Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 21.11.2017, 13:21

Ореопитек — Oreopithecus 
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Надотряд Архонты (Archonta)
                Грандотряд Эуархонты (Euarchonta)
                    Отряд Приматы (Primates)
                        Подотряд Эуприматы (Euprimates)
                            Инфраотряд Сухоносые обезьяны (Haplorhini)
                                Парвотряд Человекообразные (Anthropoidea)
                                    Узконосые обезьяны (Catarrhini)
                                        Надсемейство Гоминоиды (Hominoidea)
                                            Семейство †Ореопитековые (Oreopithecidae) 
                                                Подсемейство †Ореопитецины (Oreopithecinae)
                                                    Род †Ореопитек (Oreopithecus)
                                                        Вид †Ореопитек бамболийский (O. bambolii
                                                              †Oreopithecus sр.
 
Ореопитек (Oreopithecus Gervais, 1872) — ископаемый род средних по размерам узконосых обезьян из позднего миоцена Италии (Тоскана, Сардиния) и Молдовы. Обладал совокупностью черт, характерных как для низших, так и для высших обезьян и гоминид. В роде выделен 1 вид — ореопитек бамболийский (Oreopithecus bambolii Gervais, 1872), находки из Молдовы определены лишь до рода.

    Реконструкция внешнего облика ореопитека бамболийского (Oreopithecus bambolii).
 
История открытия 
 
В конце 60-х годов XIX века в верхних слоях холма Монте-Бамболи близ Флоренции была обнаружена часть нижней челюсти с зубами, принадлежавшая ювенильной особи неизвестного ранее вида ископаемых обезьян. На основании этой находки в 1872 г. П. Жервезом был описан ореопитек бамболийский (Oreopithecus bambolii).
В дальнейшем дополнительные находки челюстных и посткраниальных фрагментов были совершены в группе из 5-и местонахождений (Monte Bamboli, Baccinello, Montemassi, Casteani, Ribolla) в регионе Тоскана на севере Центральной Италии. Возраст ископаемых остатков поначалу являлся довольно неопределенным, но обычно оценивался как
 

    Находка ореопитека бамболийского (Oreopithecus bambolii) из Баччинелло (Тоскана, Италия).
 
Большое значение для изучения ореопитека имеет обнаруженный шахтерами в 1958 г. в буроугольном слое шахты Баччинелло на Монте-Бамболи почти полный, но несколько деформированный в земной толще скелет молодого половозрелого самца с сильно раздавленным черепом (среди ученых эта находка известна под именем «Sandrone»).
 
В 1990-х годах в Тоскане и на Сардинии (в речных отложениях Fiume Santo) был совершен ряд новых находок. Помимо прочего, они позволили уточнить возраст ореопитека, который составляет по новым данным около 9-7 млн. лет (тортониан и туролиан для различных местонахождений, поздний миоцен).
 
Остатки неопределенного вида ореопитека (Oreopithecus sр.) обнаруженны также на территории Молдовы (с. Калфа, Новоаненский р-н). Они датируются поздним миоценом (серраваллиан, 13,7-11,6 млн. лет назад) и на несколько миллионов лет старше итальянского ореопитека бамболийского (Oreopithecus bambolii). Ореопитек из Молдовы, очевидно, представляет собой более древнюю и архаичную форму.
 
Систематика и генеалогические связи  перейти 
 
 Эволюция и вымирание 
 
Форма коренных зубов позволила некоторым специалистам заключить, что дальним предком ореопитека мог являться апидий (Apidium), один из раннеолигоценовых (около 34 млн. лет назад) приматов Фаюма (Египет). Именно в этом примитивном роде Саймонс усмотрел линию, ведущую непосредственно к ореопитеку.
 
По мнению некоторых исследователей, к ореопитеку наиболее близок ранний гоминоид дриопитек (Dryopithecus) — более древняя, широко распространенная европейская форма. Два этих таксона имеют довольно много общих черт в строении краниального и посткраниального скелета, причем некоторые из них довольно древние и возникли еще до разделения гоминоидов на линии гоминид (Hominidae) и понгид (Pongidae). Вполне возможно, что один из видов дриопитека или другого близкого к нему раннего гоминоида, оказавшись изолированным в Тоскано-Сардинийском географическом регионе (являвшимся в то время островом или группой островов), стал предковым для рода ореопитек. Последний возник около 9 млн. лет назад, во времена начальной фазы всемирного похолодания, постепенно превращающего климат мест обитания ореопитека из тропического в умеренный, напоминавший современный среднеевропейский. Существует также интересное предположение, что ореопитек появился от дриопитекообразного предка в результате закрепившейся неотенической мутации.
 
