Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 18.11.2017, 17:04
в оглавление

назад

Развитие поведения и психики зародыша

На ранних этапах эмбриогенеза закладываются предпосылки психического отражения мира. Сам же процесс эмбриогенеза гарантирует зародышу относительное постоянство среды независимо от того, происходит ли процесс внутриутробно или развитие оплодотворенного яйца осуществляется непосредственно во внешней среде. Здесь лишь можно отмечать разную степень обособленности зародыша от внешней среды: у плацентарных млекопитающих она максимальна. Собственно говоря, зародышу нет необходимости отражать внешнюю среду, поскольку она (в идеале) комфортна и резко не меняется. Поэтому справедливо утверждение о том, что психика зародыша — это вещь в себе. Она есть продукт саморазвития, а не следствие воздействия на организм зародыша среды обитания. Тем не менее по мере формирования органов у зародыша появляется необходимость установления и расширения связей с внешним миром. В этом процессе психика и выступает неким посредником между средой и организмом.

Несмотря на то, что роль среды в психическом развитии зародыша очевидна, ее не следует преувеличивать. Существуют достаточно убедительные экспериментальные доказательства того, что развитие психики и поведения зародыша не прекращаются в случае его полной изоляции от среды обитания.

Значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфофункциональную основу зародыша для отражения мира после его рождения. В процессе пренатального развития формируются сенсорные, сенсомоторные системы и двигательный аппарат зародыша. Предродовое развитие отмеченных систем жестко детерминировано наследственной основой, что находит проявление в спонтанной двигательной активности эмбриона и плода. Эта активность незначительно, но все же корректируется внешней средой. И это служит основанием для того, чтобы говорить о существовании явления эмбрионального научения.

Появление у зародыша того или иного органа с мышцами обязательно сопровождается мышечными сокращениями. Эти сокращения мышц являются единицами будущих сложных поведенческих актов. В процессе эмбриогенеза мышечные сокращения эмбриона или плода млекопитающих еще не несут адаптивного предназначения во взаимоотношениях плода с внешней средой, как это имеет место в постнатальный период онтогенеза.

Современные представления об эмбриональном поведении млекопитающих не столь детализированы, как в случае с низшими позвоночными и птицами. Этому имеются объективные причины. Зародыш млекопитающих развивается в утробе матери, что усложняет изучение его поведения. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь после извлечения зародыша из утробы матери, что резко понижает объективность получаемых данных. Большинство экспериментальных результатов были получены на эмбрионах грызунов именно таким методом, т. е. за счет прерывания беременности.

При двухмесячной беременности у морских свинок первые движения зародыша в виде подергивания мышц шейно-плечевого отдела регистрируют на 28-й день с момента оплодотворения. Позже возникают движения головы, глаз, конечностей. За неделю до рождения плод морской свинки демонстрирует рефлекторные ответы на механические раздражения разных участков тела.

Специалисты рассматривают плаценту как источник различных гуморальных стимулов (кислород и углекислота, гормоны, питательные вещества). И эта точка зрения имеет экспериментальную доказательную базу. При воздействии на эмбрионы морской свинки женского пола гормоном тестостероном в поведении половозрелых самок преобладают элементы полового поведения самца. Возможны и изменения поведения самцов по женскому типу после аналогичных экспериментальных воздействий на эмбрион женскими стероидами. Следовательно, половые гормоны в эмбриогенезе оказывают влияние на формирование структур центральной нервной системы, регулирующих сексуальное поведение взрослых животных. Как известно, плацента выступает продуцентом огромного количества стероидов.

Многие поведенческие проявления зародыша млекопитающих проявляются «в готовом виде» после морфологического оформления соответствующих мышечных структур. Сюда относят сосательные движения плода в утробе матери, движения глазных яблок, движения конечностей и др. Эти движения созревают сами собой и не нуждаются в пренатальной тренировке.

