Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 11:11

Фенакоды — Phenacodus 
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Отряд †Фенакодонты (Phenacodonta)
                    Семейство †Фенакодонтовые (Phenacodontidae) 
                        Род †Фенакоды (Phenacodus
                            Вид †Р. bisonensis
                            Вид †Р. condali
                            Вид †Р. grangeri
                            Вид †Р. intermedius
                            Вид †Р. lemoinei
                            Вид †Р. magnus
                            Вид †Р. matthewi
                            Вид †Р. рrimaevus 
                            Вид †Р. teilhardi
                            Вид †Р. trilobatus
                            Вид †Р. vortmani

Фенакоды (Phenacodus Cope, 1873) — род фенакодонтид (Phenacodontidae) из позднего палеоцена – среднего эоцена Северной Америки и Западной Европы. Различными авторами выделяется от 3 до 10 видов фенакодов.



    Реконструкция внешнего облика Phenacodus "рrimaevus".

Возраст и распространение

Род Phenacodus возник в позднем палеоцене на западе Северной Америки, где за сравнительно короткое время получил достаточно широкое распространение (особенно многочисленны находки из Вайоминга, Колорадо, Северной Дакоты, но попадаются они и в Монтане, Нью-Мексико, Техасе, Мэриленде, на севере Мексики и в Канаде (Альберта, Саскатчеван). В начале эоцена фенакоды проникают также на юг Западной Европы (Франция, Испания), однако в отличие от Северной Америки, здесь они остаются редкими. 

Временные рамки существования фенакодов в Северной Америке простираются от тиффания по бриджерий (поздний палеоцен – средний эоцен), а в Западной Европе — от дормаалия (спарнация) по робиаций (лютений) (ранний – средний эоцен). В первой половине эоцена фенакоды исчезают на обоих континентах, вероятно, проиграв в борьбе за выживание более мобильным и смышленым конкурентам из настоящих копытных. 



    Портретная реконструкция Phenacodus "рrimaevus".

Морфология

Фенакоды были величиной от ягненка до взрослой овцы, но внешне больше напоминали хищников. Их рост достигал 0,6 м, длина доходила до 1,7 м, имелся довольно длинный мощный хвост. Передняя часть тела была более приземистой, в наивысшей точке находилась поясница, состоящая из мощных позвонков с развитыми остистыми отростками. Позвоночник фенакодов дугообразно изогнут, тело удлиненное. Конечности неспециализированны, передние сравнительно короткие, более массивные задние умеренно длинные. У фенакодов прослеживается общая тенденция к удлинению конечностей и увеличению их бегательной способности, что особенно заметно по относительно длинных пясти и плюсне, а также по наличию полупальцехождения. В запястье центральная кость срастается с ладьевидной, астрагал приобретает более глубокий блок с острыми гребнями. На каждой конечности имеется по пять пальцев, однако функционально они трехпалые — средний палец длиннее других, а первый и пятый значительно укорочены. Третьи фаланги пальцев расширены, полукопытообразные и несли маленькие копытца. 



    Скелет, череп и кисть Phenacodus "рrimaevus".

Череп фенакодов суженный, относительно тела небольшой, но при этом достаточно массивный, с маленьким мозговым и удлиненным лицевым отделом. Длина черепа до 25 см. Носовое отверстия крупное; скуловые дуги массивные. Головной мозг маленький, со сравнительно крупным мозжечком и большими обонятельными луковицами. Для P. intermedius отмечен сексуальный диморфизм, проявляющийся в размерах параназальных синусов. 

 

    Реконструкция скелета Phenacodus "рrimaevus".

Как и у прочих фенакодонтов, зубная формула фенакодов полная — 3:1:4:3 для верхней и нижней челюстей, всего 44 зуба. Резцы небольшие; клыки умеренно длинные, заостренные, за ними находится широкая диастема. Щечные зубы брахиодонтные (низкокоронковые) и имеют бунодонтную жевательную поверхность (с невысокими бугорками). Задние предкоренные моляризованы. Верхние коренные с сильно развитым гипоконом, четырехугольные и шестибугорчатые (по два бугорка в ряд: два внешних, два средних и два внутренних). Нижние коренные расширены (особенно в части талонида), задний отдел третьего нижнего моляра вытянут в пятку, несущую гипоконулид. Вероятно, фенакоды еще оставались всеядными, однако строение их зубов ясно указывает на развитие способности употреблять сравнительно жесткие растительные корма. 

 

    Черепа Phenacodus intermedius (слева) и Phenacodus vortmani (справа), даны в латеральной и вентральной проекциях.

