконид.

Средним миоценом (от 13 до 12 млн. лет назад) датируются правый m2 и дистальный фрагмент левого плеча M. оsteothlastes, происходящие из местонахождений Бартуле и Кабарсеро формации Нгорора (Туген Хиллс, район Баринго, Кения). Несколько старшим возрастом (14,5 млн. лет назад) датирован левый верхний клык из Чепараво, также в Туген Хиллс.

 

    Скелетные фрагменты Megistotherium оsteothlastes из Туген Хиллс (Кения). Слева — m2 (щечная, жевательная (стереоизображение) и языковая поверхности), внизу — дистальный фрагмент левого плеча; справа — изолированный левый верхний клык (щечная и языковая поверхности).

Небольшое количество разрозненных скелетных остатков, также причисляемых к M. оsteothlastes, извлечено из отложений Форт Тернана (Центральная Ньянза, Кения), имеющих среднемиоценовый возраст (серраваллий, 13,7 млн. лет назад).

Другие восточноафриканские находки известны из местонахождений Рузинга, Мабоко, Омбо и Кипсараман на территории Кении, а также Морото I в Уганде.

Помимо вышеперечисленного, имеется информация о плохо сохранившейся нижней челюсти с р2-3 из слоев Бугти в Пакистане, а также разрозненных крупных зубах из отложений первой половины миоцена Белуджистана (Пакистан). Принадлежность данных находок Megistotherium спорна и устанавливается главным образом из-за их значительных размеров. Вполне вероятно, что на самом деле они принадлежат одному из видов гиенайлуров — Hyainailouros bugtiensis.

Морфология

Обнаруженные остатки посткраниального скелета мегистотериев настолько скудны, что это значительно ограничивает наши представления о их внешнем облике. Установлено, что эти креодонты имели крупную голову, удлиненное приземистое туловище и короткие мощные конечности. Затруднительным оказывается также вычисление общих размеров, которое пока можно произвести лишь предположительно. По приблизительным подсчетам, длина тела с головой составляла 3,8 – 4 м (не учитывая длину хвоста, который, возможно, имел около 1,5 в длину), а рост в холке достигал 1,9 м. Наиболее полная и хорошо изученная находка — череп без нижней челюсти, обнаруженный в Ливии. Его длина составляет 66,4 см, а ширина в области височных дуг достигает 47,1 см. Исходя из размеров найденного позже фрагмента нижней челюсти, а также учитывая принадлежность ливийского черепа не старой, а значит и не самой крупной особи, ученые заключили, что черепа представителей данного рода могут достигать и гораздо большей величины — около 90 см в длину. При подобных размерах масса этих хищников могла составлять 800 – 1000 кг, что ставит их в ряд наиболее крупных плотоядных млекопитающих всех времен. С другой стороны, найденная в Ливии часть плечевой кости по своему размеру вполне сравнима с медвежьей. Поэтому до появления новых находок нельзя исключать того, что обладая действительно огромной головой, мегистотерии имели гораздо более скромное по величине туловище (подобные пропорции были довольно характерны для крупных гиенодонтид). Так или иначе, даже самые осторожные подсчеты позволяют установить для этих креодонтов длину тела в 2,5 - 3 м (не учитывая хвоста) и вес около 400 кг. Помимо больших размеров, мегистотерии отличаются целым рядом своеобразных черт.




    Реконструкция черепа Megistotherium оsteothlastes, вид сбоку. Материалом послужили образцы M 26173 (голотип, череп из Ливии), DPC 6611 (фрагмент нижней челюсти с зубным рядом p4-m3 из формации Moghara, Египет), образцы зубов Hyainailouros и находки нижних челюстей и зубов Pterodon. Верхние зубы подогнаны под альвеолы. Ливийский череп подогнан под размер фрагмента нижней челюсти в соответствии с окклюзией зубов. Под DPC 6611 шкала приведена в сантиметрах. Сагиттальный гребень восстановлен в соответствии с прорисовкой в работе Сэведжа "Savage R.J.G. Megistotherium, gigantic hyaenodont from Miocene of Gebel Zelten, Libya. 1973"

Одним из важнейших биологических признаков, лежащих в основе стратегии поведения и адаптивных возможностей каждого вида, является ориентация осей глазных орбит или осей глаз: латеральная, фронтальная промежуточная. У представителей подсемейства Hyaenodontinae был почти предельный латеральный тип ориентации орбит (угол между осью орбиты и сагиттальной плоскостью черепа приближался к 90°), обеспечивая максимальный угол обзора, что характерно для обитателей открытых пространств. Это сильно отличает их от всех современных и ископаемых хищников. А у Pterodontinae, и мегистотериев в том числе, по всей видимости, был промежуточный — латеромедиальный тип ориентации глазных орбит, что конвергентно сближает их с представителями семейств псовых (Canidae) и кошачьих (Felidae). Подобная направленность орбит характерна для наземных специализированных хищников с широким сектором бинокулярного зрения.

