Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 21:34
Гомбасцогская пантера — Panthera gombaszoegensis
 
Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Надотряд Фера (Ferae) 
                Отряд Хищные (Carnivora) 
                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia) 
                        Надсемейство Фелоидеи (Feloidea) 
                            Семейство Кошачьи (Felidae) 
                                Подсемейство Фелины (Felinae)
                                    Род Пантеры (Panthera
                                        Вид †Гомбасцогская пантера (P. gombaszoegensis)

Гомбасцогская пантера (Panthera gombaszoegensis Kretzoi, 1938) (синонимы: Leo gombaszoegensis, Felis arvernensis, F. toscana, F. schreuderi, Panthera toscana, P. schreuderi) — вид крупных кошек рода пантер (Panthera), распространённых с конца позднего плиоцена по начало среднего плейстоцена на территории Евразии.

    Реконструкция внешнего облика Panthera gombaszoegensis.

С точки зрения изучения эволюции рода Panthera, гомбасцогская пантера заслуживает самого пристального внимания. Уникальность данной кошки заключается в том, что она может рассматриваться как связующее звено между крупными пантеровыми кошками Старого и Нового Света. Изучение Panthera gombaszoegensis приобретает особое значение и в связи с бедностью материалов, касающихся ранней истории ягуаров и дискуссий по поводу времени их появления на территории Северной Америки.

История изучения

Впервые останки крупных пантеровых кошек из поздневиллафранкских отложений Италии были описаны Э. Фабрини и отнесены к виду Felis arvernensis. В Центральной Европе также были обнаружены останки крупных кошек, но уже в более молодых позднеэоплейстоценовых ― раннеплейстоценовых отложениях. По материалам из местонахождения Гомбасцог М. Кретцой описал новый вид Leo gombaszoegensis Kretzoi. М. Кретцой указал на преобладание львиных признаков над тигриными и отметил, что Felis arvernensis морфологически схожа с гомбасцогской пантерой. В 1949 г. С. Шауб предложил для итальянских крупных кошек эпохи виллафранка название Felis toscana. Позже, в 60-е гг., ископаемые кошки Felis toscana из местонахождений Верхнее Вальдарно и Оливола были отнесены к роду Panthera. Было установлено морфологическое сходство Felis toscana с крупной кошкой из поздневиллафранкской фауны Тегелена, описанной как Felis schreuderi Koenigswald и с пантерой из поздневиллафранкской фауны Эрпфингена. В конце 60-х ― начале 70-х гг. появляются работы Г. Шютта и Х. Хеммера, в которых на основе тщательного изучения характеристик зубов, был сделан вывод о возможности отнесения Leo gombaszoegensis, Panthera toscana и Panthera schreuderi к одному виду. Приоритет остался за видовым названием Panthera gombaszoegensis [1]. 

    Деформированный череп Panthera gombaszoegensis (I.G.F. 4376), Оливола (Тоскана). Вид сбоку и спереди.

Время существования, географическое распространение и филогенетические связи 

В обзорной работе, посвященной большим кошкам, М. Антон и А. Тёрнер не совсем точно указали время и место первого появление Panthera gombaszoegensis на территории Европы, отметив, что самые ранние ее находки датируются возрастом 1,6 млн. лет и были сделаны на территории Италии (Оливола) [2]. Позже, в совместной работе А. Тёрнера и О′ Реган, где гомбасцогская пантера рассматривалась весьма подробно, была представлена таблица, содержащая точные данные об основных местах и возрасте находок Panthera gombaszoegensis на территории Европы и Закавказья.

Источник: O`Regan H.J., Turner A. Biostratigraphic and palaeoecological implications of new fossil felid material from the plio-pleistocene site of Tegelen tne Netherlands // Palaeontology, Vol. 47, Part 5, 2004, p. 1189 

Как видно из таблицы, нижняя граница существования вида уходит во времена плиоцена. Если рассматривать только представителей рода Panthera, то по возрасту находки Panthera gombaszoegensis уступают только находкам африканских львов и леопардов. 

