ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Образ жизни и локомоция Megantereon

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 27.03.2017, 21:25
Образ жизни и локомоция Megantereon
 
 
Самой вероятной средой обитания Megantereon была закрытая, лесистая местность. Более быстроногие и крупные копытные из несколько более открытых ландшафтов Африки выглядели бы довольно неудачными объектами охоты для кошек из рода Megantereon. Потратить много энергии на сбивание с ног крупной жертвы с высокой вероятностью отказа от продолжения охоты ввиду появления конкурентов, которые легко определяют местонахождение добычи на более открытом ландшафте – весьма неудачная ситуация для вида, приспособленного к охоте в закрытых ландшафтах (A. Тёрнер и М. Антон, 1998).
 
Традиционно считалось, что Megantereon был размером с самца леопарда, что, вероятно, справедливо в отношении многих экземпляров. Подобно другим саблезубым кошкам, Megantereon имел мощное сложение, особенно передней части тела. Христиансен и Харрис (2005) представили уравнения для определения массы тела современных и ископаемых фелид, предложив новый метод, в котором в расчетные уравнения, в основании которых осуществлялся прогноз масс, для достоверности вводились переменные. При использовании этих уравнений в вычислении массы были получены результаты, явно не соответствующие значениям массы даже крупных самцов леопарда, а схожи со значениями крупных самцов ягуара или, скорее, даже со значениями мелких львиц и тигриц. Такой вывод соответствует и данным размеров костей у разных видов крупных кошек, используемых в сравнительном анализе при описании различных скелетных элементов Megantereon.
 
Шауб (1925) отметил, что шейный отдел позвоночника у Megantereon длиннее, чем у современных фелид, особенно передние позвонки. Возможно, это справедливо и в отношении других махайродонтид. У Megantereon шейные позвонки составляют около 32,1% докрестцовой длины позвоночника. Это сравнимо с реконструкциями Smilodon и Homotherium. Следовательно, Megantereon был умеренно длинной кошкой с небольшим черепом, коротким хвостом и очень длинной и мощной шеей. Он был могучего телосложения и обладал довольно короткими, мощными конечностями.
 
Несмотря на пропорциональные и морфологические отличия от современных фелид, Megantereon, в сущности, входил в категорию крупных кошек, филогенетически родственных ныне существующим кошачьим. Это может быть аргументом в пользу мнения, что и характером движений и образом жизни Megantereon походил на современных кошек. Крупные, более стройные саблезубые кошки, такие как Homotherium и Machairodus были призаны курсориальными и традиционно этот термин применяется к животным, которые экологически приспособлены к быстрому бегу на большие расстояния на открытых пространствах. Хотя в действительности кошек, которые были бы курсориальными в этом смысле, не существует. Все крупные кошачьи полагаются на скрытное подкрадывание к жертве на максимально короткую дистанцию, используя укрытия, после чего следует неожиданный бросок. Даже гепард, самое быстрое животное суши, не бегает на значительные расстояния, и также полагается на скрадывание, сопровождаемое стремительным, взрывным броском на короткую дистанцию.
 
Хотя Megantereon и Smilodon имеют более мощное телосложение и толстые кости конечностей, чем у пантерин, они все же вполне сравнимы с ними, особенно с ягуаром. Слишком мало оснований считать, что Megantereon и Smilodon особо отличались от пантерин характером охоты и локомоторики и они также использовали передние конечности для захвата добычи, как и существующие фелиды. На морфофункциональную близость саблезубых кошек из родов Smilodon и Megantereon с современными фелидами указывает и единообразие их втяжных когтей.
 
Для прогнозирования локомоторных и скоростных характеристик различных млекопитающих рассчитывются индексы отношений длины различных костей конечностей друг к другу. Биомеханика дает основания для предположения о существовании связи между морфологией конечностей и достижением максимальной скорости, хотя данная корреляция зачастую весьма умеренная. Близкое морфологическое и филогенетическое родство Megantereon и других саблезубых кошек с современными крупными фелидами может считаться надёжным обоснованием предположения о большой схожести их локомоторных способностей. Существуют различия между Megantereon и современными фелидами в пропорциональной длине конечностей - отношении длины передних конечностей к длине задних. У Megantereon передние конечности составляют 90,6 % длины задних. Этот показатель незначительно отличается от средних значений Panthera leo, но он значительно выше, чем у других крупных кошачьих. Все современные крупные кошки хорошо адаптированы к прыжкам, особенно Puma concolor, которая имеет самые длинные задние конечности. Снежный барс (Panthera uncia) также обладает очень хорошими способностями к прыжкам, чьи передние конечности составляют 83,7 % от длины задних. Хауэлл (1944) установил, что увеличение длины задних конечностей относительно передних является характеристикой тех видов, которые обладают хорошими способностями к прыжкам. Ещё одним доказательством того, что Megantereon не был хорошим прыгуном, является его мощная передняя часть тела, которая, кажется, хуже адаптирована для подобного рода усилий. Таким образом, выводы о прыжковых способностях Megantereon остаются неопределенными.
 