 
    Карта Италии в позднемиоценовое время (ок. 9 млн. лет назад). Знаком вопроса обозначен возможный более ранний сухопутный путь, по которому гипотетически мог проникнуть африканский предок ореопитека.
 
Представляется вероятным, что предки ореопитека, изолированные на окруженном морем острове или их группе, имели более мелкие размеры тела и являлись брахиаторами. Местообитания ореопитеков представляли собой влажный лес, перемежающийся с кустарниковыми зарослями и болотистыми топями. Ограниченность источников питания, столь типичный для островных сообществ фактор, сделала практически невозможным проникновение сюда типичных карнивор миоценовой Европы (в фауне присутствовали лишь две рыбоядные выдры и примитивный всеядный урсид). Таким образом, отсутствие крупных хищников избавило обезьян от серьезных естественных врагов и дало им потенциальную возможность спуститься с деревьев на землю, а значит получить доступ к более обильным пищевым ресурсам. Помимо этого, передвижение по земле требует меньшего расхода энергии и гораздо более безопасно, чем прыжки по деревьям, чреватые падениями и травмами. Как возможное следствие перехода к наземному образу жизни, у ореопитека наблюдается значительное увеличение размеров тела. Кроме того, по сравнению с предками изменилась его анатомия — переход брахиатора к наземному передвижению способствовал развитию бипедальности (двуногости) и высвободил передние конечности, что сулило новые эволюционные выгоды.
 
На протяжении приблизительно 2 млн. лет существования вид Oreopithecus bambolii практически не изменился, что свидетельствует об относительной стабильности среды его обитания. Позже, около 7-6,5 млн. лет назад, уровень моря значительно понизился (видимо, вследствие ледникового периода), и Тосканский регион соединился с материком. Находясь в эволюционном тупике, ореопитек вымирает вместе с другими эндемиками, не выдержав конкуренции со стороны видов-вселенцев и прессинга новых хищников.
 
Морфология и экология
 
На сегодняшний день из различных местонахождений Италии известны остатки не менее 50 особей Oreopithecus bambolii, что делает его одной из наиболее полно представленных в палеонтологической летописи обезьян и позволяет с большой долей достоверности восстановить облик и образ жизни этого примата.
 

    Реконструкция внешнего облика ореопитека бамболийского (Oreopithecus bambolii), основанная на предположении о его наземном двуногом образе жизни.
 
Внешне ореопитек походил на невысокого, но коренастого шимпанзе с длинными руками. Тело этого примата занимало более или менее вертикальное положение. Рост его достигал около 1,1-1,2 м, масса доходила до 25-35 кг. У ореопитека, как и у многих других миоценовых узконосых обезьян, был ярко выражен половой диморфизм — самцы имели гораздо более крупные размеры, чем самки. Обитали эти приматы в заболоченных лесах и питались растительной пищей.
 
 
    Реконструкция черепа ореопитека бамболийского (Oreopithecus bambolii).
 
Сравнительно небольшой и низкий череп ореопитека имеет округлую форму, умеренно развитый саггитальный гребень и выраженные надглазничные валики. Лицевой скелет достаточно изящен, вытянут в вертикальном направлении и укорочен за счет отсутствия мощных выступающих челюстей. Межорбитальная область широкая, носовые кости короткие и выступающие. Значительный интерес представляет зубочелюстной аппарат ореопитека. Он демонстрирует высокий уровень приспособленности к измельчению довольно специфического корма — листвы вечнозеленой растительности (разумеется, при возможности потреблялись также плоды, ягоды, и, вероятно, мягкие части водных растений). На это указывают не только детали строения зубов, но и их небольшие относительно тела размеры, форма и расположение в челюстях. Предчелюстная кость короткая и грацильная, нёбо сравнительно узкое. Несмотря на умеренно выраженный прогнатизм и сравнительно мелкие зубы, в целом жевательный аппарат был весьма мощным. Сильные жевательные мышцы крепились к саггитальному гребню и развитым скуловым дугам. Верхняя челюсть была массивной, с выраженными клыковыми ямками. Гониальный отдел нижней челюсти расширен, как у колобин (Colobinae) и других листоядных млекопитающих. Горизонтальная ветвь нижней челюсти утолщена, особенно в области заднекоренных. Клык массивнее резцов, но почти не возвышается над соседними зубами. С небольшим размером клыка связано отсутствие характерной для гоминид диастемы — промежутка между резцом и клыком. Относительно небольшой размер клыков, по аналогии с многими другими приматами, может свидетельствовать о сглаженности внутривидовой конкуренции между самцами. Оба нижних премоляра с двумя корнями и с двумя бугорками. Верхние моляры почти квадратной формы. Коронки моляров несут высокие эмалевые гребни, хотя в целом слой зубной эмали достаточно тонок. На I-м моляре обычно имеется небольшой параконид, он иногда встречается на II-м и его никогда нет на III-м. Внутренние бугорки несколько смещены назад по отношению к наружным.
 