Самые ранние находки львов из Лаетоли (Танзания) датируются возрастом 3,5 млн. лет [3]. Дж. Барри (Barry) обратил внимание на ягуароподобные верхние премоляры (Р3 и Р4) этих ранних львов. А. Тёрнер, однако, считал, что кошек из Лаетоли следует рассматривать именно как львов. А наличие ягуароподобных признаков в форме зубов вполне ожидаемо. Критически рассмотрев работу Барри, Тёрнер пришел к выводу, что «ни его обсуждения, ни его иллюстрации не дают основания идентифицировать материал иначе, чем принадлежащий львам» [4]. Правда, Тернер признает, что львы из Лаетоли были не особо крупными: длина верхних хищнических зубов (35,5 мм) соответствовала таковой у современных львиц (32,7 ― 39,5) и находилась в районе нижней границы современных львов [5]. Впрочем, это все равно больше, чем у евразийских позднеплиоценовых пантер, Panthera gombaszoegensis. Но интересно, что нижнеплейстоценовые львы (1,5 млн. лет назад) из пещер Трансвааля (ЮАР) и спустя 2 млн. лет все еще имели зубы со смешанными характеристиками, более напоминающие зубы нижнеплейстоценовых и ранних среднеплейстоценовых европейских ягуаров, Panthera gombaszoegensis [6]. 

Леопард известен в Африке (Лаетоли, Танзания) примерно с того же времени, что и лев, т.е. 3,5 млн. лет назад. В Европе он впервые появляется на юге Франции около 900 тыс. лет назад [7]. 
Таким образом, в Африке 3,5 млн. лет назад мы находим одновременное сосуществование двух пантер: крупной (лев) и мелкой (леопард). Тут следует заметить, что ранний леопард, как указывают О′Реган и Тёрнер, был относительно мелкой кошкой с грацильными зубами [8]. Но пантера среднего (ближе к крупному) размера в Африке отсутствует. Вполне вероятно, что ее место занимали саблезубые кошки из родов Dinofelis и Megantereon

Древность останков львов и леопардов в Африке не позволяет принять предложение М.В. Сотниковой поставить гомбасцогскую пантеру вблизи основания филогенетической ветви рода Panthera [9]. Хеммер (Hemmer) высказал предположение, что существенное количество плиоценовых и раннеплейстоценовых кошек размером с леопарда, останки которых разными исследователями приписаны Panthera pardus, в действительности могли быть представителями рода Puma [10]. По мнению Хеммера, Кахлке и Векуа, это необходимо учитывать при соотнесении материала из Лаетоли с ранним леопардом. Ситуация с леопардом осложняется еще тем, что скудные останки пантеры из Сивалика (южная Азия) одни авторы (Хеммер, Шютт) интерпретировали как принадлежащие леопарду, а другие (Тёрнер), как принадлежащие мелкому ягуару. Впрочем, все замечания и предосторожности на счет возможных ошибок при идентификации леопардов, не приближают нас к ответу на вопрос о возможной прародине гомбасцогской пантеры. Самые ранние останки найдены на территории нынешней Голландии. К несколько более позднему времени относятся останки европейского ягуара из Грузии, Болгарии, Греции и Италии. Останки Panthera gombaszoegensis из Лахути-2 (Таджикистан) также датируются ранним плейстоценом [11]. В раннем плейстоцене ареал распространения гомбасцогской пантеры в Европе был очень широк. География находок идет через всю Европу от Вестбари (Великобритания) на западе до Тамани (Украина) на востоке. Находки в Таджикистане и в Грузии позволяют говорить об очень широком ареале распространения Panthera gombaszoegensis.  

Значит ли это, что прародиной гомбасцогской пантеры была Европа? Скорей всего, нет. Хотя Panthera gombaszoegensis и не может быть поставлена вблизи основания филогенетической ветви рода Panthera, она по своей морфологии очень близка к базальной форме представителей данного рода. Несмотря на то, что прямые предки гомбасцогской пантеры не найдены, они действительно должны были располагаться вблизи основания филогенетической ветви данного рода. Следовательно, предков Panthera gombaszoegensis надо искать в Азии, поскольку в Африке нет следов древнего ягуара, зато есть следы сформировавшихся еще раньше львов и леопардов. И хотя находок Panthera gombaszoegensis в Азии много меньше, чем в Европе, и возраст их не опускается ниже границы раннего плейстоцена, скорей всего, именно Азия была прародиной гомбасцогской пантеры. Выбор в пользу Азии в качестве предполагаемой прародины в определенной степени связан и с распространением ягуара в Северной Америке.  

