Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 25.06.2017, 03:19
Мирацинониксы — Miracinonyx
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Когорта плацентарные (Eutheria)
        Отряд Хищные (Carnivora) 
            Подотряд Feliformia
                Надсемейство Feloidea
                    Семейство Кошачьи (Felidae)
                       Подсемейство Felinae
                           Триба Felina
                              Род † Мирацинониксы (Miracinonyx)
                                  Вид †Miracinonyx inexpectatus
                                        †Miracinonyx trumani
 
 
Необычные «американские гепарды» рода мирациноникс (Miracinonyx Adams, 1977) ориентировочно достигали следующих размеров: вес - 50-65 кг; высота в холке - 100 см; длина тела - 150 см; длина хвоста - 75 см. В целом, Miracinonyx inexpectatus имел много особенностей, сходных с характеристиками жившего в плиоцене-среднем плейстоцене крупным европейским гепардом, Acinonyx pardinensis; тогда как строение Miracinonyx trumani очень близко к современным гепардам, Acinonyx jubatus. Из-за большого сходства некоторые ученые помещают этих ископаемых кошек в род гепардов Старого Света Acinonyx, но большинство специалистов помещает их в самостоятельный американский род Miracinonyx.
 
Несмотря на то, что кошки рода Miracinonyx были очень похожи на гепардов Старого Света, они имели и серьезные отличия – к примеру, назально-челюстные особенности или втягивающиеся когти; так что сходство, скорее всего, объясняется конвергенцией. В то же время более древний вид Miracinonyx inexpectatus имеет морфологическое сходство и с пумой. Вполне возможно, что он является если не ее предком, то очень близок к таковому. Однако пока нет палеонтологических свидетельств, подтверждающих присутствие их общего предка в конце плиоцена Северной Америки. В то же время присутствие примитивных пантерин в конце плиоцена в Евразии – таких, как P. pardoides может говорить о евразийско-африканском происхождении группы Puma-Miracinonyx-Acinonyx (Кристиансен и др., 2009), с радиацией первых двух линий на американский континент. Результаты сегодняшних исследований указывают их тесную связь, и P. pardoides вполне может быть предком обоих (Кристиансен и др., 2009). Вышеуказанное предположение подтверждается анализом особенностей черепа и зубов, прежде всего, в отношении примитивного расположения зубов P. pardoides. Однако возможность возникновения гепардообразной морфологии в результате конвергенции также не исключена.
 
 
Возраст и распространение 
 
Miracinonyx inexpectatus – плиоцен – средний плейстоцен (ориентировочно 2.5 – 0.6 млн лет назад), Мексика (Guanajuato), США (California, Florida, Texas); Miracinonyx trumani – поздний плейстоцен (19,5 – 10 тыс лет назад), США (Nevada, Georgia, South Carolina, Arkansas, Colorado, Florida, Wyoming, Texas).
 
 
Нахождение останков Miracinonyx на территории Северной Америки
 
Образ жизни
 
Гепарды, как правило, настигают свою добычу стремительным броском. Крайне специфическое строение тела позволяет им развивать резкое ускорение буквально с первых же скачков в начале атаки. Бегающие кошки морфологически схожих родов Acinonyx и Miracinonyx, на первый взгляд, напоминают быстроходных псовых, благодаря удлинению и некоторой грацильности нижних отделов скелета конечностей, а также из-за сокращения объемов мускулатуры нижних частей лап. У кошек более длинная и гибкая спина, поэтому кошачий бросок быстрее, но требует больших энергетических затрат, чем бег собак. Можно предположить, что и конвергентно сходные с гепардами американские виды охотились похожим способом. Диапазон добычи европейского гепарда, вероятно, был значителен и включал различные виды оленей и небольших полорогих. Североамериканские «гепарды» из рода Miracinonyx вполне могли найти подходящую цель среди членов Antilocapridae – к примеру, эндемичного семейства вилорогов, конвергентно сходного с антилопами Старого Света (A. Тёрнер, 1997).
 