 
    Жевательная поверхность зубов двух различных особей ореопитека бамболийского (Oreopithecus bambolii) из Баччинелло (Тоскана, Италия). А – L2-M2 самки подросткового возраста; В – Р3-М3 взрослого самца.
 
Для ореопитека характерна довольно широкая грудная клетка. Поясничных позвонков пять. Бедренная кость укороченная и прочная, с большой относительно шейки феморальной головкой, коленный сустав гибкий, предплюсна сужена. Фаланги пальцев как на верхних, так и на нижних конечностях тонкие, удлиненные и искривленные. Значительная длина верхних конечностей по сравнению с нижними (интермембральный и брахиальный индексы очень высокие и сравнимы с таковыми у орангутана (Pongo)), большая гибкость суставов и некоторые особенности их строения (например, глубокая суставная ямка лопатки, сходный с гоминидным локтевой сустав), приспособленная к сильным хватательным движениям длинная и узкая кисть, грацильная ступня, а также морфология полукружных каналов внутреннего уха – все перечисленные признаки позволяют реконструировать ореопитека как древесного жителя, передвигавшегося посредством брахиации, т.е. способного ловко лазать по стволам и раскачиваться на ветвях. В этом плане он мог несколько напоминать орангутана , являющегося высокоспециализированным брахиатором.
 
Однако, по мнению некоторых исследователей, ряд особенностей в строении таза и конечностей указывает на то, что ореопитек обладал также зачатками прямохождения и мог жить на земле. Свидетельствующие об этом анатомические черты были отмечены уже более полувека назад, однако длительное время они интерпретировались в качестве адаптаций, возникших для вертикального восхождения и спускания по стволам деревьев. Считалось, что эти черты развились из задатков, полученных ореопитеком еще от общего предка всех гоминоидов и сохранившихся в его морфологии. Сегодня различные авторы считают, что ореопитек вполне мог комбинировать древесный и наземный образ жизни. В то же время нельзя отбрасывать вариант, что он действительно был двуногим прямоходящим приматом, однако передвигался таким образом не по земле, а по способным его выдержать ветвям деревьев, наподобие гилобатид (Hylobatidae), совмещая подобный тип передвижения с более характерной для него брахиацией.
 

    Сравнение анатомии стопы: А) ореопитек бамболийский (Oreopithecus bambolii); В) шимпанзе обыкновенный (Pan troglodytes); С) человек разумный (Homo sapiens).

Интересно, что даже если у ореопитека действительно начала развиваться бипедальность, то происходило это несколько иначе, нежели у предков человека (Homo). Нижние конечности ореопитека были сравнительно недлинными, но сильными. Большой палец нижней конечности противостоял под углом около 100 градусов остальным, которые были более короткими и прямыми, чем пальцы современных обезьян. Предплюсна и плюсна видоизменились так, что ореопитеку стало удобнее передвигаться. Таким образом, стопа ореопитека по форме несколько напоминала птичью лапу: отведенный в сторону большой палец, направленная вперед группа из остальных пальцев и отставленная назад пятка. Благодаря такому строению стопы, ореопитек в принципе мог сохранять равновесие, передвигаясь по болотистой почве (например, в зарослях тростника), хотя и, вероятно, шаркающими короткими шажками. Вертикальная походка и высвобожденные передние конечности предоставляли ореопитеку дополнительные возможности, востребованные в его своеобразной среде обитания — например, срывать плоды с высоких кустов.
 
