Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 25.05.2017, 23:15
Мосхопсы — Moschops

Класс †Синапсиды (Synapsida)
    Подкласс †Зверообразные (Theromorpha)
        Инфракласс †Эотерапсиды (Eotherapsida)
            Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
                Отряд †Горгодонты (Gorgodontia)
                    Подотряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
                        Инфраотряд †Тапиноцефалиды (Tapinocephalida)
                            Надсемейство †Тапиноцефалоидеи (Tapinocephaloidea)
                                Семейство †Тапиноцефаловые (Tapinocephalidae)
                                    Подсемейство †Тапиноцефалины (Tapinocephalinae)
                                        Род †Мосхопсы (Moschops)
                                            Вид †M. capensis
                                            Вид †М. whaitsi
                                            Вид †M. сoupensis

Мосхопсы (Moschops Broom, 1911) (син. Moschognathus Broom, 1914; Pnigalion Watson, 1914; Moschoides Byrne, 1937; Agnosaurus Boonstra, 1952; Moscognathus Priveteau, 1961) — род крупных тапиноцефалид из середины поздней перми Южной Африки; наиболее известные представители группы. Описано 3 вида.



    Реконструкция внешнего облика Moschops capensis.

Этимология

Родовое наименование происходит от греческих слов "mоschos" — молодое животное, бычок, лев и "ōps" — лицо, взгляд и указывает на необычный внешний вид животных.

Возраст и распространение

Ископаемые остатки различных видов мосхопсов имеют приблизительно одинаковый возраст и происходят из нижних горизонтов зоны Tapinocephalus Южной Африки.

Морфология

Мосхопсы представляют собой крупных тапиноцефалид до 3 м длиной. Как и у других представителей группы, их голова была высоко приподнятой над землей, бочкообразное туловище относительно коротким, плечевой пояс умеренно массивным, бередние конечности более мощными и широко расставленными, а хвост укороченным.



             

    Смнтированный скелет Moschops capensis.

Череп тяжелый, короткий, широкий и высокий, сильно утолщенный в лобно-теменной области. Предглазничный отдел сужен и занимает около половины длины черепа. Переднелобная кость сильно утолщена и плавно переходит к утолщениям носовой и лобной костей. Надглазничный край очень высокий и нависает над глазницей. Заглазничная дуга обычно широкая и массивная. Теменное отверстие расположено посредине длины теменных костей, но не приподнято над уровнем крыши черепа. Височная дуга обычно массивная, толстая; височные впадины небольшие, щелевидные, редуцированные в боковых участках. Теменная область шире межглазничной, их ширина колеблется в широких пределах. Затылочный край прямой или слабо вогнутый, затылок имеет массивные боковые гребни. Затылочный мыщелок ориентирован постеро-вентрально. Концы околозатылочных отростков сильно отогнуты вниз. Квадратные ветви крыловидных костей короткие и умеренно или широко расходятся к квадратным костям. Сошники широкие, выпуклые и короткие. Хоанная область не глубокая. Нижняя челюсть короткая, очень высокая, с мощным симфизом, сильно опущенными вниз сочлененными ямками и массивным ретроартикулярным отростком. В верхней челюсти 13-15 зубов, в нижней — до 16. Передние 5-6 резцов очень крупные и мощные, с хорошо развитыми пятками и лингвальными гребнями. Последняя пара резцов может быть слегка увеличена. Клыки не выражены. Щечные зубы, с уплощенными с боков острыми режущими коронками, постепенно уменьшаются к концу ряда. 



    Череп Moschops capensis.

Посткраниальный скелет сравнительно легкий. Позвонки не массивные, глубоко амфицеальные, с укороченными телами. Тела атласа и аксиса, когда известны, сросшиеся, но интерцентр атласа всегда свободен. Передний отдел межключицы сильно расширен поперечно; ее задний отросток длинный и мощный. Плечевая и бедренная кости от сравнительно легких до массивных. Плечевая кость лишена эктепикондилярного отверстия.

Сравнение

От представителей близкородственных родов дельфиногнатов (Delphinognathus) и авенантий (Avenantia) мосхопсы отличаются менее крупными щелевидными височными впадинами и сравнительно широкой теменной областью. По сравнению с улемозаврами (Ulemosaurus) верхняя часть височного окна значительно уже, теменная часть черепа утолщена, затылок менее вогнут, а туловище, возможно, было более массивным.



    Череп Moschops capensis, вид справа и в нёбной проекции.

Образ жизни

Как и все тапиноцефалы, мосхопсы могли питаться только мягкой растительной пищей, которую раздавливали передними зубами. Использование для обработки пищи передних зубов связано с отсутствием у них вторичного неба. Не исключается, что основу питания этих животных составляли гниющие стволы каламитов. Вероятно, мосхопсы обитали преимущественно по берегам водоемов.

