Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 25.06.2017, 03:17
Череп

Череп гиенодонов длинный, узкий и довольно низкий, с вытянутым лицевым отделом и высоким, напоминающим акулий плавник сагиттальным гребнем. Скуловые дуги низко расположенные, прямые и тонкие. Нижняя челюсть также длинная и тонкая, с очень длинным симфизом. На первый взгляд, подобная черепная морфология особо ничем не отличается от таковой любого другого длинномордого млекопитающего хищника, однако при ближайшем рассмотрении она демонстрирует целый комплекс уникальных черт.

Одними из первых на себя обращают внимание глазницы, расположенные далеко позади носовых костей, а спереди и сверху прикрытые костями, образующими полки. По сути, гиенодоны единственные известные наземные хищники, у которых глазные орбиты находятся на боковых поверхностях черепа и ориентируются почти строго по сторонам — к примеру, у H. crucians угол положения глаз по отношению к сагиттальной оси черепа приближался к 90°. При таком положении орбит поле зрения каждого глаза составляло почти 180°, а оба глаза охватывали 320-340°. В то же время, зона бинокулярного зрения была необычайно узкой и ограничивалась сектором в 10-30°. Вероятно, чтобы посмотреть прямо перед собой и увидеть объёмную картинку, гиенодонам приходилось поднимать нос вверх и сдвигать вперёд и вниз свои крупные, подвижные, выпуклые глаза. 


    Скелет Hyaenodon horridus. США.

Как правило, круговое зрение свойственно растительноядным млекопитающим, у которых такое положение глаз связано с необходимостью обозревать местность, высматривая хищников, но никак не специализированным засадным охотникам (коими и являлись гиенодоны), которым как раз нужен широкий сектор бинокулярного зрения для выслеживания жертвы и оценки расстояния до неё. Впрочем, это было собственным эволюционным приобретением гиенодонов (поскольку у их предков глаза были сдвинуты вперед, как у современных собак) и позволяло как-то по-своему скрадывать добычу.

Любопытно, что после смены зубов черепные кости гиенодонов ещё долго продолжали расти, а швы черепа оставались неокостеневшими на протяжении всей жизни, в то время как у Carnivora рост черепа приостанавливается после смены зубов и черепные швы во многих случаях срастаются, препятствуя дальнейшему росту.


    Скелет Hyaenodon. США.

Не менее интересной особенностью черепной морфологии гиенодонов является удлинённое нёбо. Их нёбные и крыловидные кости позади коренных зубов загибаются к средней линии черепа, где вполне или почти сходятся и образуют отведённые далеко назад костные носовые трубки. У современных Carnivora ноздри продолжаются за нёбом в трубке из соединительной ткани, и только у некоторых енотовых (Procyonidae) наблюдается подобное удлинение нёба костными носовыми трубками, но оно значительно меньше, чем у гиенодонов. Исходя из этой особенности, в ранних трудах по изучению находок гиенодонов порой предполагалось, что они могут быть родственны енотам, барсукам, коати и мангустам из-за небольшого нёбного удлинения, наблюдаемого у этих животных. Также строились предположения о том, что гиенодоны были водными животными, поскольку подобное нёбное удлинение есть у крокодилов и китообразных. Высказывались даже мнения о специализации к питанию насекомыми, опять же, из-за наличия костных носовых трубок у муравьедов. Однако причины возникновения этой черты у представителей рода Hyaenodon кроются в ином — скорее всего, такие далеко отведённые назад костные носовые трубки позволяли этим хищникам глубоко захватывать в пасть части тела добычи (например, горло жертвы) или набивать пасть мясом, не боясь задохнуться.


    Скелет Hyaenodon sр. Поздний эоцен Монголии.

У ныне живущих хищных скуловые дуги преимущественно массивные и сильно выгнуты вверх. Такое их строение напрямую связано с развитой массетерной мышцей, которая верхним концом крепится к скуловой дуге, чья выгнутая аркой кверху структура лучше выдерживает тянущие вниз нагрузки. У гиенодонов скуловые дуги низко опущены, тонкие, почти горизонтальные, и очень высокие сагиттальный и затылочный гребни. Это позволяет сделать вывод, что массетерные мышцы были редуцированы и компенсировались увеличенными крыловидными и височными мышцами. Об этом также свидетельствуют неглубокие массетерные ямки на нижней челюсти. В целом челюстная мускулатура была очень мощной и позволяла гиенодонам управляться даже с крупной добычей.

