Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 16:30

Моротопитек — Morotopithecus 
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Надотряд Архонты (Archonta)
                Грандотряд Эуархонты (Euarchonta)
                    Отряд Приматы (Primates)
                        Подотряд Эуприматы (Euprimates)
                            Инфраотряд Сухоносые обезьяны (Haplorhini)
                                Парвотряд Человекообразные (Anthropoidea)
                                    Узконосые обезьяны (Catarrhini) 
                                        Надсемейство Гоминоиды (Hominoidea)
                                            Семейство incertae sedis
                                                Род †Моротопитек (Morotopithecus
                                                    Вид †Моротопитек Бишопа (M. bishopi)
 
Моротопитек (Morotopithecus Gebo et al., 1997) — крупный ископаемый гоминоид, обитавший в начале раннего миоцена (по другим данным — в начале среднго миоцена) на территории современной Уганды. По мнению ряда специалистов, морфология моротопитека демонстрирует зачатки двуногости и прямохождения. Систематическое положение моротопитека окончательно не выяснено, сегодня его обычно сближают с гоминидами (Hominidae). В роде 1 вид — моротопитек Бишопа (Morotopithecus bishopi Gebo et al., 1997).
 

    Реконструкция внешнего облика моротопитека Бишопа (Morotopithecus bishopi). Сохранившиеся части скелета выделены красным цветом.
 
История открытия и исследований 
 
Впервые ископаемые остатки моротопитека были найдены Уильямом Бишопом в местонахождении Морото (Mорото I и II, восточная Уганда) еще в 1961-1963 годах. Обильные находки сопутствующей фауны представляли собой в основном небольших млекопитающих, адаптированных к лесному образу жизни, но включали также и других приматов: микропитека (Micropithecus clarki), лимнопитека (Limnopithecus legetet) и два вида проконсула (Proconsul major и Proconsul africanus). Первоначально остатки моротопитека приписывались проконсулу Майора (Proconsul major), сходному с ним по размерам гоминоиду. В 1994 и 1995 годах Гебо и его коллеги сделали несколько новых находок, на основании которых в 1997 г. и был описан новый род и вид Morotopithecus bishopi. В целом на сегодняшний день обнаружен фрагментарный лицевой скелет с почти полным нёбом (UMP 62-11, голотип), два изолированных верхних клыка и III-й премоляр, два нижнечелюстных фрагмента, а также посткраниальные части скелета (суставная ямка лопатки, позвонки, части бедренных костей, дистальный конец проксимальной фаланги).
 
 
    Ископаемые остатки моротопитека Бишопа (Morotopithecus bishopi): вверху слева — поясничный позвонок, рядом с ним — суставная ямка лопатки, внизу — фрагменты бедра, справа вверху — нёбная часть черепа.
 
С помощью радиометрического метода находки были датированы возрастом 15 млн. лет (средний миоцен), в дальнейшем он был уточнен до 20,6 млн. лет (начало раннего миоцена, аквитаниан), позже была предложена другая датировка, с корреляцией по фауне — 17,5-14 млн. лет (конец раннего – начало среднего миоцена). Поначалу моротопитек заинтересовал только узких специалистов, но в конце 1990-х годов была показана его склонность к прямохождению, что сразу привлекло внимание прессы. 


    Сохранившаяся часть лицевого скелета моротопитека Бишопа (Morotopithecus bishopi) (UMP 62-11).
 
Систематика
 
Из-за фрагментарности ископаемых остатков моротопитека его систематическое положение остается невыясненным. Некоторые ученые выделяют его в отдельное семейство моропитецид (Morotopithecidae), либо включают в семейство проконсулид (Proconsulidae). У моротопитека прослеживаются некоторые общие черты с проконсулом (Proconsul) и афропитеком (Afropithecus), которого зачастую также относят к проконсулидам. Все же, по мнению большинства исследователей, моротопитек находится гораздо ближе, нежели проконсулиды (Proconsulidae), к общему предку гилобатид (Hylobatidae), понгид (Pongidae) и гоминид (Hominidae). С другой стороны, его известные общие с ними признаки могут объясняться и синапоморфией. Вполне вероятно, что в раннем миоцене сходные морфологические черты появлялись у представителей различных эволюционных линий гоминид.
 
