Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 19.08.2017, 18:03
Метайлуры — Metailurus
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Надотряд Фера (Ferae)
                Отряд Хищные (Carnivora)
                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
                        Надсемейство Фелоидеи (Feloidea)
                            Семейство Кошачьи (Felidae)
                                Подсемейство Махайродонтины (Machairodontinae)
                                    Триба †Metailurini
                                        Род †Метайлуры (Metailurus)
                                            Вид †M. parvulus
                                                  †M. major
                                                  †M. mongoliensis
                                                  †M. boodon
 
Метайлуры (Metailurus Zdansky, 1924) известны как "ложные саблезубы", потому что вместо настоящих сабельных зубов демонстрируют промежуточные черты между длинными, плоскими, лезвиеподобными клыками саблезубых кошек и короткими коническими зубами представителей современного семейства кошачьих. Клыки Metailurus длиннее, чем у дымчатого леопарда, но значительно меньше размером и более конической формы, чем у истинных саблезубов. Известен из Африки, Европы, Азии и (?) Северной Америки с миоцена до плейстоцена: примерно с 9 млн. до 11 000 лет назад. В связи с фрагментарностью ископаемых находок число видов Metailurus до сих пор является предметом обсуждения.
 
 
Представители рода Metailurus внешне очень походили на кошек из рода Dinofelis. Это были хищники довольно плотного сложения, с передними конечностями, более развитыми, чем задние; размером примерно с леопарда. В этом отношении они уступали Dinofelis. Однако, клыки представителей Metailurus, в свою очередь, выглядели длиннее. 
 
Этимология
 
Metailurus meta (греч.) – «после», ailurus (лат.) – «кошка».
 
Возраст и распространение
 
 
Находки Metailurus известны из Китая (Metailurus mongoliensis, миоцен, 15.97 - 5.33 млн лет назад, Украины (Metailurus boodon, 11.61 - 7.25 млн лет назад, тортоний), Испании (Metailurus parvulus (Aragon), 9.0 - 5.3 млн лет назад, туролий). Кроме того, находки фоссилий, предположительно относящиеся к Metailurus, имеются в Кении (11.61 - 2.59 млн лет назад, тортоний - пьяченский век (средний плиоцен)), китайской провинции Shanxi (5.3 - 3.4 млн лет назад, русциний) и (?) среднем плейстоцене Северной Америки, Небраска (0.781 - 0.126 млн лет назад).
 
Находки Metailurus parvulus довольно широко известны в туролии Евразии. Наиболее ранняя ассоциация туролийских фелид известна из меотской гиппарионовой фауны села Гребеники. Felidae здесь представлены Metailurus cf. parvulus (= M. lejodon; Крокос, 1939) и Machairodus copei (= Pogonodon copei; Павлов, 1914).
 
Фелидная фауна среднего туролия представлена Metailurus parvulus (=Machairodus schlosseri;), Felis attica и Machairodus taracliensis в тараклии. Анализ этих материалов показал, что тараклийский махайрод и метайлуры из среднего туролия Европы демонстрируют более прогрессивные признаки, чем их предшественники из фауны Юго-Западной Украины. Палеоэкологический анализ состава изученной ассоциации позволяет заключить, что в конце миоцена в туролии Евразии присутствовали все три основных типа фелид: кошки с круглыми клыками – род Felis, c полусплюснутыми клыками – род Metailurus и c плоскими клыками – род Machairodus.
 
В раннем плиоцене состав этой фауны существенно меняется, однако баланс экологических типов кошачьих полностью сохраняется: саблезубые представлены родом Homotherium, полусаблезубые – родом Dinofelis и формы с округлыми клыками – родом Lynx. Начиная со среднего плиоцена, происходит постепенное увеличение количества форм близких к современным морфотипам. Размеры вновь появляющихся таксонов кошек с круглыми клыками при этом также постепенно увеличиваются, достигая к началу четвертичного периода величины современных пантер. 
 
 
Образ жизни и локомоция
 
Наличествующий материал одного из самых распространённых видов - M. parvulus, соответствует животному, достигающему приблизительно 50 см в высоту в плечах. Этот размер сопоставим с леопардом небольшого размера или дымчатым леопардом. Однако, до сих пор не известно, соответствует ли этот размер среднему размеру представителей Metailurus, так как современные разновидности фелид довольно разнообразны по величине. К сожалению, найти адекватные метрические данные довольно сложно. Согласно Кристиансену (1999), M. parvulus менее подобен леопарду, хотя по своей массивности схож со снежным барсом.
 
Имеющийся дентальный и постчерепной материал также позволяет оценить массу тела. Ван Валкенбург (1990) использовал в качестве предиктора массы длину M1 и вывел результаты в пределах 42 кг. Постчерепные элементы вообще считаются гораздо лучшими ориентирами для определения массы тела, чем краниодентальные характеристики, используя сопоставления длин и окружностей плечевой и бедренной кости. Применяя подобные методы, оценка массы тела M. parvulus располагается в границах 33-48.6 кг. Согласно Эги (2001), диаметры плечевой кости, бедра и голени гораздо лучшие предсказатели массы тела и по этим параметрам предполагаемая масса тела M. parvulus была 41.5, 50 и 45 кг соответственно. Легендре и Рот (1988) использовали в качестве предиктора область коронки M1, оценивая массу Metailurus minor (синоним M. parvulus) в 22 кг.
 
