Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 28.06.2017, 13:29
Монголониксы — Mongolonyx

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Миротряд Цете (Cete)
                Отряд †Мезонихии (Mesonychia) 
                    Семейство †Мезонихиды (Mesonychidae)
                        Род †Монголониксы (Mongolonyx)
                            Вид †Монголоникс массивный (M. robustus)
                            Вид †Монголоникс длинночелюстный (M. dolichognathus)

Монголониксы (Mongolonyx Szalay & Gould, 1966) — род крупных мезонихид (Mesonychidae) из позднего эоцена Центральной Азии. Известно 2 вида.



    Портретная реконструкция Mongolonyx dolichognathus.

Этимология

Родовое наименование Mongolonyx переводится как «монгольский коготь».

Сравнение

Род четко диагностируется и обладает целым рядом характерных морфологических признаков. Так, от Mesonyx его отличают более значительные общие размеры, моляризованные Р4/4, а также относительно более тупые и большие коренные зубы. Его зубы также относительно крупнее и массивнее, нежели у Dissacus, Harpagolestes и большинства других представителей семейства. В отличие от Dissacus и Pachyaena, у Mongolonyx отсутствует цингулюм на верхних зубах и не отмечаются какие-либо следы метаконида на тригонидах нижних коренных. От Synoplotherium, Mongolestes и Harpagolestes данный род отличает более прямая нижняя челюсть с удлиненным и сравнительно узким симфизом.

Важное отличие от большинства мезонихид (вероятно, за исключением Pachyaena) состоит в том, что нижние клыки Mongolonyx располагаются очень близко друг к другу. В отличие от Harpagolestes, коронки нижних предкоренных загнуты назад не столь выражено, а их эмаль-дентиновая линия не является дугообразной. Кроме того, на р4 крупные элементы параконида параллельны протокониду, в то время как у Harpagolestes и Pachyaena параконид образует угол с протоконидом. Расположенный антеропостериорно параконид m3 также четко отличает Mongolonyx от Harpagolestes. От Mongolestes представители рода отличаются наличием m3 и редукцией р1.

Морфология

Монголониксы представляли собой крупных плотоядных животных. Длина их черепа превышала 50 см, что вполне сопоставимо с черепом аляскинского гризли. Исходя из пропорций Mesonyx, известного по более-менее полному скелету, можно предположить, что эти мезонихиды достигали примерно 2,3 м в длину (не учитывая хвоста) и более 1 м в холке. Однако гораздо больше вопросов вызывает не внешний облик, а предположительный образ жизни монголониксов. 

Судя по имеющемуся материалу, коронки их мощных щечных зубов не подвержены значительному износу, нижние предкоренные мало загнуты назад, эмаль-дентиновая линия не дугообразная (загнутые коронки премоляров млекопитающих хищников препятствуют выскальзыванию раскусываемых костей, а дугообразность эмаль-дентиновой линии указывает на повышенную прочность эмали их зубов). На первый взгляд, подобная зубная система кажется не слишком хорошо приспособленой к разгрызанию костей и сухожилий. Это довольно неожиданно для поздних мезонихид, в большинстве своем демонстрирующих выраженную костедробящую специализацию. Само собой разумеется, Mongolonyx существенно превосходит в этом отношении ранних представителей группы типа Mesonyx, однако на порядок уступает таким "специалистам", как Harpagolestes и Mongolestes.

В то же время, тупобугорчатые щечные зубы монголониксов все-таки достаточно массивны (особенно у M. dolichognathus). Установлено, что их корни сливались в своей верхней части, образуя под коронкой дентиновую платформу, что могло способствовать продлению функционирования зуба после стирания коронки. Весьма вероятно, что подобное строение зубов было направлено на сопротивление их изнашиванию и может свидетельствовать о питании очень твердой пищей, в частности о дроблении костей трупов. У других мезонихид, питавшихся более мягким кормом, такое приспособление отсутствовало — их корни не сливались, а разделялись непосредственно под коронкой зуба.

С другой стороны, близкорасположенные нижние клыки монголониксов свидетельствуют в пользу адаптации к мощному укусу-отщипыванию, что наблюдается также у некоторых креодонтов (Sarkastodon, Megistotherium). Такие сближенные клыки существенно увеличивали силу укуса, по принципу аккумулирования давления на меньшей площади. Можно предположить, что эти хищники вкладывали всю свою мощь в один укус, вцепляясь в жертву намертво, а не наносили ей множественные раны.

