Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 18.01.2018, 16:46


Репродуктивная система

В отношении строения и функционирования репродуктивной системы, а также последовательности созревания половых клеток и развития зародышей однопроходные занимают промежуточное положение между рептилиями и териями, в особенности сумчатыми. При этом необходимо помнить, что териевые млекопитающие отнюдь не произошли от однопроходных, а имели общих с ними предков. В дальнейшем однопроходные сохранили характерный для этих предков способ размножения с минимальными изменениями, а терии модифицировали — сумчатые в меньшей, а плацентарные в большей степени.  

Семенники самцов имеют относительно крупные размеры и овальную форму. Они подвешены на складках брюшины к верхней стенке брюшной полости позади почек. Семенники постоянно находятся внутри тела, но сравнительно низкая температура не препятствует осуществляемому в них сперматогенезу. По своему строению семенники напоминают таковые у рептилий и демонстрируют ряд особенностей, не встречающихся у териев. Отличия в основном связаны с относительно крупными придатками семенников. Семенные канальцы проходят к переднему концу семенника, где они группируются, чтобы соединиться с 7 протоками, проходящими через придаток. Последний дифференцирован на большой головной и маленький хвостовой отделы, соединенные семяпроводом. Хвостовой отдел придатка семенника по строению весьма отличается от такового у териев и, по-видимому, имеет секреторную функцию. Короткий семявыносящий проток проводит сперму от хвостового отдела придатка в центральную часть переднего конца вытянутого мочеполового синуса, внизу задней части которого выступает проксимальный конец пениса. 

Пенис представляет собой мышечный стержень, уплощенный в верхне-нижнем направлении, с головкой, симметрично разделенной на 2 (утконос) или 4 (ехидны) лопасти. Он прободается каналом, который одним отверстием открывается в мочеполовой синус, а на другом конце открывается соответственно 2 или 4 отверстиями. У однопроходных этот канал служит исключительно для выведения спермы. Возможно, пенис столь необычной формы развился для более надежного заброса спермы в оба яйцевода. Пенис самца (как и клитор самки) укреплен на нижней поверхности клоаки. Наружу он выводится лишь при половом акте, а в остальное время покоится внутри тонкостенного препуциального мешка, расположенного ниже клоаки. В нижней стенке последней имеется отверстие, через которое эрегированный пенис выдвигается в клоаку и через клоакальный сфинктер выходит наружу. Одновременно действует только одна половина двусторонне-симметричного пениса, тогда как вторая во время эякуляции сомкнута. 

Единственными четко определяемыми вспомогательными половыми железами у самцов являются парные бульбоуретральные железы, которые открываются короткими протоками в конечный отдел мочеполового синуса у основания канала пениса. Они сезонно изменяются в размерах и выделяют вязкую жидкость. Имеется ли предстательная железа — окончательно не установлено. Существуют уретральные железы, которые в виде грушевидной массы окружают передний конец мочеполового синуса и открываются в него многочисленными протоками, сильно напоминая в данном отношении предстательную железу сумчатых. В течение года эти железы не изменяются. По-видимому, секреторная функция вспомогательных желез развита плохо. 

Семенники претерпевают ежегодные изменения, значительно увеличиваясь к сезону размножения и регрессируя после его завершения. Параллельно возрастанию размеров семенников меняется структура семенных канальцев, которые постепенно увеличиваются в диаметре и со временем получают просветы. В канальцах созревают половые клетки, последовательно проходя стадии сперматогониев, первичных и вторичных сперматоцитов, сперматидов и, наконец, сперматозоидов. Строение семенных канальцев на различных этапах созревания в значительной мере напоминает эту картину у рептилий. Выйдя из семенников, сперматозоиды неподвижны; в ходе дальнейшего созревания в придатках активируются их жгутики.

Сперматозоиды очень своеобразные по строению — нитевидные, с длинной спиральной головкой. По некоторым признакам они напоминают сперматозоиды рептилий. Однако субклеточные элементы, называемые микротрубочками, располагаются в них так, как это характерно для сперматозоидов териев. С последними имеются и другие черты сходства — например, в строении мембраны сперматозоида. В то же время, он лишен специфических протеаз, помогающих проникать сквозь zona pellucida яйцеклетки. Придатки семенников не очень хорошо приспособлены для хранения сперматозоидов, поскольку у однопроходных отсутствуют типичные для других млекопитающих гены, отвечающие за их работу. Как и у рептилий, придатки выделяют в основном липокалин. Тем не менее, имеется ортолог гена ADAM7. 

