ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Paracamelus

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 21.01.2017, 09:22

Паракамелюсы — Paracamelus

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)  
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Отряд Парнопалые (Artiodactyla) 
                    Подотряд Мозоленогие (Tylopoda)
                        Надсемейство Камелоидеи (Cameloidea) 
                            Семейство Верблюдовые (Camelidae) 
                                Подсемейство Камелины (Camelinae) 
                                    Триба Камелини (Camelini) 
                                        Род †Паракамелюсы (Paracamelus)  
                                            Вид †Паракамелюс Aквуирреи (Р. aguirrei)
                                            Вид †Паракамелюс пребактриан (Р. praebactrianus)
                                            Вид †Паракамелюс гигантский (Р. gigas)
                                            Вид †Паракамелюс Трофимова (Р. trofimovi)
                                            Вид †Паракамелюс длинноногий (Р. longipes)
                                            Вид †Паракамелюс херсоненский (Р. сhersonensis)
                                            Вид †Паракамелюс алютенский (Р. alutensis

Паракамелюсы (Paracamelus Schlosser, 1903) — род ископаемых верблюдов из позднего миоцена – раннего плейстоцена Азии, Европы и Северной Африки. Первые верблюды Старого Света, предшественники и вероятные предки современных верблюдов (Camelus). На сегодняшний день выделяется около 7 видов.



    Реконструкция внешнего облика паракамелюса (Paracamelus) и его след. 

Происхождение, распространение и вымирание

Наиболее близкими к паракамелюсам считаются североамериканские формы, например Gigaпtocamelus и Megatylopus. Непосредственные предки паракемелюсов проникли в Евразию через Берингию в позднем миоцене, во времена повсеместного понижения уровня моря. Таким образом, эти верблюды стали первыми евразийскими представителями семейства. Удачная анатомическая конструкция и распространение подходящих жизненных условий позволили им за достаточно короткое время широко расселиться по территории Старого Света — в позднем миоцене паракамелюсы уже многочисленны на гигантской территории от севера Китая до северного Средиземноморья, откуда еще в миоцене проникают на Пиренейский полуостров (Испания), а в раннем плиоцене — и в Африку (Тунис, Кения, Чад). Паракамелюсы занимали экологические ниши, которые были типичными для их предков в Северной Америке — открытые и полуоткрытые ландшафты.

Для верблюдов рода Paracamelus в Евразии предполагается существование двух линий. Первая эволюционная последовательность включает P. aguirrei
P. сhersonensis chersonensis – P. chersonensis alexejevi – P. alutensis. Эволюция этих верблюдов была связана, в первую очередь, с территорией Средиземноморья, включая Причерноморье и смежные территории. В этом регионе можно проследить постепенные эволюционные изменения верблюдов с позднего миоцена до конца позднего плиоцена. Остатки паракамелюсов здесь обычны в целом ряде местонахождений. В плиоцене большинство представителей этой линии мозоленогих вымерло на территории Африки и большей части Азии из-за нарастания аридизации и остепнения. Более длительное время эта группа просуществовала на территории Причерноморья, где, возможно, дольше сохранялись отдельные стации и условия существования, характерные для предыдущих периодов.

История другой линии Paracamelus была тесно связана с Западной и Центральной Азией. Вместе с распространением степей эти верблюды, в большей степени обладавшие адаптациями к существованию в открытых аридных ландшафтах, начали расселяться по Евразии во второй половине плиоцена. Местами эти верблюды сосуществовали с представителями первой, «лесостепной», волны Paracamelus. С наступлением плейстоценовых похолоданий паракамелюсы полностью вымерли.

Морфология

Анатомически паракамелюсы сходны с современными верблюдами (Camelus), однако в большинстве случаев изящнее и мельче последних. Они обладали стройными грацильными конечностями и шеей, что в совокупности с удлиненной лицевой частью черепа и относительно низкокоронковыми зубами показывает, что эти животные сочетали питание в нижнем и верхнем растительных ярусах. По-видимому, паракамелюсы обладал адаптациями к питанию сравнительно мягким лиственным и веточным кормом. Для метаподий Paracamelus характерны относительно меньшая ширина кости и более высокое расхождение в стороны суставных поверхностей дистального эпифиза по сравнению с таковыми у Camelus. Эти признаки могут свидетельствовать об ином способе локомоции данных животных по сравнению с современными верблюдами. Биомеханика позвоночника также отличалась от таковой у рода Camelus и в общих чертах ближе к ламам (Lama).



