Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 19.08.2017, 17:58
Метатитаны Metatitan

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Грандотряд Копытные (Ungulata)
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata)
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
                        Надсемейство †Бронтотероидеи (Brontotheroidea)
                            Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)
                                Подсемейство †Эмболотериины (Embolotheriinae)
                                    Род †Метатитаны (Metatitan)
                                        Вид †Метатитан
реликтовый (М. relictus)
                                        Вид †Метатитан
хайчинский (M. khaitshinus)
                                        Вид †Метатитан
первый (M. primus)  

Метатитаны (Metatitan
Granger Gregory, 1943) — род крупных «рогатых» бронтотериид (Brontotheriidae) из среднего и позднего эоцена Центральной Азии.



    Реконструкция внешнего облика Metatitan primus.
 
Этимология
 
Название рода происходит от греческих слов «мeta» «потом», «после чего-либо» и «titan» «титан», «гигант»; что вместе означает «следующий титан», «последний титан».
 
Таксономия и эволюционные связи
 
В 1943 г американские палеонтологи У. Грэнджер и У. Грегори (1943) выделили род Metatitan, предположив, что он является предковой формой (или был близок к ней) рода Embolotherium. Этот факт позднее был подтверждён филогенетическим анализом (Михльбахлер и др., 2004а). В качестве типового вида Грэнджер и Грегори установили M. primus, в состав рода они также включили M. relictus и  M. progressus, который ныне отнесён к роду Nasamplus. Палеонтологи отметили, что разные виды рода связаны между собой рядом переходных форм и происходят из близко расположенных местонахождений в регионе Шара Мурун. Советский палеонтолог Н.М. Яновская (1980) отнесла ряд останков из Монголии к этому же роду. Тем не менее, М. Михльбахлер полагает, что многие остатки из Эргилин-Дзо были ошибочно причислены к роду и на самом деле принадлежат Eubrontotherium clarnoensis. В той же монографии Яновская (1980) описала два вида, которые она отнесла к роду Protitan  P. khaitshinus и Р. reshetovi. Михльбахлер (2004) считает, что они как раз и относятся к роду Metatitan и являются синонимами, поскольку Р. reshetovi был описан по неполному ювенильному черепу.
 
Возраст и распространение
 
Метатитаны существовали на протяжении среднего и позднего эоцена, их ископаемые остатки происходят из Северного Китая и юго-западной Монголии. 
 
Морфология
 
Метатитаны являлись довольно крупными бронтотериидами, сравнимыми по величине с современными носорогами. Телосложение их было массивным, а шея короткой. Общие размеры тела следующие: длина тела — около 3 м, высота в холке — примерно 1,5 м, длина шеи — 0,37 м, длина передних ног — около 1,2 м, длина задних ног — приблизительно 1,4 м (Яновская, 1980).

Череп метатитанов крупный, мезоцефальный и суббрахицефальный (индекс ширины к длине — 66 - 73%), седловидно вогнутый в лобной области, с плотно расположенными лобно-носовыми «рогами», находящимися высоко над глазными орбитами. Носовые кости короткие и очень широкие, в противоположность большинству других бронтотериид, они не подняты или слегка приподняты над поверхностью лба. Носовой вырост отходит от черепа под углом около 45°, он относительно широкий и не сильно закруглён спереди, а его боковые стенки глубокие на дистальной части и мелкие — на проксимальной.
Рогообразные носовые выросты небольшие. Носовая вырезка глубокая и доходит до переднего края М1 (у M. primus) или М2 (у M. relictus). Глазные орбиты расположены над задней частью М2 и передней М3. Теменные гребни широко раздвинуты, затылок низкий и очень широкий. Имеется широкий заскуловой отросток. Резцы мелкие, шаровидные. Заклыковая диастема отсутствует. Верхние премоляры имеют гипокон, моляры удлинённые, их передние и задние стенки слегка скошены. Верхние премоляры имеют гипокон, моляры удлинённые, их передние и задние стенки слегка скошены.
 
   
Портретная реконструкция Metatitan primus.

У метатитанов известен почти полный посткраниальный скелет (M. khaitshinus), что является редкостью для азиатских бронтотериид. В целом скелет обладает среднетяжелым типом строения с относительно короткими конечностями. Для него характерна широкая лопатка с треугольным заостным отделом и сильно развитым углом на заднем его крае; укороченные плечевые кости с сильно развитыми буграми, мощным гребнем супинатора, асимметричными trochlea и capitulum; довольно низкий олекранон локтевой кости; широкий таз, а также длинное, уплощённое, почти прямое бедро. По строению скелета род занимает промежуточное положение между более стройным подвижным Protitan и медлительным массивным  Embolotherium.