Границы распространения ягуара в Голарктике расширяются между 1,9 и 1,7 млн. лет назад. Б. Куртен предполагал, что Panthera gombaszoegensis и бланкан-ирвингтонианские ягуары (Panthera onca augusta) Северной Америки были частями единой циркумполярной популяции ягуаров [12]. Таким образом, ягуары довольно быстро и широко распространились по всей Евразии и уже в раннем плейстоцене попали в Америку. Учитывая время появления ягуаров в Северной Америке, логично было бы предположить, что их миграция на восток началась не из Европы, а из Азии. Правда, К. Сеймур датировал появление ягуаров в Америке около 0,8 млн. лет назад [13], но его аргументация не кажется особо убедительной. В дальнейшем, вывод Б. Куртена о конспецифичности Panthera gombaszoegensis и Panthera onca augusta был принят большинством исследователей, и за гомбасцогской пантерой прочно закрепилось наименование как европейского ягуара [14]. В Евразии самые восточные находки Panthera gombaszoegensis были сделаны в Таджикистане. Возможно, эти хищники обитали на севере Индии (Сивалик). Но дальше как будто ничего нет, вплоть до их появления в Северной Америке, где они встречаются на всем протяжении территории США с запада на восток. В этом смысле ареал плейстоценовых ягуаров оказывается разорванным. Это очень отличается от вполне целостного ареала плейстоценового льва. Складывается впечатление, что в Северной Америке плейстоценовые ягуары были вполне благополучны тогда, когда они не испытывали прессинг со стороны своих более крупных кузенов ― ужасных львов. Аргументы Б. Куртена и А. Тёрнера о возможном вытеснении ягуаров в леса в результате этой конкуренции (что в дальнейшем привело к изменению пропорций конечностей, уменьшению в размерах) кажутся достаточно обоснованными. Будучи более мелкой, несоциальной кошкой он вынужден был искать ту экологическую нишу, где вероятность встречи с гигантским американским львом была бы минимальной. Этот уход в леса прекрасно объяснят и изменение пропорций конечностей (ранние формы были более длинноногими) и уменьшение размеров ягуаров в эпоху Ранчолабреа. В Европе события развивались более драматично. Вымирание гомбасцогской пантеры приходится как раз на появление в Европе львов, которые, по-видимому, и были главными виновниками исчезновения данного вида. Дополнительную конкуренцию гомбасцогской пантере создавали леопарды и гоминиды.

Источник: Croitor R., Brugal J.-P. Ecological evolutionary dynamics of the carnivore community in Europe during the last 3 million years // Quaternary International 212 (2010) 98-108.

Но почему же тогда плейстоценовый ягуар не завоевал юго-восточную и восточную Азию? Ответ на этот вопрос мог бы быть очень простым: он не выдержал конкуренции с тигром. Но, во-первых, не найдено останков тигров эпохи плиоцена [15]. Самые древние останки тигра могут быть датированы возрастом не более 1,5 млн. лет. Во-вторых, раннеплейстоценовые тигры были не особо крупными. Так, масса P. tigris palaeosinensis из северного Китая (ранний плейстоцен), рассчитанная на основе длина М1, составляла всего 70-80 кг. [16]. В принципе, это близко к значениям массы суматранских тигриц. Если же мы, как это сделали авторы, анализировавшие фрагмент нижней челюсти Panthera gombaszoegensis из Ахалкалаки, внесем 20 % поправки на увеличение (определение массы по размерам зубов, пожалуй, наименее надежный способ) то, получим 96 кг. Данное значение близко к значениям массы индокитайских (P. tigris corbetti) и южнокитайских тигриц (P. tigris amoyensis). К тому же, судя по редкости находок, в раннем плейстоцене тигр не был столь широко распространен, как в позднем плейстоцене и голоцене. Другое возможное объяснение этому ― конкуренция со стороны азиатских саблезубых кошек. Но в Европе в соседстве с саблезубыми кошками Panthera gombaszoegensis чувствовала себя весьма неплохо.

Таким образом, можно выделить три ключевых вопроса, связанных с эволюцией, ареалом и временем существования гомбасцогской пантеры.
1) Не ясно кто был предком Panthera gombaszoegensis.
2) Точно не известна прародина данного вида.
3) Не понятно, почему, двигаясь с запада на восток, европейский ягуар не только не сумел освоить обширные пространства юго-восточной Азии с ее богатой и весьма разнообразной фауной, но и фактически не оставил там никаких следов.

Морфология

К сожалению, посткраниальные останки Panthera gombaszoegensis крайне скудны и фрагментарны. Как и во многих других случаях, лучше сохранились зубы и фрагменты краниума. Посткраниальный скелет чаще всего представлен костями запястья и заплюсны.