С середины плиоцена в Северной Америке появляются признаки регионального разнообразия растительных формаций: в юго-западной части материка формировалась саванна, а в западных районах – степь. Некоторые специалисты, впрочем, предполагают, что прерии в центральной части континента появились позднее. В это время регион населяли четыре рода крупных кошек, так что американский гепардообразный Miracinonyx inexpectatus жил в сообществе с крупными саблезубыми кошками из родов Homotherium и Megantereon, а также с Dinofelis paleoonca.
 
Фауна травоядных Северной Америки всегда отличалась невысоким разнообразием парнокопытных и в особенности разительной бедностью видов полорогих по сравнению с Евразией и Африкой, где они формируют основу сообществ травоядных. Кроме того, до плейстоцена на континенте практически не имелось оленьих, и единственное эндемичное семейство вилороговых, Antilocapridae, эквивалентное евразийским и африканским антилопам, в плиоцене было представлено относительно немногими видами. Одна из гипотез об эволюционном развитии гепардообразных кошек Miracinonyx в Новом Свете предполагает, что они возникли как ответ на появление в плиоцене в Северной Америке обширных травянистых равнин и плиоцен-плейстоценовую радиацию быстроногих степных вилорогов, занявших нишу антилоп.
 
Глобальные изменения климата второй половины плиоцена, после 3,2 млн лет назад, изменили структуру копытной фауны на африканском континенте (антилоп в особенности), вызвав интенсивную эволюцию специализированных бегунов из «обычных» видов, ранее не приспособленных к долгому быстрому бегу. Однако, по мнению некоторых исследователей, «эта плиоценовая климатическая перестройка не имела такого мощного эффекта в фауне травоядных Америки, где наблюдалался «недостаток в антилопах»».
 
Необходимо, тем не менее, отметить, что это довольно странное заявление, если учесть, что именно в плиоцене в Америке начинается бурная эволюция настоящих лошадей родов Allohippus и Equus, которая привела к появлению множества видов, идеально приспособленных к сухим открытым степям и полупустыням. Помимо радиации быстро бегающих лошадей, плиоценовая Северная Америка содержала целую серию видов верблюдовых, включая подвижных, легко сложенных лам, а также специализированных степных бегунов, вилорогов, буквально копировавших адаптации и экологические ниши самых разных антилоп. С учетом таких различий можно сделать предположение, что положение хищных на этом континенте также изменилось (A. Тёрнер, 1997). Скелеты и расположение зубов обыкновенных, или коническозубых, кошек, как современных, так и ископаемых, говорят о том, что диапазон их образов жизни, стратегий охоты и умервщления добычи отличался от всего того, что было свойственно саблезубым. Наиболее своеобразные из этих коническозубых кошек Нового Света имели резко выраженные адаптации к стремительному бегу – это гепардообразные кошки американского рода Miracinonyx
 
 
Miracinonyx trumani и виролог, Antilocapra americana
 
Родственные связи и происхождение
 
Род Miracinonyx впервые появляется в отложениях Cita Canyon, Техас, датированных 2,5 млн лет назад (Линдсэй и др., 1975). Это была подвижная, сравнительно крупная кошка с маленькой головой, с примерной массой 70 кг (оценка основана на измерениях массы в сравнении с размерами черепа и длины тела у современных фелид). Приблизительно в то же самое время, в Европе обитал Acinonyx pardinensis - также относительно подвижная кошка с маленькой головой, схожая размером с M. inexpectatus (Фиккарелли, 1984). Однако, A. pardinensis демонстрирует много особенностей черепа и скелета, отсутствующих у параллельных ему североамериканских кошек. Их общий предок с одинаковой степенью вероятности мог происходить как из Старого, так и из Нового Света - к сожалению, окаменелости не обеспечивают нас убедительными доказательствами ни одного, ни другого варианта их родословной.
 