В придатках семенников сперматозоиды собираются в конусовидные пучки до 100 клеток в каждом. Насколько известно, у териев и вообще амниот таких конусовидных скоплений не образуется, хотя сами по себе агрегация и кооперация сперматозоидов встречаются у них не так уж и редко. Пучок сперматозоидов однопроходных движется примерно в 3 раза быстрее, чем одиночные клетки. Высказано предположение, что это способствует конкурентной борьбе между спермой разных самцов. Ограниченное развитие вспомогательных половых желез у самцов означает, что половые пути самки не могут быть заблокированы спермальной пробкой, как это происходит у многих териев, в связи с чем могла появиться другая стратегия конкуренции спермы, основанная на формировании пучков сперматозоидов, чтобы облегчить быстрый доступ к яйцеклетке. Другое возможное объяснение состоит в том, что пучок является механизмом защищиты сперматозоидов в его внутренней части от прямого воздействия секреции репродуктивного тракта самки, что предотвращает их преждевременную гибель. Находящиеся в пучке сперматозоиды не могут оплодотворить яйцеклетку, так как их головки погружены в связывающий белок. Разделение пучка занимает несколько часов. Таким образом, еще одна возможная причина формирования пучков — это то, что для созревания сперматозоидам требуется время. Кроме того, пучок может быть формой хранения спермы в женских половых путях, как это наблюдается у большинства птиц. 

В отличие от териев и подобно птицам, некоторым рептилиям, амфибиям и рыбам, помимо макрохромосом кариотип также содержит микрохромосомы, причем последних больше. Однако гены, содержащиеся в микрохромосомах, не совпадают с птичьими. Пол определяется в момент оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Самец гетерогаметен, т. е. производит сперматозоиды 2 типов — с половыми хромосомами X или Y. При этом каждый сперматозоид содержит цепочку из нескольких половых хромосом (а не единственную хромосому, как у большинства териев). Самка гомогаметна, половой набор яйцеклетки всегда составляет несколько хромосом X. Все половые хромосомы составляют комплекс, ведущий себя в мейозе как единое целое. Пол зародыша определяется в момент оплодотворения. Судя по всему, комбинация из 2 половых хромосом закрепилась у териев уже после отхождения от общего ствола ветви однопроходных. 

Гены, связанные с оплодотворением яйцеклетки, общие с таковыми у рептилий и териев. Подобно последним, яйцеклетку окружает zona pellucida. Все 4 гена, кодирующих ее белок у человека, имеются и у однопроходных. Наличествует также 2 гена ZPAX, обнаруженные за пределами этой группы у птиц, амфибий и рыб, но не найденные у териев. Последними также утрачен присутствующий у однопроходных ген, кодирующий аспартил-протеазу нотепсин. Вителлогенин (белок, необходимый для образования скорлупы яйца) кодируется псевдогеном (у завропсид этой цели служат 3 гена). 

Индивидуальное развитие

В противоположность териевым млекопитающим и подобно рептилиям, однопроходные не рождают живых детенышей, а размножаются яйцами. Они маленькие, имеют почти сферическую форму и покрыты мягкой скорлупой, которая не минерализуется и состоит из кератина. Подобно завропсидам и в противоположность териям, яйцо меробластическое — после оплодотворения яйцеклетки делятся только ее ядро и цитоплазма на переднем (анимальном) полюсе, а желток не делится. Благодаря этому возникающие на краю желтка клетки сохраняют связь с цитоплазмой, что позволяет желтку обмениваться с ней отходами и питательными веществами. Желток развит в гораздо меньшей степени, чем у рептилий и птиц, но все же значительно превосходит небольшой желток териев. Его основная масса помещается у одного из полюсов яйца (телолецитальность). В отличие от однопроходных, для большинства териев характерно голобластическое деление оплодотворенной яйцеклетки, вследствие которого из нее происходит большое количество дочерних клеток. 

Внутриутробное развитие утконоса и ехидн в целом сходно. Яичники содержат большое количество развивающихся крупных фолликулов и имеют вид виноградных гроздьев, напоминая эти органы у рептилий и птиц. У ехидн функционируют оба яичника, у утконоса правый яичник частично редуцирован и яиц не производит. Яйцеводы, имеющиеся у обоих полов (у самок они значительно больше), открываются порознь в передней части мочеполового синуса вблизи мочеточников. Накануне сезона размножения некоторые фолликулы увеличиваются и начинают активно выделять эстроген, который стимулирует разрастание яйцеводов.