    Паракамелюс Aквуирреи (Paracamelus cf. aguirrei). Дистальная часть метаподиев (Синявская, Ростовская область, Россия), краниальная (a) и медиальная (b)проекции; дистальная часть метатарзиев (понтические отложения, Яблоня, Одесская область, Украина) (с). 

Череп паракамелюсов по сравнению с родом Camelus более узкий и длинный, особенно в лицевом отделе. Длина лицевого отдела составляет приблизительно три четверти от основной длины черепа. Носовое отверстие узкое. Носовые и предчелюстные кости несколько вздуты. Носовые кости короткие, относительно уплощенные. Высота морды примерно в пять раз меньше основной длины черепа. Глазницы закрытые, направлены вбок и несколько вперед. Передний край глазницы находится приблизительно над передним краем третьего верхнего моляра. Слезная вырезка узкая и длинная. Скуловая дуга незначительно вентрально искривлена. Твердое нёбо вогнуто на всем протяжении, особенно на уровне премоляров. Подглазничное отверстие находится примерно над серединой четвертого верхнего моляра. Теменные, стреловидный и затылочный гребни выражены резко. Затылочный гребень высокий, тонкий, значительно нависающий над затылочными костями. Сагиттальный гребень единый, невысокий, соединяется с затылочным. Общее очертание затылочной поверхности приближается к трапеции. Затылочные мыщелки вытянуты и заострены каудально. Нижняя челюсть относительно низкая, в целом также относительно длиннее, чем у рода Camelus. Тело нижней челюсти порой вздутое, в других случаях (вероятно, у самцов) лингвально-лабиально уплощенное. 



    Череп паракамелюса (Paracamelus).

Зубная формула паракамелюса 1:1:3:3 для верхней и 3:1:3:3 для нижней челюсти. Зубы мезогипсодонтные, сравнительно низкокоронковые. Аркады зубов располагаются почти параллельно сагиттальной плоскости черепа, образуя слабую дугу. Небольшой клыкообразный третий верхний резец расположен на предчелюстной кости, на небольшом расстоянии от клыка. Клыки развиты хорошо, в сечении овальные. Редукция предкоренных выражена меньше, чем у современного верблюда. У самцов почти всеrда, а у самок часто имеются клыкообразные первые верхний и нижний премоляры. Первый верхний премоляр небольшой клыкообразный, отделен от клыка и от сомкнутых остальных щечных зубов большими диастемами. Второй верхний премоляр отсутствует. Четвертый верхний премоляр достаточно крупный. Сильно моляризован. На внешней стороне предкоренных и коренных зубов выражены вертикальные гребни, развитые сильнее, нежели у рода Camelus. Верхние моляры с хорошо развитыми парастилем, мезостилем и срединными ребрами на наружных поверхностях полулуний. Третий нижний премоляр хорошо развит; у молодых имеется молочный второй нижний премоляр. Четвертый нижний премоляр с открытой передней долинкой и с дополнительным вертикальным желобком в передне-внутреннем уrлу (этоrо желобка нет у близкoгo рода Gigaпtocamelus). Третий нижний моляр относительно короткий. На втором и третьем нижних молярах у большинства представителей рода имеются передненаружные складки. 



    Нижняя челюсть паракамелюса Алексеева (Paracamelus chersonensis alexejevi).

Видовой состав

Род Paracamelus включает не менее 7 видов, большинство из них известны в основном по описаниям нижних челюстей.

Паракамелюс Aквуирреи (P. aguirrei Morales, 1984) — вероятно, наиболее древний представитель рода. Известен начиная с позднего миоцена (понт) по ранний плиоцен Приазовья, юга Украины, Крыма, севера Турции и др. 



    Левая часть нижней челюсти паракамелюса Aквуирреи (Paracamelus cf. aguirrei), p4-m3, понтические отложения Одессы (Украина): a — вид с наружной стороны; b — вид с внутренней стороны. 