Длинная гибкая спина и, особенно, поясничный отдел позвоночника также рассматривались как указатель на прыжковое передвижение во время бега и связывались со способностью к прыжкам у фелид. Эта способность находит отражение и в остистых отростках, которые меньше у животных, совершающих длинные прыжки во время бега. У Megantereon остистые отростки вдоль поясничного отдела низкие, но сам поясничный отдел позвоночника не особенно длинный. В действительности, поясничный отдел у Megantereon значительно короче, чем у других больших кошек, за исключением P. onca. Puma concolor имеет более длинный поясничный отдел позвоночника, чем P. leo и P. onca. Все это указывает на неспособность Megantereon к галопу.
 
 
Megantereon имел более длинный пяточный бугор, чем Smilodon, и поэтому должен был обладать большей силой отталкивания за счет более длинного рычага в районе лодыжки. Однако, пяточный бугор Megantereon не гипертрофирован в сравнении с таковым у современных фелид. По сравнению с длиной передних конечностей, Megantereon имел пропорционально большую лопатку и это указывает на то, что Megantereon был приспособлен к использованию большой силы передних конечностей.
 
Подводя итог, можно сделать вывод, что Megantereon был крупной кошкой массивного телосложения с укороченными конечностями. Значения отношений длины костей конечностей, указывающие на скоростные характеристики, находились в конце интервального ряда видовых вариаций, наблюдаемых у современных кошачьих. В этом отношении Megantereon морфологически наиболее близок к P. onca. Ягуар способен повалить на землю очень крупную добычу - такую как крупный рогатый скот, но обычно он охотится на животных среднего размера. Вероятнее всего, Megantereon разделял экологические характеристики современных кошачьих в том, что, также как и они, полагался на скрытное подкрадывание к жертве с последующим быстрым броском, используя в дальнейшем большую силу передних лап и корпуса.
 
Пропорции конечностей часто использовались и для выводов о среде обитания, предпочитаемой саблезубыми кошками на основе связей пропорций конечностей и средой обитания у современных фелид. Ягуар классифицируется как вид, обитающий в лесу, а лев - как обитающий на открытых пространствах. Считалось, что различия в морфологии костей конечностей указывают на адаптацию к определенному ландшафту. Соответственно, возможное сходство пропорций конечностей саблезубых кошек с пропорциями конечностей ягуара или льва может рассматриваться как доказательство сходства в предпочитаемой среде обитания. Поэтому Megantereon и Smilodon рассматривались как виды, приспособленные для жизни в лесу. Однако, этот вывод не совпадает с палеоботаническими данными. Ископаемые растения, найденные в Ранчо ла Брэа, указывают на открытые пространства ― кустарники шалфея, растущие вдоль речных берегов и вечнозеленые кустарники наряду с горной флорой.
 
Это вовсе не удивительно. Во-первых, отношения длины костей конечностей друг к другу не являются объяснением предпочитаемой среды обитания. Преимуществом ягуара, живущего во влажных лесах, является чуть более короткая большая берцовая кость по сравнению с таковой у льва и леопарда, обитающих на равнинах. Во-вторых, отношения эти часто связаны с внутривидовыми размерами. Третье замечание - современные большие кошки, такие как пумы, львы, тигры, ягуары и леопарды, существуют в более разнообразных средах обитания, чем обычно предполагается. Их среда обитания может варьироваться от лесов до полупустынь. Исключением являются лишь дымчатый леопард, который является настоящей лесной кошкой, хотя и не совсем древесной, снежный барс, живущий в высокогорных районах и гепард, обитающий на открытых пространствах. Однако, даже гепарды часто обитали в других биотопах, а не только в типичных открытых равнинах Африки и жили в разреженных лесах Азии до недавнего истребления человеком. Скорее, общим знаменателем являются наличие подходящего покрова, позволяющего скрытно подобраться к жертве, обилие крупной добычи и доступ к свежей воде. Имея все это, современные крупные фелиды живут в самых разнообразных средах. Это означает, что пропорции конечностей, как основа для определения предпочитаемой саблезубыми кошками среды обитания, являются довольно спекулятивными.
 