По крайней мере, три кошки Старого Света предполагались в качестве предковых форм для гепардов и, возможно, пум: европейская Panthera (Viretailurus) schaubi (Куртен, 1976; Сотникова, 1978), африканская P. crassidens, и азиатский Metailurus (Нефф, 1982). Возможность иммиграции Miracinonyx в Северную Америку в самом конце плиоцена (конец бланка) предполагается в связи с тем, что почти одновременно с ним в Северной Америке появляется другой специализированный быстро бегающий хищник – «гиена-охотник» из рода Chasmaporthetes (также известная в отложениях Cita Canyon). Эволюция рода бегающих гиен Chasmaporthetes проходила в Евразии, и они мигрировали в Северную Америку в раннем бланке, приблизительно 3 – 3,5 млн лет назад.
 
Летопись Miracinonyx в бланке ограничена Техасом и Калифорнией. Хотя это может просто отражать отсутствие бланканских отложений к востоку от Миссиссипи, а не фактическое распространеие животного. В ирвингтонии M. inexpectatus известен из Небраски, Арканзаса, Мэриленда, Пенсильвании, Западной Вирджинии и Флориды. Очевидно, этот вид обитал в разнообразных биотопах, включая прибрежную саванну (Флорида), лес с открытыми полянами (Conard Fissure) и горные долины Аппалачей (Гамильтонская Пещера). Интересно, что M. inexpectatus зачастую существовал рядом с ягуаром и саблезубой кошкой из рода Smilodon. Эти три крупных кошки - пример морфологического и экологического разделения ниш, подобно современным леопарду, гепарду и льву в Африке (например. ягуар в ярусном лесу, гепардоподобная кошка на открытых пространствах, а саблезуб, предположительно, в обоих биотопах).
 
Происхождение позднеплейстоценового высоко специализированного M. trumani от плиоцен-среднеплейстоценового M. inexpectatus, обладавшего более генерализованным строением, возможно, хотя это потребовало бы довольно быстрых морфологических изменений. Последний M. inexpectatus из Conard Fissure датирован приблизительно в 0.6 млн. лет назад, а самый ранний определенный M. trumani из Crypt Cave, Невада, датируется в 19 700 тыс. лет +\- 50 лет. Таким образом, все скелетно-дентальные изменения, вызвавшие различия между двумя видами в размере и расположении зубов, удлинении конечностей, поясничной морфологии должны были сформироваться за период не более 580 000 лет.
 
Необходимо отметить, что линия гепардов Старого Света прослежена достаточно подробно, и скорость изменений в ее рамках была не меньшей, если не большей, чем предположительная эволюция M. trumani из M. InexpectatusВ качестве альтернативы была также высказана гипотеза, что M. trumani, возможно, произошёл от некоего третьего, пока еще неизвестного, североамериканского вида кошек из рода Miracinonyx. Этот гипотетический предок, если он вообще существовал, вряд ли был крупным животным из-за сильного конкурентного давления со стороны M. inexpectatus. Разные виды больших хищников, как правило, отличаются размерами и морфологией, а если учесть еще и большие ареалы крупных хищников, то выглядит невероятным, чтобы один континент могла населять больше, чем одна гепардообразная кошка. Исторически, современный гепард показывает значительную изменчивость от юга Африки в северном и восточном направлении к Индии и Казахстану.
 