Ученые обнаружили у ореопитека и ряд других морфологических особенностей, подтверждающих гипотезу о его прямохождении. Сравнительно недавние исследования М. Кёлер и С. Мойя-Сола показали, что размеры позвонков ореопитека увеличиваются сверху вниз. Иначе говоря, нижние позвонки принимают верхние в свои «широко распростертые объятия». Такое пирамидальное упорядочение суставных площадок отмечается только у гоминид. Своеобразное строение элементов позвоночника подтверждает, что ореопитек не изредка, а довольно часто, если не постоянно, ходил на двух ногах. Исследуя область поясницы, ученые обнаружили другой, прежде считавшийся исключительной принадлежностью гоминидов признак: особое устройство 5-го поясничного позвонка, который «гасит» импульсы, возникающие при ходьбе, не давая корпусу опрокинуться. Кроме того, поясничный отдел позвоночника, как и у человека, был изогнут в переднем направлении (поясничный лордоз). Это смягчает толчки и удары, ощущаемые при ходьбе на двух ногах.
 
Лобковые кости ореопитека оказались необыкновенно схожи с костями знаменитой «Люси» (Australopithecus afarensis), и отличаются от соответствующих костей шимпанзе (Pan) или орангутана (Pongo). Таз широкий и короткий (шире, нежели у гилобатид). Бедро и голень двигались при передвижении в плоскости и по траектории, подобных таковым у человека (Homo) и его предшественника — австралопитека (Australopithecus). Ореопитек обладал вертикально расположенным коленным суставом, что обычно считается важным признаком способности к прямохождению. На выпрямленную осанку примата указывает и сантиметровый отросток седалищной кости таза, к которому крепилась сухожильная связка. Этот отросток есть также у австралопитека и человека, у человекообразных обезьян он меньше или вообще отсутствует. Особенности строения таза и костей нижних конечностей предполагают наличие достаточно сильной мускулатуры, отвечающей за передвижение на двух ногах в выпрямленном положении. Таким образом, последние исследования ореопитека делают его своеобразной моделью, на которой можно проверить целый ряд гипотез, относящихся к развитию двуногого прямоходления независимо от линии Homo, что в тоже время поможет лучше понять предпосылки и развитие бипедальности у наших собственных предков.
 
Хотя ореопитек оказался бесплодной ветвью на генеалогическом древе приматов, он все равно остается своеобразной и очень примечательной вехой в процессе их эволюционного развития.
 
Ссылки 
 
Flickr  перейти
Gurche Paleo-Art  перейти
Jurassic Italia Blog  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти 
Valdosta  перейти
Wikipedia  перейти
 