Паракамелюс пребактриан (P. praebactrianus Orlov, 1927) — легко сложенный, средних размеров вид из среднего и позднего плиоцена Северного Казахстана, Западной Сибири, Прииртышья, Таджикистана и Северного Кавказа. 



    Костный фрагмент паракамелюса пребактриана (Paracamelus praebactrianus).Селим-Джевар (Северный Казахстан), плиоцен. 

Паракамелюс гигантский (P. gigas Schlosser, 1903) — типовой вид, описан из позднего плиоцена Северного Китая, позднее также обнаружен в Монголии, Северном Казахстане, Таджикистане, на юге Украины. Наиболее крупный и рослый представитель рода.



    Коренной зуб паракамелюса гигантского (Paracamelus gigas). Селим-Джевар (Северный Казахстан), плиоцен.

Паракамелюс Трофимова (Р. trofimovi Sharapov, 1986) — вид из позднего плиоцена Куруксая (Туркменистан), имел сравнительно небольшие размеры. 

Паракамелюс длинноногий (Р. longipes) — вид из плиоцена Азии.

Паракамелюс херсоненский (P. сhersonensis Pavlow, 1903) — вид из плиоцена юго-восточной Европы (Румыния, Молдова, Украина). Стройный, средних размеров верблюд, достигавший величины небольшого дромадера (C. dromedarius). Известен по формам P. сhersonensis chersonensis и P. chersonensis alexejevi. Особенно хорошо изучена более поздняя форма — паракамелюс Алексеева (P. chersonensis alexejevi), населявшая причерноморские степи в нижнем – среднем плиоцене. В Северном Причерноморье Украины и на юге Молдовы обнаружено значительное количество ископаемых остатков этого верблюда. Они преобладают в сборах из карстовых полостей известняков г. Одессы (Одесских катакомб): здесь встречены части скелетов не менее 400 особей.Правда, не найдено ни одного целого скелета, но более 50 000 костей, хотя и разрозненных, дают ясное представление о животном. Также обнаружены кости со следами заболеваний, патологических разращений в области суставов и т.д. Очевидно, эти верблюды были многочисленны в то время в северном Причерноморье и при своей относительной беззащитности легко становились добычей крупных хищников.



    Скелет паракамелюса Алексеева (Paracamelus chersonensis alexejevi), смонтированный из костей, обнаруженных в Одесских катакомбах (Украина).

Ранее также указывалось на наличие паракмелюса малого (Р. minor Logvynenko, 2000), ошибочно описанного по фрагменту нижней челюсти P. chersonensis alexejevi с молочными зубами из позднего русциния (среднего плиоцена) Одесских катакомб.



    Позвоночный столб паракамелюса алютенского (Paracamelus alutensis). Приазовье, Ливенцовка; поздний плиоцен.


Паракамелюс алютенский (P. alutensis Stefanescu, 1895) — вид из позднего плиоцена и раннего плейстоцена (эоплейстоцена) Приазовья, Причерноморья и сопредельных территорий, очевидно, представляющий собой измельчавшего потомка паракамелюса Алексеева (P. chersonensis alexejevi). Эта форма достигала размеров ламы (Lama), приближаясь к самым мелким экземплярам современного одногорбого верблюда (C. dromedarius). 



    Части скелета паракамелюса алютенского (Paracamelus alutensis). Поздний плиоцен. Морская Ростовской обл. (Россия), Каиры Херсонской обл. и Котловина Одесской обл. (Украина).

Алютенский верблюд выделяется некоторыми специалистами в отдельную подродовую группу неопаракамелюсов (Neoparacamelus Нavesson, 1954). В качестве основных признаков подрода Neoparacamelus принимаются относительно более мелкие размеры и отсутствие передненаружной складки на нижнекоренных зубах. Однако имеющиеся данные показывают, что наличие складки — очень вариабельный признак, а мелкие размеры представителей этого вида не могут служить основанием выделения отдельного подрода.