Следующая примечательная особенность морфологии монголониксов — округлая головка их суставного отростка. При этом, судя по сохранившимся образцам, левая и правая мандибулярные ветви полностью срастались в симфизной области. В результате нижняя челюсть получала возможность достаточно свободно двигаться из стороны в сторону, избегая при этом вывиха в симфизе (интересно, что подобная способность развилась также у других выраженных мясоедов — креодонтов рода Hyaenodon). Не менее интересно наличие на сильно вытянутом небе специальных костных трубок, служивших для защиты дыхательных каналов. Они позволяли хищникам не задохнуться, когда те, на охоте или в процессе питания, захватывали в пасть большие куски плоти. По сходным причинам подобные образования вполне независимо развились и у ряда других хищников (к примеру, все у тех же гиенодонов).          

Образ жизни

Учитывая вышесказанное и принимая во внимание неповоротливость, вполне вероятную для столь массивных животных, можно предположить, что монголониксы являлись преимущественно охотниками на крупную добычу. Очевидно, их жертвами становились в основном громоздкие травоядные, например бронтотерии (особенно молодые), вполне обычные в то время. Очевидно, монголониксы были способны не только справиться с большой жертвой, но и полноценно ее утилизировать. При этом также более чем вероятно, что монголониксы при случае поедали найденные трупы или отнимали добычу у более слабых хищников (или оспаривали у равных по силе — примерно тогда же существовали крупные азиатские гиенодоны).

Видовой состав

Монголоникс массивный (M. robustus Dashzeveg, 1976) — более древний и менее специализированный вид; происходит из низов позднего эоцена (свита хайчин) местонахождения Хайчин-Ула II (Ингэни-Хобурская котловина, Южная Гоби, Монголия).

Обнаруженный материал представлен голотипом (№ 3107-37 ПИН), включающим неполный череп и нижнюю челюсть. Дорсальная сторона черепа отсутствует, зубы не сохранились за исключением левых Р2, Р4, и М2. Зубы нижней челюсти, кроме коренных, сохранились плохо, резцы и клыки разрушены. В целом, сохранность обнаруженного материала оставляет желать лучшего.

 

    Mongolonyx robustus, неполный череп и нижняя челюсть (№ 3107-37 ПИН). 

Череп средней длины, узкий, его лицевая часть сравнительно длинная, скуловые дуги тонкие, довольно широко раздвинуты. Из-за срастания швов и плохой сохранности о детальном строении черепа судить трудно. Нижняя челюсть массивная и длинная, с изогнутым нижним краем в области р1–m3. Горизонтальная ветвь высокая, восходящая ветвь низкая. Симфиз нижней челюсти удлинен, несколько приподнят и слабо расширен в своей передней части. Задний конец симфиза доходит до переднего края р3. 

 

    Mongolonyx robustus (№ 3107-37 ПИН): череп — вид снизу (а), нижняя челюсть — вид сбоку (б) и сверху (в).

Зубная формула I?/2 С1/1 Р4/4 М3/3. Клыки массивные; щечные зубы в целом относительно небольшие, в большинстве своем симметричные. Р2 мелкий, конусовидный и с двумя корнями. Между Р2 и Р3 наличествует диастема. Р3 крупный, без переднего выступа; протоконид крупный и высокий, талонид маленький. Р4 хорошо моляризован, его длина больше ширины, паракон крупный, метакон гораздо меньше и ниже его, протокон маленький, низкий, четко выраженный. Параконы на М1 и М2 крупные, метаконы маленькие. Внутренний выступ, несущий протокон, на М1-2 низкий и в полтора раза меньше паракона. М2 меньше, чем Р4. Воротничок на верхних зубах не развит.

Нижние резцы плотно сближены; i2 крупнее i1. Диастема между с и р1 составляет 4 мм, также диастемы имеются между р1 и р2, р2 и р3. р1 резко асимметричный, однокорневой, сильно наклонен вперед. р2 очень маленький, конусовидный, симметричный, с двумя корнями. р4 такой же величины, как р3, но более моляризован; параконид развит слабо, талонид крупный. Индекс m3/m2 = 76,4%. m2 и m3 почти одинаковой величины, их длина больше ширины; тригонид гораздо выше талонида, параконид маленький. На нижнекоренных метаконид полностью редуцирован; воротничок не развит.