Литература
 
Древние обезьяны с достоинством прогуливались по итальянской земле. «Знание - сила». 1999  перейти
Эта обезьяна передвигалась на двух ногах. «Природа». 1998  перейти
L’Oreopithecus  перейти
Аугуста Й. Великие открытия  перейти
Елинек Я. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. 1983. С. 35-37
Каландадзе Н.Н. Все хотят стать Людьми, но не все могут  перейти
Ламберт Д. Доисторический человек: Кембриджский путеводитель. 1991. С. 74-75  скачать
Мартин М. Необычайные приключения скелета № 11778. «GEO». 1999. № 6. С. 122-129
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 103-104  скачать
Харрисон Д., Уайнер Д. и др. Биология человека. 1979. С. 36, 58-59  скачать
Abbazzi L., Delfino М., Gallai G., Trebini L., Rook L. New Data on the vertebrate assemblage of Fiume Santo (North-West Sardinia, Italy), and overview on the Late Miocene Tusco-Sardinian Palaeobioprovince. 2008
Agusti J., Anton М. Mammoths, Sabertooths, and Hominids: 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. 2002. Р. 193, 197-199  скачать
Alba D.M. et al. Canine reduction in the Miocene hominoid Oreopithecus bambolii: behavioural and evolutionary implications. 2001
Alba D.M., Moya‐Sola S., Ko¨hler M., Rook L. Heterochrony and the cranial anatomy of Oreopithecus: Some cladistic fallacies and the significance of developmental constraints in phylogenetic analysis. In: Bonis L. de, Koufos G.D., Andrews P. (eds.). Hominoid evolution and environmental change in the Neogene of Europe. 2001
Arsuaga J.L., Martínez I., Antón M., Gomme R. The chosen species: the long march of human evolution. 2006. Р. 33-34  скачать
Azzaroli A., Boccaletti M., Delson E., Moratti G., Torre D. Chronological and paleogeographical background to the study of Oreopithecus bambolii. 1987
Belyaeva E.I. Catalogue of Tertiary Fossil Sites of the Land Mammals in the U.S.S.R. 1948
Carnieri E., Mallegni F. A new specimen and dental microwear in Oreopithecus bambolii. 2003
Clarke R.J. First complete restoration of the Oreopithecus skul. 1997
Cordy J.M. La scimmia antropomorfa del Miocene. 1999  перейти
Delson E. An anthropoid enigma: Historical introduction to the study of Oreopithecus bambolii. 1987
Delson Е., Tattersall I., Couvering J.A.V., Brooks A.S. Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory. 2000. Р. 1026-1032  скачать
Gervais P. Sur un singe fossile, despece non encore decrite, qui a ete decouvert au Monte-Bamboli (Italie). 1872
Harrison T. New estimates of cranial capacity, body size, and encephalization in Oreopithecus Bambolii. 1989
Harrison T. New fossil anthropoids from the Middle Miocene of East Africa and their bearing on the origin of the Oreopithecidae. 1986
Harrison T. A reassessment of the phyletic position of Oreopithecus bambolii Gervais, 1872. 1987
Harrison T. The implications of Oreopithecus bambolii for the origins of bipedalism. In: Coppens Y, Senut В (eds.). Origine(s) de la bipedie chez les hominides. 1991
Harrison T., Rook L. Enigmatic anthropoid or misunderstood ape: The phylogenetic status of Oreopithecus bambolii reconsidered. In D.Begun, C.Ward, and M.Rose (eds.): Miocene Hominoid Fossils: Functional and Phylogenetic Implications. 1997
Hartwig W.С. The primate fossil record. 2002. Р. 341-368  перейти
Henke F., Tattersall I. Handbook of Paleoanthropology. 2007. Р. 963-964, 1002-1004, 1016, 1023, 1085-1087, 1369-1370  скачать
Hürzeler J. Oreopithecus bambolii Gervais: A preliminary report. 1958
Hürzeler J. Neubeschreibung von Oreopithecus bambolii Gervais. 1949
Hürzeler J. The significance of Oreopithecus in the genealogy of man. 1960
Hürzeler J., Engesser В. Les faunes de mammiferes neogenes du Bassin de Baccinello (Grosseto, Italie). 1976
Kohler M., Moya-Sola S. Ape-like or hominid-like? The positional behavior of Oreopithecus bambolii reconsidered. 1997  перейти
Kohler M., Moya-Sola S. The evolution of Oreopithecus bambolii Gervais,1872 (Primates, Anthropoidea) and the state of insularity  скачать
Koretsky I. Morphology and systematics of Miocene Phocinae (Mammalia: Carnivora) from Paratethys and the North Atlantic region. 2001
MсKenna M.C., Bell S.K. Classification of Mammals Above the Species. 1997. Level 1-640
Moya‐Sola S., Kohler M. The phylogenetic relationships of Oreopithecus bambolii Gervais, 1872. 1997
Moya‐Sola S., Kohler M., Rook L. Evidence of hominid‐like precision grip capability in the hand of the Miocene ape Oreopithecus. 1999
Ristori G. Le scimmie fossile italiane. 1890
Rook L., Bondioli L., Kohler M., Moya‐Sola S., Macchiarelli R. Oreopithecus was a bipedal ape after all: Evidence from the iliac cancellous architecture. 1999
Rook L. et al. The bony labyrinth of Oreopithecus bambolii. 2004
Sarmiento E. The phylogenetic position of Oreopithecus and its signiflcance in the origin of the Hominoidea. 1987  скачать
Sarmiento E., Floyd M.L. The os navicular of humans, great apes, OH 8, Hadar, and Oreopithecus: function, phylogeny, and multivariate analysis. 2000  скачать
Schultz A.H. Einige Beobachtungen und Masse am Skelett von Oreopithecus. 1960
Spoor F. The semicircular canal system and locomotor behavior, with special reference to hominin evolution. 2003
Straus W.L., Jr. The classification of Oreopithecus. In S.L.Washburn (ed.): Classification and Human Evolution. 1963
Susman R.L. Oreopithecus bambolii: An unlikely case of hominidlike grip capability in a Miocene ape. 2004
Szalay F.S., Delson E. Evolutionary History of the Primates. 1979. Р. 425-434  скачать
Wunderlich R.E., Walker A., Jungers W.L. Rethinking the positional repertoire of Oreopithecus. 1999