Подобные готовые стереотипы пренатального поведения могут иметь и очень сложный характер. Так, новорожденный кенгуренок покидает матку самки на довольно ранней стадии эмбриогенеза. Его эмбриональное развитие завершается фактически в сумке матери. Несмотря на то, что рождается кенгуренок чрезвычайно неразвитым, он самостоятельно перебирается в сумку матери, демонстрируя при этом уникальные двигательные способности и умение ориентироваться в незнакомой среде. Его движения из половых путей самки по направлению к ее сумке осуществляются на основе отрицательного гидротаксиса. После выхода из родовых путей эмбрион, цепляясь за шерсть, направляется к сухому участку на теле матери, которым в данной ситуации является ее живот. Ноги, прихвостовая область у самки после разрыва плодных оболочек и отхода околоплодных вод становятся сырыми и служат отрицательными стимулами для плода кенгуру. Новорожденный отыскивает вход в сумку и самостоятельно проникает в нее. Затем он отыскивает сосок, присасывается к нему и надолго остается в сумке в таком положении.

Столь сложное поведение незрелого детеныша кенгуру имеет в своей основе генетически фиксированную программу действий. Удивительно то, что эта программа работает, несмотря на крайне слабо развитую нервную систему детеныша кенгуру. На этой стадии развития нервные структуры проявляют лишь спонтанную импульсную активность. Центральный аппарат движений у плода к этому времени еще не сформирован. Пока не поддается научному объяснению способность новорожденного кенгуренка демонстрировать отрицательный гидротаксис и распознавать шерсть на брюхе матери. Ведь до рождения у него не было возможности познакомиться с сухими объектами и шерстью. До разрыва плодных оболочек детеныш постоянно пребывал в жидкости и с твердыми объектами не соприкасался.

Роль матери и условий, в которых вынашивает плод беременная самка, убедительно показывают опыты на лабораторных крысах. Если в процессе развития беременности самок периодически подвергать стрессовым воздействиям, то у них рождаются пугливые и избыточно возбудимые детеныши. Состояние крысят не изменяется в лучшую сторону и в случае, если их выкармливает другая самка, не подвергавшаяся экспериментальным воздействиям.

Психическое отражение в эмбриональный период ограничивается процессами созревания центральной нервной системы. Причем эти процессы у зародыша протекают неравномерно. Выделяются критические периоды формирования и созревания отдельных структур центральной нервной системы. Важно иметь в виду, что в эти критические периоды эмбриогенеза нервная система чувствительна к воздействию биологически активных веществ и факторов внешней среды. Экспериментально доказано наличие и биологическое значение критических периодов в онтогенезе. На грызунах подробно изучено два критических периода: первый, предшествующий имплантации зародыша в эндометрий, и второй, имплантационный период.

Поведение новорожденного

Поведение новорожденного имеет большое значение для его собственного состояния в постнатальный период и для стимулирования паттернов материнского поведения у роженицы. Стратегические цели новорожденного и матери совпадают. Они заключаются в том, чтобы обеспечить безопасность и создать условия для быстрого развития новорожденного.

В перинатальный, или околородовой, период и самка, и особенно новорожденный являются предельно уязвимыми. После рождения детеныш попадает в среду, которая резко отличается от той, в которой протекала его предыдущая жизнь. В утробе матери он был защищен от окружающей среды и ни в чем не испытывал недостатка, так как имел единую с матерью систему кровообращения. Первые минуты после рождения детеныш находится в особом состоянии, физиологические основы которого еще плохо изучены. Неясно его психическое состояние в этот миг жизни. Показателем того, что он выходит из состояния эмбриогенеза и приходит в сознание, служат движения ушей (у новорожденных зрелорождаемых видов) и подъем головы. Если в первые минуты после родов этого не происходит, жизнеспособность новорожденного вызывает большие сомнения.

После рождения на детеныша начинают воздействовать незнакомые стимулы среды. Это жесткий субстрат, на котором он оказался сразу после выхода из родовых путей. Это свет, звуковые сигналы, запахи, воздушная атмосфера и более низкая температура новой среды обитания. Все в окружении незнакомо новорожденному, за исключением, может быть, голоса матери и запаха амниотической жидкости.

Новорожденный сразу же приступает к исследованию этой новой среды, т. е. он воспринимает по мере своих физиологических возможностей все эти раздражители и пытается сориентироваться в новых для себя условиях, адаптироваться и подготовиться к дальнейшей жизни. Исследование среды и ориентация в новых условиях — это первые поведенческие проявления новорожденного. Эти поведенческие реакции имеют однозначную направленность — отыскать собственную мать, поскольку в природе без матери он обречен на гибель. Найти и установить прочную связь с матерью — это единственный способ преодолеть собственную беспомощность и выжить в первоначально враждебной для него новой среде.