В отличие от современных Carnivora, у которых суставная ямка находится почти вровень с уровнем мозговой коробки, суставная ямка гиенодонов располагается заметно ниже уровня верхнего зубного ряда, спускаясь на своеобразной ножке. Примечательно, что такое низкое сочленение с нижней челюстью характерно и для махайродонтин (Machairodontinae), по-видимому, из-за сходных функциональных особенностей: саблезубым кошкам необходимо было широко раскрывать пасть, чтобы задействовать длинные клыки, у гиенодонов же это было связано, скорее всего, с необходимостью задействовать расположенные глубоко в пасти главные хищнические зубы, приспособленные для разрезания мяса. Установлено, что пасть этих хищников могла открываться под углом в 75°.


    Скелет Hyaenodon mustelinus. Ранний олигоцен США.

Очередными довольно непривычными морфологическими особенностями гиенодонов являются сросшийся нижнечелюстной симфиз и сфероидальный суставный отросток (за исключением эоценовых форм). Эти черты свойственны растительноядным и всеядным млекопитающим, но не специализированным хищникам, у которых симфиз не сросшийся в связи с цилиндрической формой суставного отростка. У ранних, эоценовых гиенодонов имелся как раз цилиндрический мыщелок, обеспечивавший жёсткое закрепление челюсти таким образом, что та могла двигаться только в вертикальной плоскости, и это просто необходимо для наилучшего использования режущих зубных рядов. Учитывая данное обстоятельство, вызывает недоумение смена цилиндрического мыщелка у более поздних видов на округлый, обеспечивающий ход челюсти ещё и в горизонтальной плоскости. При всём этом, сфероидальный мыщелок суставного отростка создаёт трудности, отсутствующие у ранних форм с цилиндрическими мыщелками — усилия, прикладываемые вдоль проксимодистальной оси челюстей (например, при дроблении), рискуют вывихнуть челюсть. Быстрым решением этой проблемы явилось развитие большого складчатого симфиза и слияния на нём правой и левой ветвей нижней челюсти. Обе половины нижней челюсти в этом случае выступают как единое целое, и проворачивание любой из половин вдоль проксимодистальной оси невозможно.

   

    Скелет Haenodon cruentus. Ранний олигоцен США.

Зубы

Зубная формула гиенодонов составляет I3/3 C1/1 P4/4 M2/3, что представляет собой почти полный набор. В отличие от большинства современных фиссипедий (Fissipedia), обладающих только одним набором режущих зубов (P4/m1), гиенодоны имели целый ряд зубов, участвующих в разделке животного корма, начиная с молочных, которые в дальнейшем передавали эту функцию постоянным. У этих хищников общая длина режущего зубного ряда (т. е. зубов, участвующих в разделке корма) всегда составляет в среднем около 30% от общей длины челюсти, независимо от размера и возраста животного.

Гиенодоны обладали массивными предкоренными и специализированными к разрезанию мяса коренными M2/m3, аналогичными зубам гиен (которые появились лишь в миоцене). Лезвиеподобные структуры тригонидов коренных зубов, образованные паракристидами, были расширены за счет потери метаконидов. Позднеэоценовые птеродоны (Pterodon) также приобрели режущие хищные зубы подобным образом, и по этой причине долгое время считались состоящими в тесном родстве с гиенодонами. Однако в дальнейшем было установлено, что утрата метаконида в их морфологии произошла самостоятельно. 

           

    Сравнение черепов различных гиенодонов.

У Carnivora апикобазальная ось режущего края верхнего хищнеческого зуба (P4) остаётся неизменной на протяжении всей жизни животного. У гиенодонов же апикобазальные оси М1-2 проворачиваются лингвально на протяжении всей жизни, так что у старых особей режущий край проходит под прямым углом к корням, а не параллельно им, как у современных хищных. Благодаря такой особенности коренные зубы, стачиваясь, постоянно соприкасались и самозатачивались, что обеспечивает гиенодонам остроту зубов на протяжении практически всей их жизни. Подобная черта наблюдается у Patriofelis и Hemipsalodon.

У современных Carnivora постоянным хищным зубам P4/m1 соответствуют молочные DP3/dp4. У них существует большая разница в размерах молочных и постоянных зубов. С другой стороны, у гиенодонов уже ювенильные особи имеют набор молочных зубов плюс постоянные m1. Для эффективного функционирования молочного хищнеческого зуба DP4 возникла необходимость его окклюзии с нижним зубом, что привело к прорезыванию постоянного m1 одновременно с молочными в самом раннем возрасте. Как правило, у гиенодонов этот зуб сильно истёрт или преждевременно утерян. При снашивании молочных зубов и увеличении длины челюсти смена зубов у гиенодонов начиналась с прорезывания M1/m2 и передачи режущих функций зубам, находящимся ближе к челюстному суставу. С прорезыванием M2 и m3 молочные DP3-4 и dp4 утрачивались полностью. M2 и m3 — самые крупные коренные, и если бы они прорезались одновременно, соотношение длины режущего зубного ряда и длины челюсти было бы нарушено. 