Некоторые краниодентальные промеры M. robustus, по образцу № 3107-37 ПИН:

Кондилобазальная длина черепа — 520 мм.
Общая ширина черепа по скуловым дугам — не менее 320 мм.
Индекс ширина/длина Х 100 = 29,8.
Диастема между Р1 и Р2 — 13 мм.
Р4: длина — 30 мм, ширина — 13 мм.
М2: длина — 28 мм, ширина — 24 мм.
Длина нижней челюсти — 490 мм.
Высота горизонтальной ветви у переднего у переднего края р2 — 67 мм.
Высота горизонтальной ветви на уровне р3 и m1 — 81 мм.
Высота горизонтальной ветви на уровне заднего края m3 — 98 мм.
Ширина горизонтальной ветви у переднего края р2 — 67 мм.
Длина р1 - m3 — 250 мм.
Длина р1 - р4 — 136 мм.
Длина m1- m3 — 96 мм.
i1: ширина — 30 мм.
i2: ширина — 43 мм.
с: ширина — 94 мм.
р1: длина — 20 мм, ширина — 13 мм.
р2: длина — 21 мм, ширина — 11 мм.
р3: длина — 32 мм, ширина — 18 мм.
р4: длина — 31 мм, ширина — 17 мм.
m1: длина — 35,5 мм, ширина — 18 мм.
m2: длина — 34 мм, ширина — 19 мм.
m3: длина — 26 мм, ширина — 16 мм.

Монголоникс длинночелюстный (M. dolichognathus Szalay & Gould, 1966) — типовой, более молодой вид; известен из позднего эоцена (формация ирдын манга) местонахождения Ирдын Манга (Внутренняя Монголия, Северный Китай). От M. robustus он отличается менее удлиненным и расширенным передним отделом симфиза, отсутствием диастемы между нижним клыком и р1, Р1/1 и Р2/2, менее моляризованным р4 с лучше развитым параконидом, а также полной редукцией М3.

Типовой образец (A.M.N.N. № 26661) представляет собой нижнюю челюсть с некоторыми хорошо сохранившимися зубами и отломленным правым венечным отростком, найденную в 1930 г. участниками Центральноазиатской экспедиции. Помимо этого, была обнаружена левая половина верхней челюсти с сохранившимися в альвеолах Р2-М2 (A.M.N.N. № 26662).

Череп средней ширины. Зубная формула I2/2 C1/1 P4/4 M2/3. Зубы сравнительно крупные и тупые, их гнезда очень глубокие и широкие. Большая альвеола верхнего клыка ориентирована несколько медиолатерально, его корень проникает далеко в череп в верхне-заднем направлении; перегородка, отделяющая гнездо корня клыка от носовой полости, является очень тонкой. Щечные зубы (прежде всего Р1 и Р3 – М2) по своей величине почти вдвое превосходят таковые у обладавшего сходными размерами Harpagolestes uintensis. Верхняя челюсть на уровне щечных зубов также в некоторой степени массивнее и глубже, чем у данного вида гарпаголестов. Инфраорбитальное отверстие открывается на уровне переднего корня Р3, над ним, в то время как у Harpagolestes оно расположено несколько далее, на уровне переднего корня Р4.



    Mongolonyx dolichognathus, фрагмент левой части верхней челюсти (A.M.N.N. № 26662), вид с внутренней стороны (1) и на жевательную поверхность (2).

Известный лишь по альвеоле Р1 располагался на небольшом расстоянии от клыка, имел значительные размеры и один корень. Меду Р1 и Р2, а также Р2 и Р3 присутствуют выраженные диастемы. Р2 — наименьший из верхних щечных зубов; подобно второму нижнему премоляру, он обладает двумя корнями, расположенными очень близко друг к другу, и простой коронкой с единственным бугорком. Р3 значительно больше Р2, на его раздробленной коронке явно прослеживается наличие двух характерных для мезонихид бугорков с небольшой постеролингвальной полкой, отмеченной также у Mesonyx и Harpagolestes. Сильно моляризованный Р4 сохранился плохо, обладает большим параконом и маленьким метаконом, его протокон расположен несколько антеролабиально вблизи от доминирующего над ним паракона. М1 почти полностью разрушен, это самый широкий в верхней челюсти щечной зуб. М2 — лучше всего сохранившийся и в диагностическом плане наиболее важный верхнечелюстной зуб, он короче и уже М1, его паракон по крайней мере вдвое превосходит протокон. Помимо крупного паракона, М1 и М2 характеризуются маленьким метаконом, воротничок на них не развит. М3 полностью редуцирован.



    Mongolonyx dolichognathus, левая ветвь нижней челюсти (A.M.N.N. № 26661), вид слева (1) и справа (2).

Нижняя челюсть высокая, относительно массивная, длинная, со слабо расширенным симфизом. Для позднего мезонихида masseteric fossa необычайно развита, что, вероятно, указывает на наличие мощного m. zygomaticomandibularis. Костная перегородка, отделяющая его от m. temporalis profundus, очень тонкая и лишь в некоторых местах на уровне зубного ряда достигает толщины чуть более 4 мм. Как и у большинства мезонихид, нижнечелюстной угол хорошо развит и формирует широкую площадку примерно 8 см длиной. Венечный отросток, сохранившийся лишь на левой ветви, широкий и мощный.