В случае со зрелорождаемыми животными особое влияние на формирование взаимоотношений между матерью и новорожденным оказывает характер двигательной активности самого новорожденного сразу после его появления на свет. Выделяют четыре типа движений новорожденного, которые развиваются последовательно. Это координирующие движения в положении лежа, переход из положения лежа в положение стоя, передвижения за счет перешагивания, ориентация в пространстве и ответы на стимулы внешней среды.

Непосредственно после рождения детеныш буквально вываливается из родовых путей самки. Некоторое время он остается неподвижным, вытянувшись в положении лежа. Первые минуты на новорожденного давит сила земного притяжения. В утробе матери в пренатальный период плод не испытывал на себе воздействия земного притяжения. Окруженный околоплодными водами, он находился в состоянии, близком к тому, что космонавты испытывают на околоземной орбите. В первые минуты жизни новорожденный адаптируется к земному притяжению. Зрелорождаемые детеныши довольно быстро справляются с новыми условиями. Буквально через несколько минут детеныш начинает поднимать голову и шею. Затем он пытается совладать с передними конечностями, разгибая и сгибая их. Новорожденный переваливается с одного бока на другой. При этом, вероятно, происходит активизация мышц позвоночника и туловища в целом. Далее в работу включаются задние конечности. Детеныш распрямляет их в попытке подняться. Но в конечном счете ему удается лишь привалиться (сесть) на правую или левую ляжку. При этом голова у него качается из стороны в сторону, а повисшие ушные раковины у многих видов постепенно принимают вертикальное положение.

Все эти внешне неловкие движения новорожденного имеют исключительно важное адаптивное значение. Детеныш начинает чувствовать свое тело и ориентироваться в новом незнакомом пространстве. Поднятая голова, шея и позвоночник формируют подобие арки в одной плоскости. И такое положение новорожденного является наиболее удобным для того, чтобы попытаться встать на все четыре конечности, а у матери стимулирует процесс груминга.

Вторая фаза развития двигательной активности новорожденного приводит к тому, что ему удается встать на ноги. Однако это происходит не сразу. Как правило, успешному закреплению на всех четырех конечностях предшествует несколько падений новорожденного. На этой фазе развития локомоций можно наблюдать промежуточные положения детеныша, когда ему удается лишь частично подняться на одну пару конечностей. Детеныши многих копытных (лошади (Equidae), жвачные (Ruminantia), верблюды (Camelidae)) рождаются с непропорционально длинными конечностями. Из-за этого центр тяжести детеныши оказывается на большой высоте, а вектор центра тяжести легко выходит за площадь опоры. Для поддержания устойчивого равновесия животным необходимо удерживать тела от смещений за пределы площади опоры, что новорожденному с плохой координацией движений сделать крайне сложно. Поэтому остается другой путь: увеличить площадь опоры и понизить центр тяжести тела. Именно так поступают новорожденные, широко раздвигая передние и задние конечности. По мере развития координации движений новорожденные уменьшают площадь опоры тела в ряде случаев до минимума — суммарной площади копыт.

Как только новорожденному удается закрепиться в положении стоя на четырех ногах, он непременно предпримет попытку совершить первые шаги. Причем первая попытка может оказаться неудачной и привести к падению. Но уже ничто не остановит детеныша от повторения этих попыток. И в конце концов он совершит свою первую локомоцию, которая будет выглядеть как четырехтактный шаг. Эти движения будут неуверенными, что усугубляется наличием эпонихии, или коллагенового чехла, на копыте новорожденного. В утробе матери эта ткань выполняла защитную роль — предохраняла околоплодные оболочки от повреждения копытом плода при его движениях. Мягкая эпохиальная ткань довольно быстро разрывается. Копыта освобождаются от нее в результате первых шагов новорожденного. Однако из-за этой ткани его первые шаги существенно усложняются. Бытует точка зрения, что именно неуверенные, плохо координированные первые шаги детеныша востребованы его матерью. Эти несовершенные локомоции новорожденного привлекают ее внимание. Они ее беспокоят. В целом, чем сильнее отличается поведение новорожденного от поведения взрослого животного, тем быстрее и прочнее устанавливается связь между матерью и ее детенышем.