Другой мелкий представитель рода — паракамелюс кулжененский (P. kuljenensis Khomenko, 1915), очевидно, является младшим синонимом P. аlutensis. Признаки нижней челюсти из куяльницких отложений Причерноморья, на основании которых был выделен этот вид (меньшая относительная длина симфиза, несколько большая относительная высота горизонтальной ветви нижней челюсти и разница размеров), вероятно, являются результатом половой и индивидуальной изменчивости.

Палеоэкология

При палеогеографических реконструкциях наличие в списке ископаемой фауны представителей рода Paracamelus часто рассматривается как аргумент в пользу существования на данной территории пустынных или полупустынных ландшафтов, высоких температур и дефицита влаги. Внимательный анализ морфологии паракамелюсов и состава ископаемых фаун позволяет опровергнуть это мнение.



    Реконструкция предполагаемого образа жизни паракамелюсов (Paracamelus) (по современным данным 
неверная).

Представители рода Paracamelus, вероятно, были типичными обитателями сравнительно мезофитных степных и лесостепных ландшафтов, широко представленных в Евразии начиная с конца миоцена. Косвенным подтверждением этому может быть тот факт, что типичными местообитаниями для многих представителей Camelinae Северной Америки (Aepycamelus, Hemiauchenia, Alforjas, Paleolama, Camelops, Procamelus, Megatylopus и Floridotragulines) были открытые саванноподобные ландшафты.

Позднемиоценовые и раннеплиоценовые паракамелюсы были обычными представителями
"гиппарионовых" фаун, которые в равной мере состояли из обитателей степей и лесостепей. На территории, простиравшейся от Центральной Азии до Африки, Paracamelus сосуществовали с мастодонтами, носорогами, гиппарионами, антилопами, жирафами и мелкими оленевыми. В позднем плиоцене и раннем плейстоцене по мере усиления аридизации открытых пространств изменился родовой состав фаун. На смену гиппарионовых ассоциаций пришли слоны, однопалые лошади, крупные олени и Bovinae.

Очевидно, именно один из представителей азиатской эволюционной линии паракамелюсов стал предковым для рода Camelus. Можно предположить, что появление современных верблюдов связано с увеличением аридных пространств на территории Евразии. Верблюды, возможно, были вытеснены из ранее типичных для них местообитаний оказавшимися более конкурентоспособными обитателями лесостепей и степей — крупными оленями и полорогими. Появление и массовое распространение этих животных происходило как раз в конце плиоцена и начале плейстоцена — время вымирания Paracamelus и появления крупных форм Camelus. Выработанные современными верблюдами приспособления к жизни в засушливых условиях (горбы, особенности пищеварения и обмена веществ, поглощение большого количества воды и в связи с этим потребность в кормах, содержащих много соли, иноходь и пр.), вероятно, появились в эволюции Camelidae относительно поздно и не были характерны для них изначально. Неприхотливость верблюдов явилась причиной распространения этих необычных животных в условиях, непригодных для других травоядных.

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти 
PaleoBiology Database  перейти 
Reconstrucción pictórica de los mamíferos y sus huellas  перейти 
Wikipedia  перейти

Литература

Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 48, 54, 55, 345, 358, 359  скачать 
Орлов Ю.А. В мире древних животных (3-е изд.). 1989. С. 18, 20, 26-28 
скачать
Титов В.В. Особенности морфологии и экологии верблюдов рода Paracamelus. 2005  скачать
Титов В.В. Крупные млекопитающие позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья. 2008 С. 94-116  скачать
Agusti J., Anton M. Mammoths Sabertooths and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. 2002. Р. 208, 212  скачать
Likius A., Brunet M., Geraads D., Vignaud P. The oldest Camelidae (Mammalia, Artiodactyla) of Africa : new finds from the Mio-Pliocene boundary, Chad. 2003  перейти
Logvynenko V.N. Paracamelus minor (Camelidae, Tylopoda) — a new camelid species from the middle Pliocene of Ukraine. 2001  скачать
Titov V.V. Paracamelus from the late Pliocene of the Black Sea Region. 2003  скачать 
Titov V.V., Logvynenko V.N.
Early Paracamelus (Mammalia, Tylopoda) in Eastern Europe. 2006  скачать 
Titov V.V. Earliest Paracamelus of the Old World // The 33rd intern. geol. congr. 2008  скачать