Более надежное доказательство может быть получено путем изучения видового состава фауны. Фауна Seneze довольно хорошо известна и состоит из млекопитающих, включая макак и множество разнообразных оленей, которые указывают на лесную среду обитания. Сегодня берберийская обезьяна (Macaca sylvanus) обитает главным образом в лесах. Присутствие близкого родственника современного суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis) также указывает на лесную среду. С другой стороны, наличие лошадей указывает на более открытые пространства, поскольку в настоящее время не существует лошадей, которые были бы типичными обитателями лесов. Однако данные животные вовсе не обязательно должны были сосуществовать в одно время, так как фауна Seneze насчитывает временной интервал в несколько сотен тысяч лет. Кроме Megantereon, здесь присутствуют и некоторые другие крупные хищники - Homotherium, Acinonyx pardinensis, Pachycrocuta и Chasmaporthetes. Присутствие крупных гепардов также предполагает, что среда обитания Megantereon не являлась густым лесом.
 
 
Современные крупные фелиды при охоте на крупную добычу обычно используют удушающий укус в горло, тогда как более мелкая добыча умерщвляется укусом в затылок. Это справедливо и в отношении ягуара, который, однако, в дополнение к укусу в верхнюю часть шеи часто использует укус в череп, что редко наблюдается у других крупных фелид. Сейчас установлено, что саблезубые кошки использовали громадные верхние клыки режуще-кусающмм образом, когда верхние и нижние клыки смыкались на горле добычи, перерезая кровеносные сосуды и нервы, что вело к быстрой смерти. Их черепа морфологически заметно отличаются от черепов современных кошачьих и имеют множество приспособлений для широкого открывания пасти. Megantereon разделял с другими саблезубыми эти характеристики.
 
Большие, сильные и направленные вперед резцы саблезубых кошек действовали как якорь для нижней челюсти, вонзаясь в шкуру жертвы как раз перед моментом, когда клыки начинали выполнять режущий укус. Также они обеспечивали срез ленты мяса вслед за верхними клыками. Впоследствии, уже после умервщления, резцы выглядели весьма эффективным орудием для срезания мяса с костей. Акерстен (1985) доказал, что саблезубые кошки имели особо мощные мышцы опускающие шею, играющие роль вспомогательной силы, когда крупные верхние клыки вонзались в тело добычи (см. также Тёрнер и Антон, 1997). Таким образом, сила главных челюстных аддукторов лишь частично играла роль в силе умервщляющего укуса.
 
Гипертрофированные шейные позвонки Megantereon и их довольно мощные поперечные отростки, особенно на 3-м шейном позвонке и сильно развитая нижняя пластина на последних шейных позвонках делают его похожим на других саблезубых кошек, например, таких как Homotherium, Smilodon, Machairodus. Антон и Галобарт (1999), показали, что гипертрофированное развитие длинной шейной и лестничной мышц на последних шейных позвонках свидетельствует о том, что саблезубые кошки действительно имели довольно мощные сгибатели шеи. Развитые межпоперечные мышцы, поворачивающие отдельные шейные позвонки позволяют предположить, что саблезубые кошки также имели мощную стабилизирующую мускулатуру, что согласуется с режуще-кусающим воздействием клыков.
 
 
  реконструкция охоты Megantereon на Equus latidens
 
Гипертрофированный сосцевидный отросток саблезубых кошек и связанные с ним изменения в атланто-мастоидной мускулатуре указывают на большую мощь мышц, опускающих голову. При этом мышцы-сгибатели задней части шеи создавали вспомогательное усилие, когда крупные верхние клыки погружались в тело добычи, в то время как стабилизирующая мускулатура обеспечивала точный укус. Значимыми компонентами этого функционального комплекса являются размер сосцевидного отростка и места прикрепления частей атланто-мастоидной мускулатуры вдоль затылочного гребня и затылочных мыщелков.
 