    Череп Hyaenodon horridus. США.

При стирании M1 его режущий край уменьшался в длину, но компенсировался в начале апикальной части M2 в зубном ряду. Дистальная грань M2 расположена под углом и соответствует проксимальной грани M1, базальной к лезвию метастиля. При дальнейшем прорезывании M2, М1 продолжал стираться, пока у взрослого животного метастиль на этом коренном не утрачивался полностью и основная часть режущей функции возлагалась на увеличенный M2. Нижний коренной m3 гиенодонов способствовал постепенной аккумуляции режущей силы, проворачиваясь при прорезывании вдоль букколингвальной оси. Сначала прорезывалась задняя, а затем и передняя часть зуба. Проворачивание продолжалось до полного прорезывания коронки и выхода её в окклюзионную позицию. Как и у передних зубов, расположение выемки и гребня довершает надлежащий вид этого зуба, по форме напоминающего m1 кошек. 

Отношение между длиной зубного ряда и суставной длиной устанавливает необычный порядок прорезывания третьих верхних и нижних предкоренных (Р3/р3). Оба этих зуба проксимодистально удлинены и резко добавляют около 10% к общей длине зубного ряда. Возможно, если бы эти зубы прорезывались по всей длине, нарушалась бы механика закрывания челюстей. Входя под углом в зубной ряд, а затем проворачиваясь вдоль своих апикобазальных осей, эти зубы были предназначены для дробления и удержания пищи. Европейская линия гиенодонов отличается от североамериканской главным образом порядком смены зубов. У европейских представителей рода p3 прорезается одновременно с m3 перед Р4. У североамериканских видов p4 прорезывается перед p3. Еропейские виды начинают рано использовать клыки, прорезающиеся примерно в одно время с p2, что также резко контрастирует с порядком смены зубов видов из Северной Америки, у которых клыки сменяются в последнюю очередь. Это свидетельствует о широком разделении линий развития европейских и североамериканских представителей рода.


    Череп молодой особи Hyaenodon crucians. США.

Таким образом, в эволюции линии рода Hyaenodon имела место цепь последовательных изменений в черепной и зубной морфологии, которая в конечном итоге привела к увеличению размеров, появлению более эффективных режущих зубов и возможности широко раскрывать пасть. Предполагается, что удлинение основных лезвий на хищнечиских зубах, метакрист (постметакрист) на верхних и паракристидов на нижних коренных, а также переориентация этих гребней от наклонных до почти мезиодистальных, дали гиенодонам возможность справляться с большой добычей, что в т. ч. привело к общему увеличению размеров их тела. Благодаря утрате M3 стало возможным расширение в заднем направлении хищнечиских зубов M2/m3, столь характерных для гиенодонов, что в конечном итоге привело к изменениям в строении челюстного сустава и всего комплекса жевательной мускулатуры. Эти черты, несомненно, сделали гиенодонов одними из наиболее серьезных хищников середины третичного периода.

Конечности

Плечевая кость гиенодонов обладает уменьшенным дельтопекторальным гребнем и перфорированными ямками локтевого отростка. Большой блок головки плечевой кости обеспечивал широкий радиус движений в локтевом суставе, однако ограничивал супинационные движения предплечья.

На бедренной кости наблюдается удлинённое и глубокое пателлярное углубление. Малоберцовая кость хорошо развита и обширно контактирует с пяточной костью. Проксимальное соприкосновение большой и малой берцовых костей также весьма обширно и в основном сориентировано горизонтально (при вертикальном положении рассматриваемых костей). Дистальные части малоберцовой кости зачастую тесно прижаты к голени на 10% или более от их длины. В целом элементы голени и предплюсны существенно примитивнее, нежели у большинства современных хищных. Сама предплюсна компактная, с относительно глубоким пазом на блоке астрагала и тесно прижатыми метатарзалиями.



    Нижнечелюстные фрагменты Нyaenodon gigas, деления шкалы в дюймах. Поздний эоцен Монголии.

Какие-либо следы слияния большой и малой берцовых костей отсутствуют, что, очевидно, придаёт им вращательную подвижность. Подобная морфологическая черта характерна для кошек, медведей и большинства приматов — все эти животные либо хорошо приспособлены к бегу, часто на высоких скоростях, по каменистой или неровной поверхности (например, кошки, медведи, гориллы, бабуины), либо ведут полностью или частично древесный образ жизни (например, орангутанг и шимпанзе). Напротив, у собак и гиен малая берцовая кость слита с дистальной частью большой берцовой.