Современные виды из семейства кошачьих не ограничены строго одной определённой средой. Однако пропорции их конечностей отражают предпочтительную среду обитания и стиль движения. Хищные животные из семейства кошачьих обладающие удлинёнными дистальными сегментами конечностей и населяющие относительно открытые биотопы, являются в большей степени легко и быстро бегающими, чем фелиды, адаптированные к смешанным или закрытым средам обитания.
 
В качестве общего индикатора предпочтения среды обитания и приспособленности к быстрому бегу использовался плечелучевой индекс. Виды, населяющие открытые среды, как правило, имеют более высокий индекс. Гепард, с наивысшим плечелучевым индексом, является единственным крупным кошачьим, лучевая кость которого длиннее, чем плечевая. Лучевая кость льва также относительно удлинена, но она все же короче плечевой. У Metailurus лучевая кость относительно короче, чем у гепарда и льва, но длиннее, чем у ягуара и дымчатого леопарда, которые предпочитают наиболее закрытые биотопы. Плечелучевой индекс Metailurus сопоставим со снежным барсом – животным, населяющим открытые лесистые местности на склонах гор.
 
 
Доступные данные указывают, что местообитания Metailurus, возможно, представляли собой так называемый мозаичный пейзаж с большим разнообразием различных биотопов. Илиопулос (2003), изучив гистологические и биохимические изменения ископаемых костей и зубов, пришёл к выводу, что сезонный климат миоцена был теплее и влажнее относительно сегодняшнего средиземноморского. Данная окружающая среда могла обеспечить различные экологические ниши. Такие таксоны, как Gazella sp. и Samotherium major населяли относительно открытые области, тогда как Helladotherium duvernoyi и Microstonyx major, вероятно, предпочитали районы с более плотной растительностью. Palaeotragus rouenii считается обитателем смешанных биотопов, Tragoportax amalthea – залесённой местности, а Orycteropus sp. мог населять открытые луговые пейзажи, хотя современный Orycteropus также встречается и в лесах.
 
Почти полный скелет M. parvulus, найденный в Kerassia, дал возможность описать скелет и сделать некоторые выводы относительно предпочтения ландшафтов, а также беговых адаптаций этого вида. Плечелучевой индекс Metailurus указывает, что этот вид вряд ли использовал для преследования добычи способ длительного высокоскоростному рывку по открытой местности. Вместе с тем он являлся более курсориальным, чем дымчатый леопард, ягуар или тигр, обитающие в закрытых или смешанных местах обитания. Современные кошачьи зачастую населяют самые разные ландшафты - это может быть приемлемо и для Metailurus, учитывая, что он, скорее всего, не являлся специализированным жителем исключительно открытых или закрытых областей. Большинство данных указывает, что он был умеренно адаптирован к бегу и, вероятно, чаще встречался в сравнительно открытых, разреженных лесах, чем в густых и плотно сомкнутых зарослях
 
Задние конечности Metailurus, удлинённые относительно передних и отражающие высокую адаптацию к прыжкам предполагают преследование добычи и прыжок на спину жертвы после короткого броска. Древолазание также не может быть исключено, хотя имеющиеся данные не доказывают его древесный образ жизни. Metailurus мог атаковать небольшую добычу, но масса тела приблизительно в 40 кг указывает, что он мог бы также питаться более крупной добычей, чем газели и небольшие антилопы. Раскопки, проведённые до 2000 года, показали, что фауна, окружавшая Metailurus, включала такие таксоны, как Microstonyx major erymanthius, Palaeotragus rouenii, Helladotherium duvernoyi, Samotherium major, Tragoportax cf. amalthea, Gazella sp., Hipparion sp., Ancylotherium sp., Orycteropus sp., и, возможно, Adcrocuta eximia и Choerolophodon sp.
 
Сравнительная анатомия  перейти
 
Таксоно-морфологические различия
 
M. parvulus Hensel, 1862 
 
 
  Metailurus parvulus
 
Синонимы: Machairodus parvulus; Felis leiodon Weithofer, 1888; Felis cf. brevirostris Kittl, 1887; Metailurus minor Zdansky, 1924.
 
Форма Metailurus parvulus была первоначально определена по экземплярам из Пикерми, описанная как Machairodus parvulus. Дальнейшие находки под именованием Metailurus parvulus: различные локации туролиана Европы - Halmyropotamos и Chomateri в Греции; Los Mansuetos и El Arquillo в Испании. Вне Европы: нижняя челюсть из Maragha, описанная Киттлом (1887) как Felis cf. brevirostris согласно Бомонту (1961), принадлежит M. parvulus. Кроме того, согласно Тениусу (1951) и Бомонту (1961), M. parvulus также включает разновидность Metailurus minor Zdansky, 1924, описанную по экземплярам из Китая.
 