Палеонтологическая летопись Puma concolor простирается меньше, чем на 0,4 млн лет (Kurten и Anderson, 1980). До того времени не имеется свидетельств наличия её вероятных предков кроме M. inexpectatus. Как и в случае с M. trumani, никакого временного наложения между пумой и M. inexpectatus нет. Таким образом, имеется, по крайней мере, две альтернативы: Куртен (1976) предположил, что Puma concolor, возможно, произошла от M. inexpectatus, хотя переходный период должен был быть еще более короче, чем между M. inexpectatus и M. trumani – буквально около 200 тысяч лет. Это вполне возможно для крупных млекопитающих – приблизительно столько знаимает у них минимальный срок видообразования. Однако в случае с пумой необходимые морфологические преобразования M. inexpectatus должны были быть серьезнее, и, что важнее, они должны была бы пойти в обратном направлении от того эволюционного пути, на который уже встали бегающие кошки рода Miracinonyx. Требовалось бы несколько изменений, которые восстановили бы более примитивное состояние животного, нежели состояние M. inexpectatus – это, в частности, более короткие и мощные конечности и относительно большая голова и зубы.
 
Куртен (1976) указал, что, действительно, ранние пумы являются промежуточными между M. inexpectatus и современными пумами в размере зубов и пропорциях конечностей. Тем не менее, очень сложно представить себе такой резкий эволюционный регресс, поскольку характеристики пумы более генерализованы и примитивны по сравнению со все более специализирующимися гепардами, чем даже строение столь древней бегающей кошки, как M. inexpectatus. Как правило, избранное эволюционное направление, связанное с сильной специализацией, необратимо. В качестве альтернативы можно предположить, что пума, возможно, произошла от неизвестного предка, который отличался от M. inexpectatus больше, чем последний от M. trumani. Предполагая, что большие морфологические различия подразумевают большее экологическое различие, кажется вероятным, что пума могла бы развиться в частичной изоляции от M. inexpectatus, возможно в неотропической области. Однако ее появление в североамериканских отложениях предполагает, что успех на континенте зависел от вымирания M. inexpectatusГипотеза, что M. inexpectatus - морфологически промежуточное звено между пумами и гепардами, расколовшее их на две линии в конце плейстоцена, притягательна. Если это действительно так, то это преподлагает неизвестные векторы давления отбора в этот период. Последние исследования ДНК показали, что гепарды действительно являются родственниками пум. В тех же работах указано и мизерное генетическое разнообразие гепардов - в большинстве случаев это объясняется эффектом «бутылочного горлышка» и предполагает, что вся современная популяция гепардов является потомками очень небольшого количества особей.
 
Адамс впервые предположил родственность ископаемых кошек, прежде считавшихся древними пумами, гепардам. Данное обстоятельство заставило предположить, что родиной гепардов является Северная Америка. По его мнению, предок пум и гепардов обитал здесь около 5 млн. лет назад. Генетические исследования (D. Шиндле и др., 2001), казалось бы, подтвердили данную гипотезу, поскольку она объясняла низкое генетическое разнообразие – «бутылочное горлышко» географически приняло очертания Берингии. Однако эту гипотезу до сих пор не может подтвердить присутствие сколько-нибудь подходящих переходных форм. Кроме того, в связи с подобными объяснениями необходимо помнить, что берингийский перешеек служил мостом между материками не только, как предполагается, для гепардов, но и для множества других животных, наиболее знаменитые из них – лошади и бизоны. Ни один другой вид, прошедший через Берингию, не испытал никакого эффекта «бутылочного горла» и снижения генетического разнообразия. Опасная генетическая однородность популяции гепардов сегодня, вероятнее всего, не имеет никакого отношения к древнему Берингийскому мосту, а связана скорее с тем, что гепарды Старого Света практически вымерли в конце плейстоцена, подобно их американским родственникам. Несколько выживших особей и послужили родоночальниками сегодняшних гепардов. Однако это событие отстоит от нас не на миллионы или сотни тысяч лет (в течение которых геном кошек давно накопил бы новые различия), а всего лишь на 10-9 тысячелетий.
 
Большая часть вышеупомянутого – предположения. Необходимы дополнительные открытия фактического материала, прежде чем могут быть сделаны любые выводы. Степень конвергенции между бегающими кошками Старого и Нового Света поразительна, однако она все же не требует доведения до абсурда понятия параллельного развития (Адамс, 1979:1158). Вместо этого тщательный анализ скелетов показывает различия между двумя родами, указывающие на отдельные эволюционные истории в течение достаточно долгого времени. Отражает ли это адаптацию к различной окружающей среде или последствие общей родословной - неизвестно. Исследования степени функциональной конвергенции между этими кошками находятся ещё в стадии проведения.
 