Вслед за копуляцией из яичника выходит яйцо диаметром 0,4-0,5 см. Оно попадает в прилегающую к яичнику перепончатую воронку соответствующего яйцевода и оплодотворяются в его извилистом начальном отделе. Здесь яйцо покрывается 1-м слоем скорлупы, которая растет вместе с ним, а не просто растягивается. Затем яйцо переходит в расширенную конечную часть яйцевода, которая имеет утолщенные стенки за счет сильно развитой внутренней слизистой оболочки, напоминающей эндометрий териев. Яйцо имплантируется в эту слизистую оболочку. Расположенные в ее толще железы поставляют развивающемуся зародышу питательные вещества, проникающие через его яйцевые оболочки. Это компенсирует относительно небольшие размеры желтка, который не может служить единственным пищевым ресурсом для развивающегося эмбриона. По своему составу секреция яйцеводных желез напоминает внутриматочною секрецию сумчатых. Поглощая ее, яйцо увеличивается в размерах.

Когда яйцо достигает около 10 мм в диаметре, к 1-у слою скорлупы добавляется 2-й, а при достижении 1,2 см в диаметре, оно получает 3-й, и последний, слой. Теперь яйцо, приобретшее овальную форму, защищено снаружи прочной оболочкой. Последняя, впрочем, содержит поры и остается проницаемой для питательных веществ, а после выхода из тела матери — атмосферного воздуха. Со скорлупой в тесном контакте находятся богатые кровеносными сосудами желточный мешок и аллантоис зародыша. В первом хранится желток и происходит накапливание питательных выделений желез стенок яйцевода, тогда как второй обеспечивает газообмен с окружающей средой. Таким образом, концевые отделы яйцеводов можно считать прообразами маток, а желточный мешок эмбриона — эквивалентом плаценты. Но ни настоящего влагалища, ни матки, ни плаценты нет. Беременность протекает под контролем гормонов функционального эквивалента желтого тела териев, которое образуется в опустевшем фолликуле после перемещения яйца в яйцевод. В период размножения на брюхе у самок ехидн временно развивается выводковая сумка. 

После 21-28 суток беременности самки откладывают 1 или 2, редко 3 яйца. Они достигают 1,3-1,8 см в длину, 1,3-1,5 см в ширину и весят 1,3-1,9 г. Отложенные яйца самки высиживают (утконос) или донашивают во временной выводковой сумке на брюхе (ехидны). Инкубационный период длится от 7 до 12 суток. Таким образом, яйцо однопроходных довольно долгое время развивается внутри материнского организма, обеспечивающего его питательными веществами, тогда как инкубация относительно короткая. Это контрастирует со сроками выведения потомства у большинства рептилий и птиц, яйца которых покидают тело самки быстрее и инкубируются гораздо дольше. Например, оплодотворенное куриное яйцо находится в половых путях всего около 1 суток и затем инкубируется на протяжении 22-23 суток. Все это может свидетельствовать о том, что у однопроходных отмечается скорее не настоящая яйцекладность, а незавершенное яйцеживорождение. Тем не менее изменения, происходящие с зародышем в уже снесенном яйце, тоже весьма значительны.

При вылуплении из яйца детеныш пользуется 2 специфическими образованиями — яйцевым зубом и карункулом, развившимися на поздней стадии инкубации. Яйцевой зуб представляет собой непарное образование, состоящее из дентина и покрытое сверху слоем эмали. Он расположен спереди в месте сращения межчелюстных костей и направлен вперед и вниз. Карункул — маленький, но крепкий бугорок из затвердевшего кожного эпителия, находящийся на небольшой яйцезубной кости (os carunculae) примерно посередине верхней части вздернутой мордочки. Предполагается, что детеныш разрывает яйцевые оболочки при помощи ритмичных сгибательно-разгибательных движений головы и шеи, помогая себе передними конечностями. При этом маленький и слабый яйцевой зуб используется для разрывания амниона, а скорлупа пробивается в основном карункулом и лапками. Яйцевой зуб выпадает примерно в первые сутки после появления на свет, бугорок карункула заметен в течение нескольких недель, постепенно сглаживаясь. У сумчатых яйцевой зуб с карункулом закладываются и затем рассасываются еще во время внутриутробного развития.


    Вылупившийся детеныш австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) (по Semon, 1897).