Особенности строения черепа и зубов
 
О′Реган после анализа краниальных останков дала следующую характеристику Panthera gombaszoegensis. На Р4 имеются хорошо выраженные цингулум или эктопарастиль. Р4 также имеет прямую переднюю кромку и отогнутый метакон. Передние и задние выступы на Р3 варьируются в размерах, но, обычно, крупные с выраженным цингулумом. Верхние клыки мощные. Резцы расположены по прямой линии. Из резцов самый крупный I3. Череп обычно имеет большой сагиттальный гребень и мощный затылочный гребень, выступающий за вертикально ориентированные затылочные мыщелки. Подглазничное отверстие крупное, овальной формы. Носовые проходы широкие, а носовые кости простираются до границы (или даже за границу) шва, соединяющего лобную и верхнечелюстную кости. В дистальной части носовые кости обычно вдавлены так, что обозначается желобок, идущий вверх между костями. Относительно нижней челюсти надо отметить, что у М1 протоконид крупнее, чем параконид (у более поздних экземпляров, после 0,8 млн. лет, часто с небольшой лингвальной выпуклостью). Цингулум обычно присутствует, а талонид встречается крайне редко. Р4 имеет большой протокон, с хорошо выраженными и обычно крупными передним и задним выступами. Этот зуб имеет также цингулум. У поздних экземпляров на задней части лингвальной поверхности Р4 может быть своего рода углубление. Р3 сильно варьируется и мало подходит для диагностики (выступы этого зуба обычно плохо выражены). Нижние клыки обнаруживают тенденцию к укорачиванию коронки и округления в поперечном сечении [17].  

«Детальное изучение черепов Panthera toscana, ― как замечает М.В. Сотникова, ― показало смешение признаков леопардов, львов, ягуаров и тигров у этой ископаемой формы. Сходство с тиграми наблюдается в строении лобных костей, с ягуарами ― в морфологии носовых, верхнечелюстных и затылочных костей» [18]. Основное внимание итальянских ученых при изучении останков Panthera toscana было сосредоточено на костях черепа. Особенности строения зубов ими подробно не изучались. Данный пробел был заполнен сравнительным анализом строения зубов гомбасцогской пантеры из Таджикистана, выполненным М. В. Сотниковой. По результатам анализа строения зубов М.В. Сотникова пришла к выводу о большой близости Panthera gombaszoegensis к львам и ягуарам. «Детальный морфометрический анализ ее зубов, ― пишет российская исследовательница, ― указывает на близость к львам и ягуарам. В строении Р3 обращает внимание узкая и длинная форма коронки зуба (признак ягуаров) и незначительная высота главного бугорка ― протоконида (признак львов). В строении Р4 наиболее характерными признаками являются относительно большая длина протоконида (Табл. 25, индексы 8, 9), небольшая задняя ширина зуба (Табл. 25, индекс 10) ― признаки Panthera onca и соотношение средней и задней ширины коронки зуба (Табл. 25, индекс 12), соответствующее таковому для Panthera leo» [19].

    Череп и голова Panthera gombaszoegensis.
Источник: Anton M., Turner A. The Big Cats and their fossil relatives. Columbia University press. New York, 1997. В подписи к рисунку указано, что хотя это животное широко известно по находкам в разных отложениях, полный череп так и не был найден. Наша реконструкция основывается на части черепа из Mygdonia Basin, описанной Джорджем Кауфосом (George Koufos). Хотя экземпляр достаточно сильно разрушен и у него отсутствует скуловая дуга, он, тем не менее, дает представление об общих пропорциях. Утраченные части черепа, и отсутствующая нижняя челюсть показаны светлым цветом.

Морфометрия

Другой замечательной особенностью гомбасцогской пантеры являются ее размеры. Конечно, они не производят такого впечатления как размеры огромных американских львов, Panthera atrox, и Panthera gombaszoegensis далеко до массивности и мощи Smilodon populator. И, тем не менее, ее размеры внушительны, а некоторые оценки массы этой кошки весьма интересны. Хельмут Хеммер оценил вес гомбасцогских пантер из Унтермассфилда (Untermassfeld) от 90 до 180 кг. Для прочих европейских Panthera gombaszoegensis он указывает вес от 70 до 210 кг [20]. Далее, он замечает, что это вполне сопоставимо с массой современного индокитайского тигра (100 ― 195 кг) и современного азиатского льва (110 ― 190 кг). В работе Хеммера, Кахлке и Векуа вес гомбасцогской пантеры, оцененный на основе размеров хищнических зубов (формула и уравнение регрессии выведены Ван Валкенбург (Valkenburgh)), составил около 100 ― 110 кг (судя по износу зубов, это было молодое, но вполне взрослое животное) [21]. Однако, авторы замечают, что применение этой формулы дает недооценку массы европейских ягуаров примерно на 20 ― 30 кг [22]. Таким образом, его вес, по мнению авторов, составлял около 130 кг.