3,2 млн. лет назад в Европе доминантными крупными кошками являлись Homotherium latidens и Megantereon cultridens. Этот период ознаменовался изменением доступных источников пищи. Более или менее единообразный лесной покров сменился мозаичным, где луга или лесные лужайки чередовались с лесом вдоль берегов рек. Вероятно, копытные разделились на мигрирующих по лугам травоядных, включая эквид и бовид, и на лесных, питавшимися ветвями и побегами. Пара Homotherium–Megantereon должно быть, приспособилась к использованию этого разнообразия - Homotherium охотился на крупную добычу, включая мигрирующих животных, которых они могли даже преследовать, в то время как более мелкий Megantereon оставался на территории прибрежных лесов и других залесённых мест, охотясь на немигрирующих животных. Места, где были найдены Homotherium и Megantereon, по-видимому, отражают наличие мозаичного ландшафта, где лесные участки чередуются открытыми лугами. Таким образом, лес позволял более мелкой кошке, Megantereon избегать встреч с Homotherium. Схожая модель наблюдается сегодня в Африке, где наличие лесов и открытых пространств позволяют сосуществовать крупным львам и более мелким леопардам. В Азии растительный покров также играет важную роль в сосуществовании тигра и леопарда. Пара Homotherium–Megantereon должна была быть хорошо приспособлена к использованию такого разнообразия (гомотерий охотился на более крупную добычу, включая мигрирующих животных, которых они могли даже преследовать, тогда, как более мелкий мегантереон должен был оставаться на территории прибрежных лесов и других мест, покрытых зарослями, охотясь на оседлых лесных животных).
 
Все это хорошо работало более чем 2 млн. лет, до наступления последнего холодного и сухого периода около 1 млн. лет назад. Дальнейшее сокращение лесов было, вероятно, слишком тяжелым ударом для европейской популяции мегантереона, который столкнулся с сокращением количества постоянных жертв, и возрастанием частоты опасных встреч с крупными хищниками в открытых ландшафтах. Последние исследования (Домингес-Родриго) доказали, что прибрежные леса были местом сниженной межвидовой конкуренции хищников и падальщиков, по сравнению с открытой степью. Эти исследования подкрепляют точку зрения, согласно которой сокращение лесных массивов увеличило давление на более уязвимых членов этой группы.
 
Первоначальное распространение гомотерия в Европе, вероятно, связано с изменениями окружающей среды, которое произошло около 3,2 млн. лет назад, когда климат стал холоднее и суше, а растительный покров уменьшился. Усилилась сезонность климата, и установился средиземноморский тип засушливого лета. Кульминацией стало начало оледенения в северном полушарии. В Европе в раннем плиоцене доминантной крупной кошкой был динофелис (Dinofelis), животное с пропорциями тела обитателя леса, но 3,2 млн. лет назад его заменили Homotherium и Megantereon . Последний был несколько мельче, чем динофелис, но имел зубы и передние конечности, хорошо приспособленные для охоты на животных среднего размера (A.Тёрнер и M.Антон, 1998). Систематическая ревизия и количественный анализ крупных млекопитающих в виллафранке Venta Micena представляет сляние эволюционных траекторий трёх фаунистических комплексов, а именно:
1) автохтонных представителей (Mammuthus meridionalis, Dicerorhinus etruscus brachycephalus, Homotherium latidens и Ursus etruscus);
2) азиатских переселенцев (Praeovibos sp., Bubalus sp. Soergelia minor, Capra alba, Cervidae gen. et sp. indet. и Praemegaceros solilhacus); и
3) африканских иммигрантов (Megantereon whitei, Pachycrocuta brevirostris, Canis falconeri, Hippopotamus amphibius antiquus и Homo sp).
 
Климатические изменения 3.2 миллиона лет назад в Восточной Европе и, как следствие, изменения в растительности и в сообществах травоядных животных, также затронуло нишу плотоядных. Так, в раннем плиоцене появились новые виды: Vulpes alopecoides, Nyctereutes megamastoides (потомок N. donnezani), Ursus etruscus (сменивший U. minimus), Chasmaportetes lunensis и Pachycrocuta perrieri (сменившая P. pyrenaica). Существенные изменения имели место и среди крупных животных из семейства кошачьих. Это изменение климата, кажется, было главной причиной для раннего обмена вилланийскими млекопитающими, который вызвал появление в Европе нескольких крупных видов быков и оленей: Leptobos, Megalovis, Pliotragus и Arvernoceros и связанных с ними крупных хищников: Pachycrocuta perrieri, Ursus etruscus, Acinonyx pardinensis, Megantereon megantereon, Homotherium crenatidens и Viretailurus schaubi. Разнообразие плотоядных преследующего типа предполагает, что в период данного климатического события в Европе имело место расширение прерий и степных зон.
 