  Metailurus minor
 
Сравнение греческих и китайских экземпляров, отнесенных к M. parvulus, показывает, что индексы их зубов и размеры M1 не отличаются, но в греческих экземплярах нижние клыки и премоляры имеют тенденцию к уменьшению размеров. P4 Felis cf. brevirostris из Maragha который, согласно Бомонту (1961), принадлежит M. parvulus и P4 из Los Mansuetos (Morales и Soria, 1979) также немного меньше, чем китайские экземпляры. Однако эти различия не являются существенными.
 
Наблюдения, касающиеся постклыковой диастемы и её относительной длины: греческие M. parvulus экземпляры имеют немного большую диастему относительно P3 (C1 – P3/LP3) и щечных зубов (C1 – P3/LP3 + LP4 + LM1), чем китайские экземпляры. Возможные различия в длине диастемы относительно хищнического зуба (C1 – P3/LM1) ясно не обозначены, потому что и Зданский (1924) и Тениус (1951) руководствовались измерениями китайских и греческих экземпляров, у которых отсутствовал P3. Диастема могла значительно изменяться, демонстрируя половой диморфизм, как это присутствует у некоторых современных животных из семейства кошачьих.
 
M. major Zdansky, 1924
 
Описание Metailurus major первоначально основывалось на материалах, найденных в Tai-Qia-Kou (Китай), хотя датировка китайских образцов довольно проблематична, Европейские окаменелости этого вида из Испании, Италии, Венгрии и Греции относятся к туролиану. Metailurus major - вид крупных размеров, достигавшая 91 см в высоту и порядка 2,5 м в длину. Характеризуется умеренной длиной клыков; большим М1; короткой диастемой между I3-C и C-P3; расположенным более постериорно мыщелковым отверстием; относительно широким P3 с крупным постериорным дополнительным бугром; P4 с хорошо развитым парастилем, а также редукцией второго верхнего премоляра - P2, что является прогрессивным признаком.
 
M. mongoliensis Colbert, 1939
 
Окаменелости были найдены в нижнеплиоценовых отложениях района Yushe на юго-востоке провинции Shanxi. Основные характеристики образцов аналогичны типовым признакам Metailurus, но размеры черепа, челюсти и щечных зубов сравнительно меньше. Клыки относительно крупнее. У щечных зубов длина больше, чем ширина, а P4 намного больше, чем у других видов Metailurus. Соотношения их размеров (длина x ширина), представлены следующим образом:
 
                                             P4/P3  M1/P4
M. major (Zdansky, 1924)           0.97   0.45 
M. major (Teilhard, 1945)            0.54   0.20 
M. parvulus (Zdansky, 1924)        0.69   0.27 
M. mongoliensis (Colbert, 1939)    0.79   0.37
 
M. boodon
 
Фрагментарные останки из туролийских отложений Украины, первая половина позднего миоцена.
 
В заключение можно упомянуть о проблематичных находках из Girizite (Болгария) и Pikermi. Ковачев (2001) описал почти полный скелет из туролианской локации Hadjidimovo-1 и определил его как новый вид Metailurus: Metailurus anceps. Однако, Спассов (2002) отнёс этот скелет к Metailurus cf. major. Лучевая кость из Pikermi (MNHNP PIK3258), описанная как " Felis espece”, намного крупнее, чем лучевая кость M. parvulus из Kerassia и не может принадлежать этой форме. Данный экземпляр выглядит сопоставимым в размерах с "M. anceps” из Hadjidimovo-1. Некоторые дентальные и посткраниальные находки из Pikermi, описанные как "Machairodus schlosseri”, были впоследствии отнесены к Paramachairodus orientalis, хотя среди этих экземпляров также имеются материалы, имеющими промежуточные размеры между экземплярами M. parvulus из Kerassia и "Felis espece”. Также под сомнением находятся упоминания о таких разновидностях Metailurus, как M. africanus, M. pamiri или M. hengduanshanensis из позднего плейстоцена Китая. Относительно всех этих фрагментарных остатков трудно сделать однозначные выводы, ввиду того, что фелиды демонстрируют высокие внутривидовые изменения размеров. Кроме того, пропорции конечностей и соотношения между различными их сегментами могут варьироваться у разных видов, что вызывает затруднение монтажа костей, если не имеется точных данных, что эти остатки принадлежат к одному экземпляру.
 
Литература
 
Сотникова М. Развитие фауны Felidae (Mammalia, Carnivora) в позднем миоцене – раннем антропогене на территории юга России и прилегающих стран. 2005
Chang & Liu. On specimens of Metailurus from Yushe, Shansi. 1964
Roussiakis S. J. Metailurus major Zdansky, (Carnivora, Mammalia) from the classical of Pikermi (Attica, Greece). 2001
Roussiakis S. J., Theodorou G. E., Iliopoulos G. An almost complete skeleton of Metailurus parvulus (Carnivora, Felidae) from the late Miocene of Kerassia (Northern Euboea, Greece). 2006
Turner A., Anton M. The big cats and their fossil relatives: an illustrated guide to their evolution and natural history. 1997