Для новорожденного важнейшей задачей является ориентация в пространстве. Однако на этом поприще его подстерегают трудности. Детеныши незрелорождаемых видов появляются на свет слепыми и глухими. Для зрелорождаемого детеныша характерно состояние миопии, или близорукости. Поэтому новорожденные подавляющего большинства видов в первые минуты и часы жизни полагаются прежде всего на хорошо развитые органы обоняния. Исследовательское поведение новорожденного ориентировано на мать. Вытянув шею и голову, детеныш приступает к поиску своей матери. Как правило, она оказывается в этом момент рядом с ним. В распознавании матери участвует зрение, обоняние и тактильная сенсорная система новорожденного.

В процессе ориентации новорожденного мать не остается пассивной. Самка подставляет свое брюхо, как это имеет место у свиньи (Sus scrofa domesticus), собаки (Canis lupus familiaris) и кошки (Felis silvestris catus), или занимает положение стоя и подставляет новорожденному заднюю часть тела, как это происходит у лошади (Equus ferus caballus), козы (Capra aegagrus hircus) и овцы (Ovis orientalis aries). В любом из этих случаев ориентировочное поведение новорожденного направлено на поиски материнского соска.

Важно отметить, что в случае, если новорожденному не удается отыскать материнский сосок в первые часы жизни, ориентировочно-поисковое поведение новорожденного начинает затухать. И все последующие попытки выглядят более слабыми. Искусственно восстановить поисковую активность новорожденного довольно трудно. Однако в случае, когда новорожденному удается быстро найти материнский сосок и начать сосать молозиво, все последующие поисковые действия детеныша становятся более активными и настойчивыми. В этой ситуации процесс сосания выступает в качестве положительного подкрепления, стимулирующего дальнейшее развитие данного стереотипа поведения детеныша.

С другой стороны, процесс сосания укрепляет материнскую доминанту. Механическое раздражение соска при сосании стимулирует у самки выделение гипофизом гормона пролактина, который помимо общеизвестной стимуляции лактопоэза на уровне млечной железы имеет отношение и к активизации структур самого гипоталамуса, отвечающих за возникновение у роженицы стереотипов материнского поведения.

Заканчивается первый опыт общения новорожденного со своей матерью тем, что он насыщается, устает и засыпает. В свою очередь, сон новорожденного после сосания указывает на нормальную молокоотдачу и на то, что новорожденный насытился. До этого момента жизнь новорожденного протекала с предельным напряжением его слабеньких сил. Он утомился в борьбе за выживание и нуждается в отдыхе. Поэтому сон новорожденного в данной ситуации является логическим завершением первых минут или часов его жизни после рождения.

Особенности материнского поведения

Под материнским поведением понимают этологические особенности самки, направленные на обеспечение безопасности и удовлетворение витальных потребностей детеныша, а также его научение с целью адаптации к дальнейшей самостоятельной жизни. Такое поведение самки инстинктивно, следовательно, видотипично. Однако у животных с высокоорганизованной психикой на проявление материнского поведения большое влияние оказывает личный опыт. Стереотипы материнского поведения начинают заполнять поведенческий репертуар самки в родовой период. В других жизненных ситуациях у самок отсутствуют эти специфические стереотипы поведения, поскольку отсутствует стимул и акцептор (детеныш) действий самки, составляющих комплекс материнского поведения.

Сила проявления материнской доминанты находится под нейро-гуморальным влиянием. Причем нервная составляющая материнского поведения формируется у самки к определенному моменту ее онтогенеза. Часто самки, оплодотворение которых происходит в раннем возрасте — в первый эструс, успешно вынашивают и производят на свет нормально сформированных новорожденных. Но после родов многие молодые самки отказываются выкармливать собственных детенышей. Причина отказа заключается в том, что у роженицы не активизируется материнская доминанта из-за незрелости материального субстрата материнского поведения, т. е. соответствующих структур центральной нервной системы.  
 