К этому периоду относятся находки участников современных кошачьих родов, таких как первый гепард (Acinonyx pardinensis) и первые представители пумообразных (Viretailurus schaubi). Также испытали некоторый рост разнообразия и махайродонтины – в конце миоцена вымирает Dinofelis, уступая место двум успешным родам – широко распространившимся Megantereon и Homotherium, чьи остатки были найдены в плиоцене и раннем плейстоцене от Африки до Китая (Nihowan), повсюду в Испании (Villarroya, Puebla de Valverde, и Guadix- Baza), Франции (Perrier и Sene`ze), Италии (Val d’Arno), и других европейских регионах.
 
 
  реконструкция охоты Megantereon на Praemegaceros aff. obscurus
 
Палеоэкологические исследования и статистические сравнения таксономического состава в сравнении с современной африканской биотой указывают на ассоциацию крупных млекопитающих, типичных для сухого биотопа - такого как саванна с колючими деревьями и высокой травой. Исследования истертости зубов различных представителей лошадиных и отношений ювенильных/взрослых особей копытных ясно указывают на выбор хищниками преимущественно молодых и старых особей.
 
 
  Megantereon cultridens , охотящийся на Eucladoceros
 
Фауна Seneze также содержит широкое разнообразие видов животных, которые по своему размеру вполне могли бы быть добычей для Megantereon. Такими животными могли быть не только многие из парнокопытных и лошадей, но и, возможно, молодые Dicerorhinus и Mammuthus. Однако надежные выводы об охоте на хоботных пока могут быть сделаны только относительно более крупного и стройного Homotherium serum, поскольку анализ содержания изотопов углерода и азота в костях крупного и более мощного Smilodon fatalis, указывает на то, что он охотился преимущественно на бизонов, верблюдов, лошадей и наземных ленивцев, которые были весьма обычны в фауне Ранчо ла Брэа. Основываясь на геохимическом анализе костей, Палмквист (2003) установил, что близкородственный вид Megantereon whitei, обитавший в раннем плейстоцене в Испании охотился преимущественно на оленей. Исходя из фаунистического комплекса Seneze, этот вывод выглядит вполне правдоподобным и относительно местного представителя рода Megantereon. Палмквист (2003) также нашел, что Homotherium latidens, вероятно, охотился на молодых мамонтов. Это может указывать на некоторое разделение экологических ниш между более мелким и массивно сложенным Megantereon и более крупным и стройным Homotherium и на их специализацию в выборе жертв.
 
Хеммер (2002) приписал исчезновение Megantereon в Европе совокупности климатических факторов и давления со стороны Homo heidelbergensis. Однако, свидетельства освоения гомининами Европы во время исчезновения Megantereon ограничены разрозненными и примитивными каменными орудиями Олдувайского типа, которые, вероятно, лучше отнести к орудиям более раннего вида Homo antecessor, который оказывал меньшее воздействие на крупных хищников, чем живший в среднем плейстоцене Homo heidelbergensis. Тем не менее, ведущий одинокий образ жизни, относительно небольшой Megantereon был, вероятно, довольно уязвимым для любого давления, чем его более крупные сородичи. Следовательно, воздействие гоминин вполне может рассматриваться в качестве одного из факторов, определяющих его исчезновение. Homotherium, наоборот, сумел выжить, и прожить, по крайней мере, еще полмиллиона лет. Экологическая модель, созданная на основе этого анализа, предполагает, что Homotherium предпочитал леса не более, чем современные львы. Однако места находок гомотерия не исключают его присутствия и в лесистой местности (вместе с Megantereon).
 
Конечно, если возможно увидеть связь между климатическими изменениями и исчезновением саблезубых кошек в Африке на плиоцен-плейстоценовой границе и на более поздних этапах нижнего плейстоцена в Европе, это вызывает вопросы о том, что происходило в других регионах. В Азии масштаб вымирания махайродонтид представляется столь же широким, как и в Европе, хотя Megantereon похоже, сохраняется дольше и исчезает в то же самое время, что и Homotherium. Интересным моментом является здесь то, что в середине плейстоцена, Megantereon из Китая отличался особенно большим разнообразием, в то время как Homotherium был представлен относительно мелкими формами. Каждый, похоже, пытался "справиться" с изменяющимися условиями, меняя размеры тела. Вероятно, укрывающий полог леса в юго-восточных частях Азии во время более засушливых эпизодов плейстоцена был ключом к долговечности здесь рода Megantereon. В Новом Свете окончательное исчезновение махайродонтид происходит в других временных рамках и с другими закономерностями. Таксонами, саблезубых кошек, обитавшими там, были Homotherium и Smilodon - возможный потомок Megantereon на этом континенте.