Но действительно ли вес европейских ягуаров мог достигать 180 ― 210 кг? Данный вопрос интересен еще и потому, что оценка массы североамериканских ископаемых ягуаров, выполненная К. Сеймуром, существенно ниже. Оценка массы осуществлялась Сеймуром на основе размеров зубов и костей конечностей с использованием разных методик, включая и формулу, выведенную Ван Валкенбург. Вывод К. Сеймура был следующим: «Мы можем прийти к заключению, что ископаемая форма, вероятно, имела массу не большую, чем у самых крупных особей Panthera onca paraguensis (самый крупный из существующих ныне подвидов ягуара ― shish02), хотя среднее значение массы ископаемых ягуаров больше, чем среднее значение массы данного подвида. Ирвингтонианская форма, вроятно, весила в пределах 100 ― 120 кг, а ягуары ранчолабреа ― между 85 и 100 кг» [23].  

Увы, но большая часть останков Panthera gombaszoegensis приходится на зубы и фрагменты черепа. Поэтому начнем с зубов. Наиболее полные результаты промеров зубов нижней челюсти гомбасцогской пантеры содержатся в работе О`Реган и Тёрнера.





Источник всех трех таблиц: O`Regan H.J., Turner A. Biostratigraphic and palaeoecological implications of new fossil felid material from the plio-pleistocene site of Tegelen tne Netherlands // Palaeontology, Vol. 47, Part 5, 2004, p. 1183, 1186 ― 1187.

Исходя из данных таблиц видно, что из 22-х Р4 только один зуб из Тегелена с длиной 27 мм вписывается в интервальный ряд самцов современных львов (26,4 ― 30). Причем, находится в самом низу этого ряда. Длина остальных зубов не превышает 24 мм. Только длина 4-х зубов равна или превышает 23 мм, что соответствует нижней границе показателей современных львиц (23,1 ― 27,3). Таким образом, если ориентироваться на длину этого зуба, то придется признать, что лишь в исключительных случаях масса гомбасцогской пантеры могла достигать массы очень крупных львиц или мелких львов. Следовательно, даже особи в 150 кг были редкостью. И максимум по этому показателю у Panthera gombaszoegensis вряд ли превышает 160 кг, что, в принципе, согласуется с выводами К. Сеймура относительно массы плейстоценовых ягуаров Северной Америки.

Из 28 М1 европейских ягуаров длина лишь одного зуба из Унтермассфилда превышает 27 мм (27,7), и едва вписывается границы интервала современных львов (27 ― 30,8). В интервал современных львиц (24,3 ― 28) вписываются 10 зубов европейских ягуаров (еще несколько зубов находятся около этой нижней границы). Но только 4 зуба имеют длину 26 мм и более, что может быть соотнесено с зубами львиц среднего размера. Следовательно, и по этому показателю мы можем считать верхней границей веса европейского ягуара не 180 ― 210 кг, а 150 ― 160 кг.

К. Сеймур на основании промеров 112 черепов современных ягуаров из разных популяций (самцы и самки вместе) установил, что длина М1 у современных ягуаров колебалась от 16,5 до 24,8 мм (среднее значение 20,1) [24]. Если разница между средним значением длины М1 у современного ягуара и леопарда почти такая же как между плейстоценовым ягуаром и современным, то и разница в размерах между плейстоценовым ягуаром и современным могла быть почти такой же, как между современным ягуаром и леопардом. По массе это будет около 25 %.

Зубы нижней челюсти американских плейстоценовых ягуаров, в целом, демонстрируют те же размеры, что и зубы их европейских родственников. Из 11 Р4 самый крупный имеет длину 25 мм. Из 11 М1 максимальное значение 26,1 мм [25].

Но зубы не очень точный индикатор. Так, по замечанию А. Тёрнера, ранние африканские львы не отличались особо крупными зубами, но вот их кости были весьма крупными [26]. К сожалению, нам известны размеры лишь отдельных костей, причем тех, по которым труднее всего оценить массу животного. В основном это отдельные метакарпальные и метатарсальные кости, астрагал, пяточная кость и фаланги. Причем это все по материалам из Франции, которые, впрочем, довольно крупные. Например, длина пяточной кости гомбасцогской пантеры 91,5 мм [27]. И хотя эта кость весьма массивная, ее размеры опять же скорее укладываются в нижнюю границу интервального ряда современных львов и тигров. 
 