Сравнение

Phenacodus отличается от Ectocion наличием на третьем нижнем премоляре крупного метакона, гипокон небольшой или отсутствует. В отличие от Copecion, четвертый нижний премоляр короткий. В отличие от Ectocion, моляры Phenacodus бунодонтные, паракристид обычно заканчивается высоко на их лингвальной поверхности. Первый верхний премоляр однокорневой, в отличие от Ectocion, мезостиль на молярах меньше. От Tetraclaenodon отличается крупным метаконом на четвертом верхнем премоляре. Парастиль и мезостиль верхних моляров обычно развит меньше чем у Ectocion, но при этом выражен больше, нежели у Tetraclaenodon. Гипокон выражен на первом и втором верхних молярах и обычно присутствует на третьем верхнем моляре, в отличие от Ectocion.



    Слепок мозговой полости Phenacodus "рrimaevus".

Образ жизни

Фенакоды держались лесных опушек и перелесков, где находили свою основную пищу — мягкие листья и сочные плоды. Кроме того они, вероятно, не отказывались и от пищи животного происхождения, при возможности поедая падаль или охотясь на небольших позвоночных. Относительная быстрота передвижения помогала фенакодам как в подобной охоте, так и при спасении от более грозных хищников, которыми в то время являлись представители отряда креодонтов (Creodonta). Не исключено, что фенакоды, подобно некоторым архаичным копытным, живущим в лесу, имели пестрый окрас.

Видовой состав

Обнаружено значительное количество ископаемых остатков фенакодов, что позволило исследователям сравнительно хорошо изучить морфологию рода и выделить в нем до десяти видов (вероятно, часть их является синонимами). Так как именно зубы сохраняются чаще всего и достаточно четко отображают эволюционные изменения, основные видовые отличия базируются на характерных особенностях зубной морфологии. Европейские виды отличаются от североамериканских в первую очередь более коротким лицевым отделом и большей шириной коренных зубов. 

P. matthewi Simpson, 1935 — описан из San Juan Basin (США). Один из древнейших представителей рода, появился в начале тиффания и существовал почти до его конца (начало – середина позднего палеоцена), хотя ископаемые остатки крайне редки. Известен только по некоторым зубам. Был самым мелким представителем рода.



    Зубы Phenacodus matthewi из Keefer Hil: А, В — р4; С, D — m1 или m2; E, F — m3 (жевательная и лабиальная поверхности).

P. bisonensis Gazin, 1956 — описан из Bison Basin (США). Известен лишь по зубочелюстному материалу. Один из ранних видов рода, появился в раннем тиффании и просуществовал почти до его конца (начало – середина позднего палеоцена). Имеет размеры, промежуточные между более крупным современным ему P. grangeri и мелким P. matthewi, сравним по величине с P. vortmani



    Зубной ряд Phenacodus bisonensis из местонахождения Bison Basin Ledge: А, В — Р4-М2; С, D — Р3-4; E, F — р3-m2 (жевательная и лабиальная поверхности).

P. vortmani Cope, 1880 — описан по зубам из позднего тиффания Lost Cabin Beds, Alkali Creek, Wind River Basin (США). Сравнительно долговечный вид, существовавший на протяжении второй половины тиффания, кларкфоркия, уосатча и в начале бриджерия (середина позднего палеоцена – начало среднего эоцена). Обнаружены зубы, фрагменты черепа и некоторые фрагменты посткраниального скелета. Сравним по величине с P. bisonensis, мельче Р. intermedius.



    Челюстные фрагменты и зубы Phenacodus vortmani из местонахождения Clarks Fork Basin: A, B — правый P3, левые P4-M3; C, D — p2-m3 (жевательная и лабиальная поверхности).

P. grangeri Simpson, 1935 — описан из San Juan Basin (США). Известен преимущественно по зубам и челюстным фрагментам, датируемым средним – поздним тиффанием (середина позднего палеоцена). Сравним по величине с P. intermedius, мельче современного ему P. magnus и превосходит P. vortmani. У вида с течением времени отмечается постепенное увеличение общих размеров тела.



    Нижнечелюстной фрагмент и нижняя челюсть Phenacodus grangeri из местонахождения Cedar Point Quarry: А, В — Р3-М3; С, D — p3-m3 (жевательная и лабиальная поверхности).

P. mаgnus — описан по зубам и фрагментам плеча из тиффания Clarks Fork Basin (США). Существовал в позднем тиффании (середина позднего палеоцена). Ископаемый материал включает зубы, фрагменты краниального и посткраниального скелета. По величине сравним с P. trilobatus и крупнее представителей других видов.



    Челюстные фрагменты и зубы Phenacodus mаgnus из местонахождения Clarks Fork Basin.