Сравнение
 
От Aktautitan представители рода отличаются менее седловидным черепом, меньшими размерами резцов и отсутствием заклыковой диастемы, хотя сходен с ним морфологией лобно-носовых выростов. Основными отличиями в строении передней части черепа от Embolotherium являются отсутствие большого тарана и наличие носовых выростов.
 
Образ жизни и поведение
 
Такие особенности строения посткраниального скелета метатитанов, как короткие остистые отростки позвонков, почти равная длина плеча и предплечья, удлинённое бедро, широко расставленные пальцы стопы и кисти, редуцированные копыта напоминают приспособления «болотных носорогов» — аминодонтид (Amynodontidae) и свидетельствуют о полуамфибиальных адаптациях к передвижению по мягким грунтам. Таким образом, местами обитания метатитанов скорее всего являлись поросшие кустарником влажные долины рек и болотистые местности, где эти животные находили свою пищу — мягкие части растений (листья, тонкие веточки и т.п.).
 
Видовой состав

Метатитан реликтовый (M. relictus Granger & Gregory, 1943) — вид, ископаемые остатки которого известны из среднеэоценовых (ирдынмангий) слоёв Хулджин (Кемп Маргеттс, провинция Внутренняя Монголия, северный Китай). От M. primus отличается менее выпуклым черепом, более выделяющимися теменными гребнями, менее широкими носовыми костями, слабее развитыми «рогами», а также более глубокой носовой вырезкой. Кондилобазальная длина черепа составляет 60 см (общая максимальная длина черепа — 63 см).



    Черепной материал Metatitan relictus. Слева — AMNH 26391, череп: А — вид справа; В — вид сверху; С — вид спереди. В центре: A — AMNH 26391, вид снизу; B — AMNH 26391, правые верхние коренные; C — AMNH 26391, правые верхние предкоренные; D — AMNH 26406, левые I3-Р4; E — AMNH 2638, лабиальная поверхность правого клыка и резцов; F — AMNH 2638, лингуальная поверхность правого клыка и резцов. Справа: A — AMNH 26391, вид справа; B — AMNH 26402, правые нижние коренные; C — AMNH 26391, вид сверху ; D — AMNH 26406, лингуальная поверхность правых резцов и клыка; E — AMNH 26406, лабиальная поверхность правых резцов и клыка.
 
Метатитан хайчинский (M. khaitshinus Yanovskaya, 1954) (синоним: M. reshetovi Yanovskaya, 1980) — наиболее мелкий вид, известен из среднего эоцена (ирдынмангий) формации Хайчин (Хайчин-Ула V, Заалтайская Гоби, юго-западная Монголия). Череп суббрахицефальный. Лицевой отдел черепа достаточно удлинен, однако несколько короче мозгового (фациокраниальный индекс — более 70%), по отношению ко всей длине черепа лицевой отдел составляет 43,8—53,8%. Кондилобазальная длина черепа 58,5 – 68,2 см. Передняя часть черепа, менее суженная, нижние резцы крупнее и расположены более глубокой аркой, чем у M. primus, а его затылок более прямой, нежели у M. relictus. Кроме того, аутапоморфный признак – куполообразная дорсальная крыша черепа для M. khaitshinus не характерна.



    Черепной материал Metatitan khaitshinus. Слева — PIN 3745-3, череп: А — вид слева; В — вид сверху; С — вид снизу. В центре: A — PIN 3745-1, левые верхние предкоренные; B — PIN 3745-3, левые верхние предкоренные; C — PIN 3745-11, правые верхние Р2-Р4; D — PIN 3745-12, левые верхние предкоренные; E — PIN 3745-12, левые верхние коренные. Справа — PIN 3745-31, нижняя челюсть: A — вид справа; B — вид сверху; C — лингуальная поверхность резцов и клыков; D — лабиальная поверхность резцов и клыков.

Метатитан первый (
M. primus Granger & Gregory, 1943) — типовой вид; вероятно, происходит из позднего эоцена (?улангочуий). Вероятно, его остатки обнаружены в отложениях формации Улан-Гочу (Чимни Бьют, Северная Меза, регион Шара Мурун, провинция Внутренняя Монголия, Китай).



    Черепной материал Metatitan primus (AMNH 26101, череп). Слева: A — вид слева; B — вид сверху; C — вид спереди; D — вид сзади. В центре: А — вид снизу; В — левые верхние коренные; С — левые верхние предкоренные. Справа — нижняя челюсть: А — вид слева; В — вид сверху; C — левые р2-р4; D — лингуальная поверхность нижних резцов и клыков; E — лабиальная поверхность нижних резцов и клыков.
 
Литература
 
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 305  скачать
Н. М. Яновская. Бронтотерии Монголии. Труды ССМПЭ. Выпуск 12. Москва. 1980.
Mihlbachler М.С. Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). 2008. Р. 206-231  скачать