Сравним с размерами пяточной кости современного льва P. leo:

№ источника           Наибольшая длина         Наибольшая ширина в суставных фасетках

1                                105 (самец)
1                                102 (самка)
2                                102                                         45
3                                93-120

Источники: 1) Schmieder J. Killing behavior in Smilodon fatalis based on functional anatomy and proportions of the front-and-hind limbs. Geologisches institute der Eberhardt-Karls-Universität Tübingen, July 2000. P. 79; 2) Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера восточной Сибири. М., 1961. С. 71; 3) Hooijer D.A. Pleistocene remains of Panthera tigris (Linnaeus) subspecies from Wanshien, Szechwan, China, compared with fossil and recent tigers from other localities / American Museum of Natural History 1947 № 1346. Р. 9.

Таранные кости европейских ягуаров по размерам вполне сопоставимы с аналогичной костью современных львов (длина 51,2 и 50 мм). У современных львов длина этой кости может варьироваться в пределах 45 ― 60 мм [28].

Длина пятой метакарпальной кости у Panthera gombaszoegensis из Франции составляет 74 мм [29], тогда как у современных львов (и самцы и самки) 80 ― 94 мм [30]. 

В виду отсутствия информации о размерах трубчатых костей европейских ягуаров, воспользуемся известными значениями плейстоценовых ягуаров Северной Америки. Три плечевые кости этих кошек имеют длину 280 (80), 285 (75) и 295 (79) мм (в скобках указана ширина дистального конца) [31] ― См.  

Сравним с P. leo: 

№ источника             Длина                   Наибольшая 
                                                          ширина нижнего
                                                               эпифиза

1                         345 (самец)                       99,9
1                         315,5 (самка)                    80,8
2                         266                                    70
2                         317                                    82,3
2                         367                                    100
3                         253-329                              74-91

  
Источники: 1) Schmieder J. Killing behavior in Smilodon fatalis based on functional anatomy and proportions of the front-and-hind limbs. Geologisches institute der Eberhardt-Karls-Universität Tübingen, July 2000. P. 79; 2) Nagel D., Rabeder G. Revision der mittelpleistozänen Grobsäugerfauna aus Deutsch-Altenburg 1 / Wiss. Mitt. Niederösterr. Landesmuseum Wien 1997. № 10. Р. 236; 3) Hooijer D.A. Pleistocene remains of Panthera tigris (Linnaeus) subspecies from Wanshien, Szechwan, China, compared with fossil and recent tigers from other localities / American Museum of Natural History 1947 № 1346. Р. 7. 

Видно, что плечевые кости американских плейстоценовых ягуаров достаточно крупные, чтобы соответствовать показателям современных львиц или молодых львов, но не более того. Используя формулу Пера Христиансена Y=aXb , где а = 7 • 10 - 7; b = 3,325 исчисления массы по длине плечевой кости кошек [32] получаем, что у ягуара с длиной кости 295 мм масса будет 114 кг. Внесение 15 % поправок в сторону увеличения (обоснованность таких поправок была показана нами при исчислении массы львов) дает массу 131 кг, что представляется вполне реалистичным и совсем не плохим результатом, соответствующим массе львицы среднего размера.

Бедренные кости плейстоценовых ягуаров имеют длину 312, 324, 335 и 339 мм. Последние два показателя также соответствуют показателям львицы среднего размера. Масса, рассчитанная для бедренной кости длиной 339 мм по формуле Христиансена (Y=aXb , где а = 5 • 10 - 7; b = 3,318), дает значение 124 кг. Внесение 15 % поправки увеличивает массу до 142 кг. Это масса довольно крупной львицы, но все же это существенно меньше тех максимальных значений, которые указаны Х. Хеммером. 

Таким образом, нормальный вес крупного самца раннеплейстоценового североамериканского ягуара составлял 120-130 кг. В редких случаях его вес мог достигать 150-160 кг. Вес европейского ягуара мог быть приблизительно таким же. Максимумы Х. Хеммера представляются завышенными на 30-50 кг. И говоря о сравнении с индокитайским тигром или азиатским львом, было бы правильнее сравнивать массу самцов европейского ягуара с массой львиц и тигриц. В этом случае, они действительно оказываются в одной весовой категории. 