Видовой состав

M. capensis Broom, 1911 (син. Pnigalion oweni Watson, 1914; Moschops oweni Watson, 1914; Moschoides romeri Byrne, 1937; Moschops romeri Byrne, 1937; Agnosaurus pienaari Boonstra, 1952; Moschops pienaari Boonstra, 1952 — типовой вид. Впервые его остатки были обнаружены доктором Робертом Брумом в 1910 г. на ферме Шпитцкоп вблизи Лайнсбурга в Южной Африке. Вместе было захоронено несколько полных скелетов. В 1926 г. У. Грегори дал общее описание черепа и посткраниального скелета M. capensis. Скелет данного вида часто изображается в литературе. Обилие синонимов для него связано с нахождением особей различного возраста и размера (возможно, имели место и половые отличия). Длина черепа составляет около 32 см, общая длина тела — примерно 2,5 м.

       

    Правые челюстные фрагменты Moschops capensis (А, В) и Moschops whaitsi (С), вид с внешней (слева) и с внутренней (справа) стороны.

Два других вида — М. whaitsi Broom, 1914 (син. Moschognathus whaitsi Broom, 1914) и M. сoupensis Boonstra, 1957 — также происходят из близких по возрасту отложений Южной Африки. Бунстра не только установил новый вид мосхопсов (1957), но и детально описал строение черепа представителей рода (1963). По данным этого автора, виды мосхопсов различаются шириной межглазничного и теменного отделов, шириной морды, формой затылка и массивностью поперечных флангов крыловидных костей. Так, M. сoupensis отличается от типового вида некоторой массивностью поперечных участков крыловидных костей, плавными очертаниями края затылка и участием теменных костей в его ограничении (последнее у него также является следствием усиленного пахиостоза).

   

    Moschops whaitsi: фрагменты черепа и нижней челюсти (слева — вид c внешней стороны) и правая половина нижней челюсти (справа — вид на жевательную поверхность (В1) и с внутренней стороны (В2).

Что касается улемозавра (Ulemosaurus svijagensis) из одновозрастной Ишеевской фауны Татарстана, то ранее он также считался видом данного рода, но сейчас признается гораздо более примитивным представителем Tapinocephalidae.

Ссылки

Википедия  перейти
Flickr  перейти
Кheper  перейти
Paleobiology Database  перейти
Рaleofile  перейти
Palaeocritti  перейти

Литература

Аугуста И., Буриан З. По путям развития жизни. К. 12  перейти
Каландадзе Н.Н. и др. (1968). Каталог пермских и триасовых тетрапод СССР. С. 85
Орлов Ю.А. (глав. ред.). (1964). Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. С. 277-278
Рябинин А.Н. (1938). Новый дейноцефал Ulemosaurus svijagensis nov. gen. et nov. sp. С. 39
Татаринов Л.П. (1965). Новые данные об улемозавре. С. 104
Татаринов Л.П. (1966). Базиптеригоидное сочленение и видиев канал терапсид. С. 106
Татаринов Л.П. (2009). Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. С. 222, 224
Чудинов П.К. (1983). Ранние терапсиды. С. 152-155
Шпинар З.В., Буриан З. (1977). История жизни на Земле. С. 85
Boonstra L.D. (1936). Some features of the cranial morphology of the tapinocephalid deinocephalians. P. 75
Boonstra L.D. (1955). The girdles and limbs South African Deinocephalien. P. 254
Boonstra L.D. (1957). The moschopid schull in the South African Museum. P. 29
Boonstra L.D. (1965). The schull of the Struthiocephalus kitchingi. P. 262
Boonstra L.D. (1968). The braincase, basicranial axis and medial septum in the deinocephalia. P. 223
Boonstra L.D. (1969). The fauna of the Tapinocephalus zone (Beaufort beds of the Karroo). P. 42
Broom R. (1911). On some new South African Permian reptiles. P. 1073
Broom R. (1914). On the origin of mammals. P. 140
Broom R. (1914). A further with the American pelycosaurs. P. 42
Broom R. (1932). P. 43
Gregory W.K. (1926). The skeleton of Moschops capensis Broom, a dinocephalian reptile from the Permian of South Africa  скачать
Efremov I.A. (1940). Ulemosaurus svijagensis Riab. P. 192
Haughton S.H., Brink A.S. (1954). A bibliographic list of Reptilia of the Karroo age. P. 51
Romer A.S. (1922). The locomotor apparatus of certain primitive and mammal-like reptiles. P. 557