Р. рrimaevus Cope, 1873 — типовой вид, описан по зубу из отложений вблизи Evanston (Вайоминг, США), датируемых поздним уосатчем (начало среднего эоцена). Обнаружен почти полный скелет. По величине занимает промежуточное положение между P. intermedius и P. trilobatus. По мнению некоторых исследователей, различные находки из США и Канады, датируемые возрастом с тиффания по бриджерий (поздний палеоцен — средний эоцен) и приписываемые данному виду, на самом деле принадлежат P. trilobatus и P. intermedius.

 

    Реконструкция скелета Phenacodus "рrimaevus".

P. intermedius Granger, 1915 — описан по зубам из Gray Bull Beds, Five Mile Creek, Bighorn Basin (США). Жил на протяжении кларкфоркия, уосатча и бриджерия (конец позднего палеоцена – средний эоцен). Известен по зубам, некоторым костям черепа и посткраниального скелета. По величине сходен с P. grangeri; крупнее и мельче, чем современные ему P. vortmani и Р. trilobatus соответственно. В одних местонахождениях с течением времени отмечается увеличение, а в других уменьшение размеров тела.



    Челюстные фрагменты и зубы Phenacodus intermedius из местонахождения Clarks Fork Basin: A, B — P3-M3; C, D — p3-m3; E, F — p3-m3 (жевательная и лабиальная поверхности).

P. trilobatus Cope, 1882 — описан по зубам из Bighorn Basin (США). Известен из уосатча (ранний эоцен). Находки представляют собой преимущественно зубной материал. Сравним по величине с P. magnus, превосходит размерами представителей всех прочих видов.



  Челюстные фрагменты и зубы Phenacodus trilobatus из местонахождения Clarks Fork Basin: A — P3-M3; В — m1-2; C, D — p3-m3 (жевательная и лабиальная поверхности).

P. teilhardi Simpson, 1929 — описан по зубу из локальности Dormaal в местонахождении Paris Basin. Известен по разрозненному дентальному материалу и фрагментам костей конечности из дормаалия (ранний эоцен, начало уосатча) Франции. Мельче прочих европейских фенакодусов, сравним по величине с P. vortmani.



    Зубы Phenacodus teilhardi из местонахождения Dormaal: A, B — p3; C, D — m1 или m2 (жевательная и лабиальная поверхности).

P. lemoinei — описан по дентальному материалу из дормаалия Paris Basin (Франция). Известен из дормаалия и граувезия (ранний эоцен, уосатч) оттуда же.



    Зуб Phenacodus lemoinei из местонахождения Epernay: A, B — m3 (жевательная и лабиальная поверхности).

P. condali Crusafont et Villalta, 1955 — описан по дентальному материалу из робиция (средний эоцен, бриджерий) Sierra de Montllobar в Tremp Basin (северо-восток Испании). Крупнее других европейских видов, по величине сравним с Р. trilobatus.

Эволюционные связи

При общем примитивном уровне организации фенакоды характеризуются чертами эволюционного прогресса в направлении настоящих копытных: приспособлением зубов к потреблению более жесткой растительной пищи, а конечностей к бегу (полупальцехождение). Длительное время именно в фенакодах видели непосредственных предков отряда непарнопалых (Perissodactyla). Так, их коренные зубы очень похожи на зубы древнейших представителей семейства лошадиных — гиракотериев (Hyracotherium) из раннего эоцена Европы и Северной Америки. Однако ряд морфологических черт, а также относительно позднее время существования фенакодов, очевидно, заставляют отказаться от подобной точки зрения. Скорее всего, непарнопалые ответвились от примитивных копытных еще до появления рода Phenacodus и, возможно, имеют среди фенакодонтид общих с ним предков. Сами фенакоды, наиболее вероятно, представляет собой параллельную непарнопалым ветвь эволюции.

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Natural History Museum Picture Library  перейти
Paleobiology Database  перейти
Paleocene mammals of the world  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 97  скачать
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 235-238  скачать
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. 2006. С. 130-131  перейти
Agusti J., Anton M. Mammoths Sabertooths and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. 2002. Р. 27-28, 46, 50  скачать
Janis М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol.1. Р. 321  перейти
Osborn H.F. Remounted skeleton of Phenacodus primaevus; Comparison with Euprotogonia. 1898  скачать
Radinsky L.B. The Adaptive Radiation of the Phenacodontid Condylarths and the Origin of the Perissodactyla. 1966  перейти
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006. Р. 30, 34, 36, 37, 223, 224, 228, 243, 245
Simpson G.G. Braincasts of Phenacodus, Notostylops and Rhyphodon. 1933  скачать
Thewissen J.G.M. Evolution of Paleocene and Eocene Phenacodontidae. 1990  скачать
Woodburne M.D. (edit.). Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America Biostratigraphy and Geochronology. 2004

Библиография  перейти