Конкуренты и вымирание

Почти в одной весовой категории с Panthera gombaszoegensis оказывается и саблезубая кошка мегантереон (крупные самцы Megantereon cultridens весили около 110 кг [33]). С мегантереоном гомбасцогская пантера сосущствовала в Европе более полумиллиона млн. лет. Судя по строению скелета, мегантереон был очень мощной саблезубой кошкой, предпочитавшей жить не на открытых пространствах, а в лесу. Вполне возможно, что нижнеплейстоценовые европейские ягуары во избежание конкуренции предпочитали более открытые пространства, хотя вряд ли предпочитаемой ими средой обитания были луга. Данное предположение хорошо согласуется с замечанием Б. Куртена о том, что раннеплейстоценовые ягуары Северной Америки были более длинноногими, по сравнению с их более поздними потомками эпохи ранчолабреа. Нечто похожее могло быть и в отношении европейских ягуаров. Если открытые пространства прочно занимали достигавшие размеров крупного льва гомотерии и достигавшие размеров взрослой львицы гигантские гиены (Pachycrocuta brevirostris), а глубины леса прочно удерживал мегантереон, то логично предположить, что нишей Panthera gombaszoegensis могла быть пограничная область на границе леса и лугов. Это предположение не ведет к отрицанию межвидовой конкуренции, поскольку на практике такое четкое разграничение экологических ниш вряд ли было возможно. Оно лишь предполагает возможный вариант снижения межвидовой конкуренции, которая, безусловно, была, но, видимо, не столь острой, чтобы препятствовать длительному сосуществованию разных видов крупных хищников. Однако появление огромных среднеплейстоценовых львов, Panthera leo fossilis, леопардов и расселение гоминид сильно осложнило жизнь Panthera gombaszoegensis, что и привело в дальнейшем к ее исчезновению.  

Ссылки

1. Сотникова М.В. Хищные млекопитающие плиоцена ― раннего плейстоцена. Стратиграфическое значение. М.: Наука, 1989. С. 48-49.

2. Anton M., Turner A. The Big Cats and their fossil relatives. Columbia University press. New York, 1997. P. 65.

3. Ibid. P. 72.

4. Turner A. The evolution of the guild of large terrestrial carnivores during the plio-pleistocene in Africa // GEOBIOS, 1990 n023, fasc. 3. P. 352.

5. Ibid. P. 363.

6. Hemmer H., Kahlke R.-D., Vekua A. The jaguar ― Panthera onca gombaszoegensis (Kretzoi, 1938) (Carnivora:Felidae) in the late lower Pleistocene of Akhalkalaki (South Georgia; Transcaucasia) and its evolutionary and ecological significance. // GEOBIOS. Paleontologie, Stratigraphie, Paleoecologie, 2001. 34 (4) P. 476.

7. Anton M., Turner A. Op. cit. Р.74.

8. O`Regan H.J., Turner A. Biostratigraphic and palaeoecological implications of new fossil felid material from the plio-pleistocene site of Tegelen tne Netherlands // Palaeontology, Vol. 47, Part 5, 2004, Р. 1188.

9. Сотникова М.В. Указ. соч. С. 81; См. также рис. 18 в этой работе.

10. Hemmer H., Kahlke R.-D., Vekua A. Op. cit. P. 476.

11. Сотникова М.В. Указ. соч. С. 47.

12. Kurten B. Pleistocene jaguars in North America. Comment. Biol. Soc. Sci. Fennica, 1973. P. 15.

13. Seymour K. Size change in North American Quaternary jaguars. P. 346 / In Martin R.A. & Barnosky A.D. Morphological change in Quaternary mammals of North America. Cambridge University Press. Cambridge, 1993. К. Сеймур, отталкиваясь от выводов А. Берты, о значительном сходстве посткраниального скелета Smilodon gracilis и Panthera onca, пришел к выводу, что останки бланканских ― раннеирвингтонианских ягуаров на самом деле являются останками Smilodon gracilis. В частности, он сомневается, что правая пяточная (USNM 12866) и правая третья метатарсальная (USNM 12867) кости, найденные в Аризоне и датируемые бланканом, принадлежали ягуару. Но из находок, сделанных в Аризоне, остается еще Р4 принадлежность которого ягуару Сеймуром не оспаривается. По поводу этого зуба он лишь замечает, что Б. Куртен не вполне увренно отнес эту находку к бланканскому веку, тогда как Апдайк и Линдси (Opdyke & Lindsay) датировали ее ранним ирвингтонианом (1,9 ― 1,8 млн. лет). Впрочем, указания на этот счет, со ссылкой на мнение Линдси, есть и у Куртена (Kurten B. Op. cit. Р. 5). Далее Сеймур, ссылаясь на проведенную им реидентификацию останков раннеирвингтонианских крупных кошек, утверждает, что те из них, которые он раньше сам относил к останкам ягуаров на самом деле являются останками смилодон грасилис. Но, во-первых, удивляет сам перечень заново идентифицированных останков (правая ладьевидная кость, левая бедренная кость, правая большая берцовая кость, правая вторая, третья и четвертая метатарсальные кости, левая третья метатарсальная кость). Очевидно, что в данном случае уверенности в точности реидентификации быть не может. Во-вторых, находка относительно полного скелета ягуара из Западной Виргинии, относящаяся к среднему ирвингтониану (850 ― 820 тыс. лет; самая старая из относительно надежных находок ископаемых ягуаров, по мнению К. Сеймура), находится очень далеко от Берингийского моста, соединявшего Евразию и Северную Америку. Следовательно, датировка в 850 тыс. лет никак не может быть принята в качестве первого появления ягуара в Новом Свете. Скорей всего, правы М. Антон и А. Тёрнер, указавшие в качестве предполагаемого времени появления ягуара в Америке 1,5 млн. лет ― См. Anton M., Turner A. Op. cit. Р. 64.  