Сравнительная анатомия - перейти
 
Таксоно-морфологические различия
 
Обзор ископаемых останков предполагает, что исчезновение M. inexpectatus предшествовало появлению M. trumani и Puma concolor и эволюционному развитию беговой специализации у первого (B. Вн Ванкельбург и др., 1990) . Таким образом, M. inexpectatus, возможно, дал начало обоим этим таксонам в середине плейстоцена. Пропорции M. inexpectatus восстановлены по скелету, найденному в пещере Гамильтона в Виржинии, США. Данная кошка занимала промежуточное положение между пумой и современным гепардом. От M. trumani он отличался большими размерами, более длинным P3 относительно P4, относительно большим протоконом P4, большим С1 относительно P4, относительно небольшим носовым отверстием, более развитой в дистальном направлении локтевой костью, укороченной лучевой (относительно плечевой кости), формой поперечного развития седьмого поясничного позвонка и меньшим удлинением коленной чашечки.
 
Череп и расположение зубов - диаметр носового хода у M. inexpectatus был меньше, чем у M. trumani одинакового размера. Отношение букколингвальной ширины P/I2: приблизительно у M. inexpectatus (N = 3), M. trumani (N = 1). Незазубренный клык M. inexpectatus не столь редуцирован, как у M. trumani. P3 более длинный относительно P4 у M. inexpectatus, чем у M. trumani и протокон P4 M. trumani редуцирован больше, чем у M. inexpectatus. Кроме того, у M. inexpectatus нижнечелюстной угол меньше, чем у M. trumani и нижние зубы более узкие.
 
Посткраниальный скелет  - коэффициент общей длины поясничной области к грудной составлял приблизительно 0.90 у M. inexpectatus и 0.97-1.00 у M. trumani. В отличие от M. trumani, лопаточная ямка большой круглой мышцы M. inexpectatus выглядит более узкой. Отношение длины радиуса к длине плечевой кости выглядит 1.0 у М. inexpectatus и приблизительно 0.97 у М. trumani. В целом, лучевая кость М. inexpectatus подобна таковой у M. trumani. Ладьевидная кость также походит на ладьевидную кость М. trumani. Бедро М. inexpectatus превышает длину бедра M. trumani на 10-15 %. Коленная чашечка M. inexpectatus короче, чем у M. trumani. Суставная поверхность голени вдоль постериорного края у M. inexpectatus иззубрена больше, чем у M. trumani.
 
Точный таксономический статус Miracinonyx inexpectatus и M. trumani до сих пор остается неясным. Оба демонстрируют общие особенности и физические пропорции гепардов, однако первый соразмерен с более примитивным плио-плейстоценовым европейским Acinonyx pardinensis, в то время как последний более сходен с сегодняшним видом A. jubatus. В результате американские виды были помещены некоторыми авторами в род Acinonyx, другими в подрод гепарда, Miracinonyx, а третьими - в Miracinonyx как отдельный род. Хотя эти животные демонстрируют тонкие удлиненные кости, а также укороченный череп и узкие, высокоронковые зубами ныне живущих гепардов, они отличаются от гепардов Старого Света многими особенностями скелета. Одна из таких особенностей – втягивающиеся когти. Сохранение этой общекошачьей черты у бегающих видов говорит о том, что американские таксоны более примитивны. Кроме того, ранний американский вид, M. inexpectatus, морфологически близок к пуме, которая, возможно, даже является его производной формой. Но даже если таксономические различия американских гепардов и гепардов Старого Света верны, нет оснований отверать предположение об их родственных связях. Сопоставление морфологических особенностей гепардов африкано-евразийского и американского регионов в приблизительно одиних и те же временных рамках и очевидно более примитивный статус американских форм дает основание предполагать возникновение линии гепардов на американском континенте и их последующую миграцию в Азию и далее в Европу и Африку.
 