    Нижняя челюсть Mongolonyx dolichognathus (A.M.N.N. № 26661, слева) в сопоставлении с правой ветвью нижней челюсти Mongolestes hadrodens (A.M.N.N. № 26064, справа), жевательные поверхности.

Нижние резцы, клыки и первые премоляры не обнаружены. Судя по альвеолам, расстояние между клыками было весьма небольшим и не превышало 10 мм. По альвеоле р1 видно, что он был очень маленьким, конусообразным и имел один корень. р2, сохранившийся лишь с левой стороны, также небольшой, с двумя корнями, на его коронке имеется один большой бугорок и ведущий к нему острый гребешок, пятка отсутствует. Коронка левого р3 повреждена, однако понятно, что на ней имелась крупная пятка с хорошо выраженным гипоконидом. В отличие от, к примеру, Harpagolestes, протокониды на р3 и р4 не отклоняются назад. р4 обладает целым комплексом специфических для рода признаков и поэтому имеет важное диагностическое значение. Для этого предкоренного характерна массивная коронка с крупным параконидом, отделенным от протоконида бороздкой, берущей начало недалеко от нижней границы эмали. Крупные элементы параконида почти параллельны протокониду, в то время как у других родов (например, Harpagolestes и Pachyaena) небольшой параконид образует угол с протоконидом. 

    Нижние щечные зубы Mongolonyx dolichognathus с щечной (вверху) и языковой (внизу) стороны. Талонид на m3 отломлен.

Гипоконид р4 почти не несет следов износа; вероятно, основная нагрузка приходилась на переднюю часть m1. К сожалению, этот зуб настолько сильно поврежден с обеих сторон типового образца, что его морфология остается практически невыясненной. На m2 параконид располагается под углом к протокониду, что в целом характерно для мезонихид. Талонид на обоих m3 отломлен, однако сохранившийся параконид очень своеобразен. Параконид и протоконид ориентированы параллельно друг к другу, но при этом параконид располагается антеропостериорно по отношению к несколько уменьшенному протокониду, будучи как бы вытолкнутым последним. Протоконид, лишь незначительно стертый на своей вершине, не несет никаких признаков метаконида. Судя по размерам протоконида, m3 был существенно меньше, нежели р3, р4, m1 или m2.

Некоторые зубочелюстные промеры M. dolichognathus, по образцам A.M.N.N. № 26661 и A.M.N.N. № 26662:

Расстояние от постериальной границы альвеолы верхнего клыка до постериального края М2 — ок. 165 мм.
Р1: длина — неизвестна, ширина — неизвестна.
Р2: длина — ок. 16 мм, ширина — 11,8 мм.
Р3: длина — ок. 24 мм, ширина — 20,2 мм.
Р4: длина — ок. 30 мм, ширина — 30,4 мм.
М1: длина — ок. 31 мм, ширина — 34 мм.
М2: длина — 26,8 мм, ширина — 27,9 мм.
Длина Р1 – Р3 — 82,3 мм.
Длина Р3 – М2 — 110 мм.
Длина Р4 – М1 — 87,1 мм.
Длина М1 – М2 — ок. 56 мм.
р1: длина — неизвестна, ширина — неизвестна.
р2: длина — 18,3 мм, ширина — 10,3 мм.
р3: длина — ок. 30 мм, ширина — 15 мм.
р4: длина — 33,6 мм, ширина — 15 мм.
m1: длина — ок. 33 мм, ширина — ок. 16 мм.
m2: длина — ок. 32 мм, ширина — 16,5 мм.
m3: длина — неизвестна, ширина — неизвестна.
Длина р1 – р4 — 107 мм.
Длина р2 – р4 — 90,2 мм.
Длина р3 – m1 — ок. 92 мм.
Длина р3 – р4 — 62,5 мм.
Длина р4 – m2 — 92 мм.
Длина р1 – m3 — ок. 200 мм.
Расстояние от р1 до постериальной границы нижнечелюстного отростка — ок. 335 мм.

Ссылки

Paleobiology Database  перейти

Литература

Дашзэвэг Д. (1976). Новые мезонихиды (Condylarthra, Mesonychidae) из палеогена Монголии // Палеонтология и биостратиграфия Монголии. С. 23-25
Крамаренко Н.Н. (отв. ред.). Зоогеография палеогена Азии. 1974. С. 114
Szalay F.S., Gould S.J. (1966). Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). Р. 134-136  скачать