14. См. напр. Kurten B., Anderson E. Pleistocene Mammals of North America. New York, 1980. P. 192; Сотникова М.В. Указ. соч. С. 81-82; Anton M., Turner A. Op. cit. Р. 64, 69. В принципе, еще до появления на свет работы Б. Куртена идея о конспецифичности ранних американских ягуаров и гомбасцогской пантеры была высказана Хеммером (Hemmer H. Zur Characterisierung und stratigraphischen Bedeutung von Panthera gombaszoegensis (Kretzoi, 1938). Neus Jahrbuch für Geologie und Palaeontologie Monastshefte, 1971: 701-711).

15. Hemmer H., Kahlke R.-D., Vekua A. Op. cit. P. 477. 

16. Hemmer H., Kahlke R.-D., Vekua A. Op. cit. P. 476; Некоторые исследователи вообще сомневаются в том, что P. tigris palaeosinensis имеет отношение к тигру. Например, Дж. Мазак на основе анализа морфологии черепа пришел к выводу, что данная пантера ближе к леопарду и льву, чем к тигру ― См. Mazak Ji. H. What is Panthera palaeosinensis? // Mammal Rev. 2010. Vol. 40. No. 1.

17. O`Regan H.J., Turner A. Op. cit. P. 1185 ― 1186.

18. Сотникова М.В. Указ. соч. С. 49.

19. Сотникова М.В. Указ. соч. С. 48.

20. Hemmer H. Out of Asia: a paleoecological scenario of man and his carnivorous competitors in the European lower Pleistocene // ERAUL 92, 2000. P. 100.

21. Hemmer H., Kahlke R.-D., Vekua A. Op. cit. P. 480.

22. Так, средняя масса самок и самцов современных ягуаров из Пантанала (Бразилия) 76 и 100 кг соответственно. Применение же уравнений регрессии к молярам 8 черепов бразильских ягуаров дало минимальный, средний и максимальный вес 48, 69 и 101 кг соответственно ― См. Hemmer H., Kahlke R.-D., Vekua A. Op. cit. P. 479 ― 480; 483). Следовательно, 20 % прибавку к весу ягуара из Ахалкалаки можно считать вполне обоснованной.

23. Seymour K. Op. cit. P. 363.

24. Seymour K. Panthera onca // Mammalian Species. N0 340, 1989. P. 1.

25. Kurten B. Op. cit. P. 17.

26. Turner A. The evolution of the guild of large terrestrial carnivores during the plio-pleistocene in Africa // GEOBIOS, 1990 n023, fasc. 3. P. 363.

27. Argant A. Carnivores quaternaires de Bourgogne // Docum. Lab. Geol. Lyon, n° 115. 1991. P. 191.

28. Hooijer D.A. Pleistocene remains of Panthera tigris (Linnaeus) subspecies from Wanshien, Szechwan, China, compared with fossil and recent tigers from other localities / American Museum of Natural History 1947 № 1346. Р. 9.

29. Argant A. Op. cit. P. 190.

30. Hooijer D.A. Op. cit. P. 10.

31. Kurten B. Op. cit. P. 18.

32. Christiansen P. What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)? / Ann. Zool. Fennici 1999. 36. P. 96-97.

33. Christiansen P., Adolfssen J. Osteology and ecology of Megantereon cultridens SE311 (Mammalia; Felidae; Machairodontinae), a sabrecat from the Late Pliocene ― Early Pleistocene of Seneze, France // Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, 151, Р. 872.

shish02