По-видимому, значительная подвижность задних конечностей придавала гиенодонам повышенную маневренность при преследовании увёртливой добычи, возможно по пересечённой поверхности. Скорее всего, по этой же причине для них характерна и внутритарзальная подвижность (подвижное соединение костей предплюсны). В довершение, необычная латерально наклонённая поверхность кубовидной кости, вероятно, допускала существенную подвижность между пяточной и кубовидной костями (на сегодняшний день эта особенность наблюдается лишь в строении задних конечностей представителей рода Hyaena).



    Нижние щечные зубы Нyaenodon.

Передние и задние конечности гиенодонов являлись пальцеходящими. В запястье ладьевидная, полулунная и центральная кости иногда срастались. Плюсневые кости располагались параллельно, а пальцы были расставлены под некоторым углом, образуя узкий, как бы чуть приоткрытый веер. Первые пальцы значительно короче остальных. Когтевые фаланги уплощённые, а сами когти являлись маленькими и узкими, словно собачьи, только ещё мельче. Они были невтяжными, тупыми и не годились для захвата жертвы.

Головной мозг

Многие особенности жизни гиенодонов стали известны благодаря анализу природных слепков мозговой полости их черепов. Будучи относительно небольшим и обладая многими архаичными чертами, головной мозг гиенодонов тем не менее демонстрирует существенную продвинутость по сравнению с таковым более ранних креодонтов. Что касается структуры мозга современных гиенодонам Carnivora, то она была настолько же примитивной.

На верхней и боковых поверхностях больших полушарий мозга (неокортексе, или новой коре) у гиенодонов имелось несколько пар борозд и извилин, ориентированных от носа к затылку. Интересно, что у древних псовых, живших несколько миллионов лет назад, борозды на мозге имели похожую продольную конфигурацию. Ринальная борозда, отделяющая неокортекс от палеокортекса (подкорки), проходит у гиенодонов вблизи нижней поверхности мозга, как у современных хищников.


    Природный слепок мозговой полости Hyaenodon horridus, вид сверху. Длина больших полушарий мозга указанного экземпляра равнялась 5,2 см, высота 4 см, а объём головного мозга достигал 90 см куб. при общей длине черепа в 31 см.

Моторная кора гиенодона занимает обширный участок в передней части больших полушарий, а в ней преобладают отделы, отвечающие за мускулатуру задних конечностей и кистей передних. Причём зона управления передними конечностями занимает большую площадь коры мозга, чем зона задних. Судя по развитию соответствующей зоны в моторной коре, у гиенодонов была очень мощная шейная мускулатура.

Из органов чувств у гиенодонов лучше всего было развито зрение. Зрительная кора занимала огромную зону больших полушарий — около 70 % (это больше, чем соматосенсорная и слуховая кора, вместе взятые). О хорошем зрении говорит и непропорционально большой диаметр зрительного нерва. В то же время, небольшие бороздки на его поверхности свидетельствуют о небольшой степени бинокулярности зрения гиенодонов.

Изучение слуховых полей неокортекса говорит в пользу довольно слабого развития слуха — у гиенодонов они меньше, чем у современных хищников. Да и их обонятельная система была развита не очень сильно. Видимо, если гиенодоны и были способны различать разнообразные запахи, то анализировать все их разнообразие — вряд ли, разве что на примитивном уровне: съедобно, несъедобно, детёныши, половой партнер и т. д. Голосовые возможности гиенодонов такжн были значительно беднее, чем зрительные.


    Природный слепок мозговой полости Hyaenodon horridus, вид снизу.

В затылочной области неокортекса гиенодонов располагалось ассоциативное поле — главный «интеллектуальный» центр. Основываясь на информации, поступающей от органов чувств, звери решали, как себя вести. Ассоциативное поле у гиенодонов большое, что довольно неожиданно для столь древних млекопитающих, которых палеонтологи традиционно считали простыми, как сумчатые опоссумы. Это свидетельствует о сложном и эмоционально окрашенном поведении.

По задней части височной области можно понять, как у животных были развиты ориентировочные реакции, спонтанная и сексуальная активность, а также агрессивные реакции и контроль за ними. Поскольку у гиенодонов эта зона развита значительно больше, чем у других представителей подсемейства, значит, эти хищник могли планировать охоту, преследовать добычу и контролировать свою агрессивность. По-видимому, гиенодоны даже могли управлять своим агрессивным поведением более эффективно, чем современные собаки и волки. Такой вывод следует из того, что при одиночном образе жизни гиенодонов их агрессивность не снижалась за счёт иерархии и регламентации поведения, как это происходит у стайных хищников. Гиенодоны представляли собой совершенные машины убийства, поэтому для снижения смертности при внутривидовых конфликтах у них и сформировался развитый центр контроля агрессивного поведения.