Морфология и образ жизни 
 
Моротопитек был крупным приматом: его рост достигал 110-120 см а вес доходил до 43-55 кг, что приблизительно соответствует размерам шимпанзе (Pan) и крупнейших проконсулид (например, Proconsul major). Морфология моротопитека архаична и соединяет признаки более примитивных узконосых приматов (Catarrhini) с прогрессивными чертами современных гоминоидов (Hominoidea). Череп и зубы моротопитека весьма примитивны и в целом сходны с таковыми у проконсулид. Лицевой скелет длинный, высокий и узкий. Межорбитальная область заметно сужена, носовое отверстие широкое. Предчелюстная кость достаточно короткая, тонкая и напоминает таковую у проконсула. Нёбо широкое, верхнечелюстная пазуха объемистая, резцовая ямка большая. Челюсти очень массивные и вытянуты вперед. Резцы крупные, верхние сравнительно узкие. Между последним резцом и клыком — большая диастема (по меньшей мере, у самцов). Клыки увеличены, что говорит о выраженном половом диморфизме. Моляры крупные, бунодонтные, квадратной формы (примитивный признак, характерный для узконосых приматов), покрытые толстым слоем эмали. Премоляры большие и широкие (черта современных гоминоидов). Дентальная морфология свидетельствует о питании моротопитека растительной пищей, преимущественно плодами.
 
 
    Лицевой скелет моротопитека Бишопа (Morotopithecus bishopi), вид спереди, снизу и сбоку.
 
В отличие от черепа, посткраниальный скелет обладает многими прогрессивными признаками. Суставная ямка лопатки, являвшаяся частью плечевого сустава моротопитека (впрочем, некоторые авторы оспаривают ее принадлежность этому примату), мелкая и имеет яйцевидную форму, демонстрируя общие с современными гоминоидами черты. Как и у них, плечевой сустав был гибким и обеспечивал высокую мобильность конечности, позволяя ей двигаться по широкой траектории. Бедро напоминает таковое у других человекообразных обезьян (в то же время, значительно отличаясь от бедра проконсулид и церкопитецид), оно мощное, имеет небольшую головку и ассиметричные мыщелки. Наличие на латеральном мыщелке большой канавки для крепления подколенной мышцы, как у современных гоминоидов, указывает на гибкость коленного сустава. Морфология сохранившихся посткраниальных фрагментов позволяет предположить, что моротопитек вел древесный образ жизни и жил в лесу, где в поисках пищи поднимался по стволам и раскачивался на ветвях, способных выдержать его немалый вес. Таким образом, этот гоминоид был способен передвигаться в древесной среде как на четырех конечностях, так и посредством медленной брахиации. Возможно, моротопитек мог также проходить короткие расстояния по ветвям на своих задних конечностях, держа тело в выпрямленном положении, страхуясь и поддерживая равновесие с помощью рук.
 
 
    Поясничный позвонок моротопитека Бишопа (Morotopithecus bishopi).
 
Прямохождение
 
Сохранившийся поясничный позвонок моротопитека морфологически напоминает таковой у гилобатид. Его анализ показал, что нижняя часть спины примата была укороченной и лишенной той гибкости, которой она обладает у четвероногих обезьян. Это свидетельствует о том, что моротопитек был приспособлен к вертикальному взбиранию по древесным стволам лучше их.
 
Кроме того, у моротопитека, в отличие от четвероногих обезьян, часть поперечных отростков позвонков, к которым крепятся мышцы спины, развернута назад. Ряд исследователей считает, что подобное строение позвонков позволяло ему за счет тонуса мышц спины хотя бы частично распрямлять спину и находиться в вертикальном положении. Таким образом, анатомия этого примата может демонстрировать признаки начальной двуногости и прямохождения, которые появились еще при жизни на деревьях и использовались, например, для ходьбы по веткам. Некоторые специалисты полагают, что эти качества развились не вследствие длительной адаптации, а являются результатом морфогенетической мутации, изменившей вертебральную анатомию гоминоидов где-то на стадии моротопитека. Видимо, в дальнейшем представители его эволюционной линии уже никогда не были собственно четвероногими.
 