    Самка западной гориллы (Gorilla gorilla) со своим 2-недельным детенышем.
В зоотехнии у самок обоснованно выделяют возраст половой и физиологической зрелости. Половая зрелость как готовность самки к оплодотворению, плодоношению и родам зачастую появляется на фоне недоразвитости ее нервной системы, психики, наличия в поведении элементов инфантилизма и отсутствия материнской доминанты. Завершение формирования психики самки происходит позже, чем наступает половое созревание. Возраст, к которому завершается развитие нервной системы и опорно-двигательного аппарата, и называют возрастом физиологической зрелости. Именно самки, достигшие возраста физиологической зрелости, обеспечивают своих детенышей необходимой заботой (питание, защита от врагов и неблагоприятных природно-климатических явлений, гигиеническим уходом) и передают им (научают) необходимый жизненный опыт.

И все же завершение формирования тела, центральной нервной системы и психики самки к возрасту физиологической зрелости вовсе не гарантирует проявление у нее материнского инстинкта в неонатальный период. Дело в том, что активизация материнской доминанты осуществляется под влиянием гормональной составляющей беременности и родового процесса. В норме беременность и роды определенным образом стимулируют секрецию необходимых гормонов, в частности, секрецию прогестерона желтого тела и плаценты и гормонов гипофиза — пролактина и окситоцина. По ходу беременности нарастает фон прогестерона в крови самки. Развитие материнской доминанты самки положительно коррелирует с уровнем прогестерона в ее крови. Прогестерон не имеет видотипичного влияния на материнское или родительское поведение. Например, имплантирование прогестерона в преоптическую и латеральную область гипоталамуса стимулирует появление родительского поведения у крыс. Высокий уровень прогестерона в организме стерилизованных самок, создаваемый его парентеральным введением, вызывает ложную беременность и сопровождающий ее комплекс родительского поведения у сук и кошек.

Считают, что гормон пролактин имеет принципиальное значение для активизации материнской доминанты в конце периода беременности и сразу после родов. Определенные ядра гипоталамуса имеют рецепторы к прогестерону и пролактину. Гормон прогестерон в процессе беременности стимулирует образование новых связей между структурами мозга, обеспечивающих регуляцию материнского поведения. Поэтому материальный субстрат материнского поведения у самок при первой беременности менее развит по сравнению с более зрелыми самками, имевшими несколько беременностей. При соединении пролактина с рецепторами гипоталамуса происходит возбуждение ядер, обеспечивающее мотивации материнского поведения самки. Личный опыт самки расширяет репертуар ее материнского поведения за счет механизмов научения. 

Материнский инстинкт резко отличается от прочих системных этологических адаптаций. Материнское поведение самки ориентировано только на своего детеныша. Даже самки стадных животных перед родами отделяются от своей группы и некоторое время избегают контактов со своими соплеменниками. Кратковременная изоляция самки перед родами и после родов способствует формированию особых отношений с детенышем (импринтинг на мать и обратный импринтинг матери на детеныша). При этом исключаются нежелательные влияния на формирование материнского поведения у самки со стороны других соплеменников.  
     

    Самка жирафа (Giraffa camelopardalis) с 1-месячным детенышем. Обычно она приносит одного детеныша каждые 20-30 месяцев, с мая по август. Беременность длится около 15 месяцев. Самка рожает детеныша стоя или на ходу. Через 20 минут после рождения новорожденный высотой до 2 м уже способен стоять и сосать молоко.  В первую неделю мать кормит детеныша ночью, а днем охраняет его, находясь неподалеку. Спустя 3-4 недели пара присоединяется к стаду, включающему животных всех возрастов. Тут детеныш попадает в «ясли», где о нем вместе с другими молодыми жирафами заботятся взрослые. Каждая самка по очереди занимается «яслями», пока другие кормятся. В возрасте между 12 и 16 месяцами детеныша перестают кормить молоком. Самки размножаются после 5, а самцы (они чаще держатся в одиночку) после 7 лет.
Изоляция самки на период родов есть необходимое условие запуска материнского поведения. В послеродовой период психика самки изменяется особым образом. Самка становится способной к обратному импринтингу, т. е. к запечатлению образа новорожденного. В том, что у самки в послеродовый период существует чувствительный период запечатления, доказывают эксперименты с перекрестным подсаживанием одновозрастных детенышей. Например, сразу после родов самка лабораторной крысы принимает на воспитание детенышей песчанки. Кошка сразу после родов принимает щенков, крысят, а сука — котят. Чувствительный период обратного запечатления непродолжителен, он приходится на первые часы послеродового состояния самки.   