Таксономическая история
 
Первый описанный вид назвали Uncia inexpectata (Cope, 1895, 1899). Находка представляла собой несколько изолированных зубов из Port Kennedy Cave, Пенсильвания (Irvingtonian; 1-0,7 млн лет назад; Lundelius и др., 1987). Затем был открыт дополнительный фрагментарный материал аналогичного возраста в Арканзасе (Brown, 1908) и Мэриленде (Gidley и Gazin, 1938). Симпсон (1941) исследовал все эти экземпляры и пришел к выводу, что они принадлежали одному и тому же новому виду, названному теперь Felis (Puma) inexpectata. В 1960 Сэведж описал более обширный посткраниальный и черепной материал гепардообразной кошки в отложениях бланка Cita Canyon (около 2.5 млн лет назад). Он определил этот материал в качестве еще одного нового вида, Felis (Puma) studeri, так как предполагал, что именование Сэведжа являлось nomen dubium («сомнительным наименованием»), основанным на недостаточном материале. Третий вид, F. trumani, был назван Орром (1969), на основании находки полного черепа, датированного концом плейстоцена (19 750 ± 650 тыс лет назад; Orr, 1969), в Crypt Cave, Невада. Хотя Орр не сравнивал этот череп с материалом F. studeri, он с должной степенью вероятности показывает много общих с более ранним таксоном особенностей (Adams, 1979).
 
Куртен (1976) рассмотрел ископаемых пум Северной Америки, включая весь материал, ранее приписываемый F. inexpectata и F. studeri, и определил, что существовал только один вид, предшествующий отложениям Ранчо ла-Брэа. Он отнес весь материал к виду Felis (Puma) inexpectata. Последующий материал F. trumani был обнаружен в Natural Trap Cave, Вайоминг (Rancholabrean;.011-.013 млн лет назад; Мартин и др., 1977). В результате этого Адамс (1979) Куртен и Андерсон (1980) перечислили два вида североамериканских кошек, Acinonyx trumani и A. studeri. В своей статье, в разделе «обсуждение» они заявили, что фрагментарные останки из позднего ирвингтония, ранее определенные как F. inexpectata, являются смешанным материалом, и переименовали A. studeri в A. trumani. Кроме того, материал из Hamilton Cave подтверждает существование только двух видов, и более ранние формы, подобные материалу Коупа, следует называть A. inexpectatus, а не A. studeri.
 
M. inexpectatus (синомимичные названия - Felis longicrus, Smilodontopsis mooreheadi), впервые был описан Коупом (1895) как Crocuta inexpectata. Позже такие таксономические названия, как Crocuta inexpectata, Felis longicrus, Felis studeri, Felis trumani и Smilodontopsis mooreheadi были признаны субъективными синонимами Miracinonyx inexpectatus согласно B. Ван Ванкельбургу и др. 1990.
 
M. trumani (синомимичные значения - Felis trumani Savage, 1960). Позже Ван Ванкелььбург и др. (1990) и Морган и Сэймюр (1997) синомимизировали таксоны Felis inexpectata и Acinonyx studeri с Miracinonyx trumani.
 
Кладистический анализ - перейти
 
Литература
 
Christiansen P., MazaJi H. A primitive Late Pliocene cheetah, and evolution of the cheetah lineage. 2009
Kurten B., Anderson E. Рleistocene Mammals of North America. 1980
Martin L. D., Gilbert B.M., Adams D. B. A cheetah-like cat in the North American Pleistocene. 1977
Turner A. The Big Cats and their fossil relatives. 1997
Van Valkenburghi B. и др. The plio-pleistocene cheetah-like cat Miracinonyx inexpectatus of North America. 1990