Череп мегистотериев, как и у большинства Pterodontinae, имеет широко расставленные полукруглые (при виде сверху) скуловые дуги. Их весьма значительная ширина, а также очень мощный сагиттальный гребень свидетельствуют об исключительном развитии височных мышц (масса каждой из них оценивается приблизительно в 10 кг). В то же время скуловые дуги гораздо менее массивны, чем этого можно было бы ожидать при таких их размерах. Это означает, что жевательные мышцы не были развиты в той же степени, что и височные, и последние играли основную роль при закрывании челюстей, как и у большинства хищных (Carnivora). Строение челюстного сустава, в целом сходное с таковым у фелид (Felidae), обеспечивало открывание нижней челюсти под углом в 50 - 60°. В таком случае, при отведении челюсти расстояние между вершинами клыков составляло около 30 см. Лицевой отдел черепа мегистотериев довольно длинный, что, помимо прочего, можно объяснить и особенностями их рациона. Зубная формула I1/3 C1/1 P4/4 M3/3.



    Слепок головного мозга Megistotherium оsteothlastes, по черепу из Джебель Зелтен (Ливия).

У мегистотериев, в отличие от большинства Pterodontinae, была только одна пара резцов на верхней челюсти, а не три. Верхние резцы (вероятно, сохранились i3) были крупными и мощными, дополняя клыки. Сокращение числа резцов и специализация при этом одной из пар уменьшают возможность их обламывания. Из современных хищников, кстати, наиболее увеличены третьи верхние резцы у крупных кошачьих (Felidae) и гиеновых (Hyaenidae). К сожалению, достоверные находки клыков мегистотериев неизвестны, однако сохранившиеся альвеолы указывают на то, что они относительно других зубов были более смещены наружу, имели крупные размеры и были овальными в сечении. Впрочем, обнаруженные в Кении разрозненные клыки обладают подходящими для этих креодонтов размерами и формой, так что вполне могут им принадлежать. Если челюсти рассматривать как рычаг, уровень эффективности использования клыков зависит от их размера и близости их расположения к месту крепления щечной мускулатуры. Следовательно, укороченная лицевая часть черепа гиены и гигантской панды существенно повышает эффективность действия их клыков. Наоборот, отличительной особенностью черепа мегистотериев является удлиненный лицевой отдел. Однако даже если принять во внимание этот признак недостатка силы укуса, необходимо учитывать, что отношение площади клыка к его расстоянию до места крепления щечной мускулатуры у мегистотериев больше, чем у всех современных фиссипедий (Fissipedia). Это предполагает, что клыки являлись основным орудием добывания пищи для этих гигантских хищников. Р1 (как и Р2) имел один корень и располагался сзади и сбоку от клыка, в месте наибольшего сужения нёба. Премоляры массивны и обладают затупленными коронками. Невозможно утверждать наверняка, однако представляется весьма вероятным, что они действовали не менее эффективно, нежели у современных гиен, выдерживая значительное давление при сжатии мощных челюстей. Р3-4 мощные, с тремя корнями; ширина Р4 превышает его длину; М1-2 острые; М3 небольшой и расположен поперечно.

Нижняя челюсть высокая, с массивным внешним валиком по своему нижнему краю. Передний отдел нижней челюсти не сохранился, однако можно предположить, что он нес две функциональные и одну рудиментарную пару резцов (согласно иной точке зрения, все нижние резцы были сильно редуцированны и при жизни скрывались в мягких тканях десны). Вероятно, нижние клыки также имели крупные размеры. p4 примечателен смещенной ориентацией относительно оси нижней челюсти и отличается от такового у Hyainailouros маленьким, острым гипоконидом. m1 отличается от таковых у Pterodon и Hyaenodon чрезвычайной редукцией и отсутствием дифференцированных острых выступов и гребней, его единственный цилиндрический корень достигает большего диаметра, нежели коронка. m2-3 напоминают таковые у большинства Hyaenodontidae, но в отличии от Apterodon обладают длинным лезвиеподобным параконидом и (по крайней мере, m2) маленьким гипоконидом. По своему строению m3 напоминает двухкоренной m2, но существенно превосходит его по размерам. Длина коронки этого зуба достигае 7-8 см, что делает  m3 Megistotherium самым большим известным коренным зубом хищного млекопитающего. Сохранившиеся нижние щечные зубы несут явные следы износа. Непосредственно под m1 находится относительно небольшое ментальное отверстие.



    Атлант Megistotherium оsteothlastes из Джебель Зелтен (Ливия), дорсальная и вентральная проекции.