 
   Сравнение расположения поперечных отростков на поясничном позвонке моротопитека Бишопа (Morotopithecus bishopi) (средний ряд и вверху слева), макаки (Macaca) (внизу слева) и человека разумного (Homo sapiens).
 
Остальные особенности скелета двуногих гоминоидов, такие как прикрепление ребер и изгибы позвоночника, появились позднее как приспособление для компенсации нагрузки и облегчения передвижения. Подобное строение и положение тела в пространстве сделало возможным развитие не только современного специализированного плечевого пояса человекообразных обезьян, но и большого мозгового отдела черепа.
 
Ссылки
 
Предки людей стали прямоходящими благодаря мутации? (Аммонит.ру)  перейти
A Human Ancestor for the Apes? (Аnthropology.net)  перейти
Human Origins and Updates the Theory of Evolution  перейти
Early Apes Walked Upright 15 Million Years Earlier Than Previously Thought, Evolutionary Biologist Argues  перейти
El surgimiento del bipedismo (Genciencia)  перейти
Enigmatic Apes (Discover Magazine)  перейти
Footsteps Through Time  перейти 
Los Primeros Primates  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Morotopithecus (A Primate of Modern Aspect)  перейти  
Morotopithecus bishopi (Footsteps Through Time)  перейти
Morotopithecus : overview (John Hawks Weblog)  перейти
Oldest fossil ape may be human ancestor (BNET)  перейти
We Started to Walk on Two Feet 21 Million Years Ago! (Softpedia)  перейти
Why Do We Have Bad Backs? (Аfarensis)  перейти
Wikipedia  перейти
 
Литература 

Allbrook D., Bishop W.W. New fossil hominoid material from Uganda. 1963
Bishop W.W., Miller J.A., Fitch F.J. New potassium-argon age determinations relevant to the Miocene fossil mammal assemblages in East Africa. 1969
Delson Е., Tattersall I., Couvering J.A.V., Brooks A.S. Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory. 2000. Р. 81, 336, 650, 654, 747, 930-931, 960  скачать
Filler A.G. Homeotic Evolution of the Mammals, Diversification of Therian Axial Seriation and a Morphogenetic Basis for Human Origins. 2007  перейти
Filler A.G., Pilbeam D. The Upright Ape: A New Origin of the Species. 2007  перейти
Gebo D.L., Mac.Latchy, L., Kityo R., Deino A., Kingston J., Pilbeam D. A hominoid genus from the Early Miocene of Uganda. 1997  перейти
Goodman M., Czelusniak J., Page S. & Meireles. Where DNA Sequences Place Homo sapiens in a Phylogenetic Classification of Primates
Hartwig W.С. The primate fossil record. 2002. Р. 329-331  перейти   скачать
Henke F., Tattersall I. Handbook of Paleoanthropology. 2007. Р. 936-937, 1019-1020, 1071, 1357-1358  скачать
Mасlatchy L., Gebo D., Kityo R., Pilbeam D. Postcranial functional morphology of Morotopithecus bishopi, with implications for the evolution of modern ape locomotion. 2000  перейти
Patel B.A., Grossman A. Dental metric comparisons of Morotopithecus and Afropithecus: implications for the validity of the genus Morotopithecus
Pickford M., Senut B., Gommery M. Sexual dimorphism in Morotopithecus bishopi, an early middle Miocene hominoid from Uganda, and a reassessment of its geological and biological contexts. 1999
Pilbeam D.R. Tertiary Pongidae of East Africa: Evolutionary relationships and taxonomy. 1969
Young N.M., Mac.Latchy L. The phylogenetic position of Morotopithecus. 2004 перейти  перейти
Walker A.C., Rose M. Fossil hominoid vertebra from the Miocene of Uganda. 1968