Подобно новорожденным сумчатым, появившиеся на свет детеныши однопроходных имеют крошечные размеры (примерно 1,5 см в длину и 1 г веса) и очень слабо развиты. На конце укороченного рыльца расположены крупные ноздри и небольшая ротовая щель. Органы слуха рудиментарны, слуховые косточки все еще присоединяются к заднему концу меккелева хряща (перепончатый лабиринт, однако, хорошо развит и, вероятно, является функционирующим). Передние конечности сформированы относительно хорошо, достигают больших размеров и заканчиваются дифференцированными пальцами; задние конечности рудиментарны и имеют вид почек. Настоящие альвеолы в легких отсутствуют. Их функцию временно выполняют слепо заканчивающиеся бронхиолы, преобразованные в ячейки и выстланные изнутри дыхательным эпителием. Постепенно из них развиваются обычные бронхиолы с альвеолами на конце. Подобно рептилиям и детенышам сумчатых, некоторое время функционируют мезонефрические почки. 

Тело новорожденных розового цвета, голое и почти прозрачное. Их кожа настолько деликатна, что под прямыми лучами солнца они высыхают и гибнут в течение нескольких минут. Однако во влажной среде подземного гнезда (утконос) или сумки (ехидны) малыши находятся в безопасности. Важнейшая задача детенышей после вылупления — изгибая тело и хватаясь за шерсть передними лапками добраться до железистых полей на брюхе матери, где они начинают всасывать стекающее по волоскам густое молоко. 

Молоко однопроходных по своему составу очень своеобразно. По сравнению с большинством плацентарных, в нем содержится большее количество сухих веществ, включая белки, жиры, углеводы и минеральные вещества, а также отсутствует фосфорная кислота. Подобно сумчатым и в противоположность большинству плацентарных, состав и объем выделяемого молока на протяжение выкармливания существенно меняется. Это всякий раз обеспечивает детеныша оптимальным набором питательных веществ и обуславливает быстрые темпы его роста. 

В состав молока входят казеины (основные молочные белки) и сывороточные белки. У большинства териев молоко содержит по меньшей мере 2 типа казеиновых молекул. В молоке австралийской ехидны тоже присутствует 2 казеина, но у утконоса имеется только 1. Тогда как у плацентарных основным углеводом в молоке является дисахарид лактоза, а у сумчатых — галактоза, то у австралийской ехидны основной углевод — трисахарид фукозиллактоза, а у утконоса — тетрасахарид дифукозиллактоза. Судя по всему, в качестве основного источника энергии детеныши однопроходных используют фукозу, что сравнимо с ролью молочной галактозы и глюкозы у териев. Свободная лактоза в молоке однопроходных найдена лишь в незначительном количестве. Ее процентное содержание в молоке утконоса и ехидны обычно не достигает даже 0,1 % (в молоке человека, например, 7 % лактозы). Примечательно, что лактоза практически отсутствует и у некоторых видов китообразных, но там это — вторичное явление, связанное с общим резким снижением содержания углеводов на фоне увеличения процента жиров. В этом случае, очевидно, наблюдаются приспособление к вторичноводному образу жизни. Жировой состав молока в значительной степени определяется потребляемой пищей.  

Кроме того, молоко однопроходных, так же как и сумчатых, отличается от молока подавляющего большинства плацентарных тем, что оно крайне богато железом. В нем содержится 2-4 мг железа на 100 г, тогда как в женском молоке концентрация железа составляет всего 0,05 мг на 100 г. Столь высокий уровень его содержания необходим для образования гемоглобина в эритроцитах детенышей, поскольку их печень слишком мала, чтобы вмещать необходимое количество железа, как это наблюдается у новорожденных плацентарных. Поэтому на протяжении всех тех месяцев, когда единственной пищей детенышей однопроходных и сумчатых служит материнское молоко, они должны получать железо от матери. 

Наличие в молоке большого количества железосвязывающего белка трансферрина придает ему розоватый оттенок. Также в молоке однопроходных содержится белок с выраженными антибактериальными свойствами, не обнаруженный у териев. Возможно, это призвано компенсировать менее стерильный способ потребления молока, связанный с отсутствием сосков. Молочное вскармливание продолжается несколько месяцев — от 3-4 (утконос) до 7 (ехидны). Таким образом, лактация у однопропроходных является столь же сложным процессом, как у сумчатых и плацентарных, имея с первыми из них больше общих черт.

Размножаются однопроходные медленно, а период выведения потомства у них достаточно длительный. Благодаря тому, что самки вкладывают большое количество родительской заботы в одного или нескольких детенышей, их шанс выжить увеличивается (используется репродуктивная К-стратегия). За исключениям оплодотворения, самцы никакого участия в выведении потомства не принимают. Зачастую самки спариваются не каждый год. Продолжительность жизни у однопроходных тоже значительная — в естественных условиях около 20 лет, а в неволе и до 50 лет.