Строение атланта и боковых затылочных костей мегистотериев свидетельствует о сильном развитии мышц, поворачивающих голову в стороны. Видимо, они могли быть активно задействованы и при отрывании плоти при питании, и при преодолении сопротивления добычи. Судя по строению зубной системы — выдерживающим большую нагрузку усиленным верхним клыкам и дополняющим их верхним резцам, мегистотерии могли наносить мощнейшие укусы. Судя по промежуткам между верхними резцами и клыками, нижние клыки прикусывали перед верхними, а чрезвычайно развитые височные мышцы свидетельствуют об огромной силе сжатия челюстей. Представляется вероятным, что эти креодонты были способны намертво вцепиться в жертву и вырвать целый кусок сильным движением головы из настигнутой добычи или уже повергнутой — при поедании. При этом они наверняка помогали себе мощными конечностями.

Образ жизни

Таким образом, имеющиеся данные свидетельствуют в пользу того, что мегистотерии специализировались на добыче крупнейших тогдашних растительноядных, с их толстой шкурой и мощным костяком — и были способны справляться как с тем, так и с другим. Помимо активной охоты на крупную добычу, эти огромные креодонты, вероятно, были неплохо приспособлены и к поеданию падали (судя по строению премоляров). По всей видимости, в то время в Африке просто не существовало других хищников, способных совладать как с остатками, так и с живой добычей такого размерного класса. Следует отметить, правда, что близкий по размерам и строению род Hyainailouros рапространился куда шире мегистотериев. Тем не менее, не будучи многочисленными, последние просуществовали в Африке более 10 млн. лет. Настоящие гиены-некрофаги, способные перемалывать кости, в те времена еще не появились, однако к концу олигоцена на африканском континенте обособилась группа специализированных креодонтов-склерофагов из трибы Teratodontini.


    Справа: реконструкция Megistotherium оsteothlastes. Слева: пара Megistotherium оsteothlastes, над ними — Afrosmilus africanus (по находкам из Джебель Зелтен, ранний миоцен Ливии).

Сопутствующие находки свидетельствуют, что рядом с мегистотериями обитали антракотерии (Masritherium, Brachyodus), свинообразные (Bunolistriodon, Listriodon), ранние носороги (Brachyodus, Paradiceros, Aceratherium), примимтивные хоботные (Prodeinotherium, Gomphotherium, Zygolophodon), гиппопотамы (Kenyapotamus) и др. Многие из этих животных были адаптированы к потреблению древесно-кустарниковой и водной мягкой растительности, обитая в околоводных и лесистых районах, предоставляющих им обильную пищу. Тех же мест обитания наверняка придерживались и охотившиеся на них мегистотерии. Находки ископаемых остатков этих креодонтов относительно редки, что указывает на небольшую плотность их популяции и косменно подтверждает хищный образ жизни — таких больших хищников просто не может быть много, иначе для них не хватит пищи.

Исчезновение

Начиная примерно с середины миоцена климат Земли начинает меняться, все более приближаясь к современному. Постепенное снижение среднегодовых температур привело к уменьшению площади влажных биотопов и замещению их травянистыми степями. Все большее распространение получают конкурирующие с креодонтами и более пластичные в эволюционном смысле хищные (Carnivora). Приспосабливаясь к нарастающему давлению с их стороны, бурно развиваются растительноядные млекопитающие. Совокупность всех этих факторов и привела последних креодонтов к вымиранию. На примере мегистотериев мы видим, как увеличивая размеры и массу,  креодонты сохраняли при этом примитивный уровень организации.  Очевидно, именно подобная консервативность и стала для них роковой.

Ссылки

Paleobiology Database  перейти
Triebold Paleontology, Inc  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Лавров А.В. Неизвестные хищники креодонты. 2010
Савельвев С.В., Лавров А.В. Окаменевшие мозги. 2002  скачать
Bishop W.W., Miller J.A., Fitch F.J. New Potassium-Argon Age Determinations Relevant to the Miocene Fossil Mammal Sequence in East Africa. 1969
Domning D.P. Sirenia // Evolution of African Mammals. 1978
Leakey L.S.B., Savage R.J.G. (edit.). Fossil Vertebrates of Africa. 1976
Morales J., Pickford M. Carnivores from the Middle Miocene Ngorora Formation (13-12 ma), Kenya. 2005  скачать
Naoko Е. Body Mass Estimates in Extinct Mammals from Limb Bone Dimensions: the Case of North American Hyaenodontids. Palaeontology. 2001
Rasmussen D.T., Christopher D.T., Simons E.L. New Specimens of the Giant Creodont Megistotherium (Hyaenodontidae) from Moghara, Egypt. 1989  перейти
Savage R.J.G. Megistotherium, gigantic hyaenodont from Miocene of Gebel Zelten, Libya. 1973
Turner А., Antоn М. Evolving eden: an illustrated guide to the evolution of the African large-mammal fauna. 2004