Известно также, что самки некоторых млекопитающих (как правило, социальных видов) могут усыновлять чужих детенышей в случае потери ими собственного потомства в период лактации, когда молоко начинает «перегорать». Но иногда материнский инстинкт по отношению к находящимся поблизости осиротевшим детенышам проявляется у самок и вне периода лактации. В неволе это наблюдалось у обезьян, лисицы (Vulpes vulpes) и некоторых других млекопитающих, а в естественных условиях — у джейрана (Gazella subgutturosa), сайгака (Saiga tatarica), косули (Capreolus capreolus) и др. В других случаях выкормышами собак становились тигрята и даже цыплята. Факты усыновления человеческих детей волками общеизвестны.

Итак, взаимодействия между матерью и новорожденными сразу после родов способствуют формированию между ними прочных связей. Эти связи приобретают особую силу, если детеныши вокализируют, трутся о мать, толкают ее, захватывают ртом ее соски. Последнее (прямые физические контакты) имеют не меньшее значение в развитии материнской доминанты, чем химический, акустический или зрительный импринтинг. Очевидно, что механическое воздействие новорожденного на роженицу востребовано ею. После таких контактов у самки снижается уровень тревоги, беспокойства. Сосание же новорожденного доставляет ей удовольствие.

Важность ранних послеродовых контактов матери со своими детенышами подчеркивают опыты по отделению новорожденных от матери в разные сроки после рождения. Так, если отделить ягненка от овцематки через 30 минут после родов (а за это время самка успевает вылизать новорожденного), то мать узнает и принимает его после 8-часового перерыва. Однако отделение ягненка или козленка от матери сразу после выхода новорожденного из родовых путей приводит к тому, что самка не узнает и отказывается принять своего детеныша даже после его часового отсутствия. Отдельные матки не принимают своих козлят уже после 30-минутной разлуки. Таким образом, материнская мотивация при отсутствии контактов между роженицей и новорожденным не проявляется в полном объеме и довольно скоро вовсе пропадает.
 

    Если сразу же после родов (1) детеныша убрать от козы (Capra aegagrus hircus) (2, 3) на 3 часа, то она уже не подпустит к себе козленка, бодая и даже кусая его (4). Если же ей позволить обнюхать и вылизать новорожденного (5, 6) хотя бы в течение 5 минут, а затем разлучить их на те же 3 часа (7), мать уже не прогонит его и позволит ему сосать молоко (7). (По Бинни, 1977.)
Связь матери и новорожденного осуществляется посредством разных информационных каналов. Среди млекопитающих широко распространен запаховый импринтинг. Самки многих видов отличают своих детенышей от чужих исключительно по запаху. Если их вымыть через несколько часов после родов, а затем вернуть матери, то она не узнает своих детей. И наоборот, еообщив детенышам запах соответствующей самки, можно добиться принятия их этой самкой. Некоторые виды помимо этого импринтируются на акустические и зрительно воспринимаемые признаки.

После того как контакт между матерью и новорожденным установлен, самка резко изменяет свое поведение и начинает действовать исключительно в интересах детеныша. Во внутренних мотивациях поведения ее собственные потребности (витальные и зоосоциальные) отодвигаются на задний план. В процессе послеродового взаимодействия мать и детеныш фактически продолжают являть собой единый организм. Самка ориентирована на защиту детеныша от представителей своего вида, животных других видов и от человека. У всех видов материнская доминанта находится под одинаковым влиянием самки и детеныша.

У многих видов животных самки после успешных родов, груминга и первого кормления покидают детеныша, предварительно запрятав его в укрытие. Так поступают не только незрелорождаемые виды (кошки (Felidae), собаки (Canidae)), но и жвачные (Ruminantia), детеныши которых уже через несколько часов способны успешно следовать за матерью. В отсутствие матери детеныш остается лежать в укрытии и никак не выдает своего присутствия. Редкое явление представляют виды, самки которых не проявляют заботы о потомстве (если не считать лактации), легко покидают детенышей в случае опасности и не всегда к ним возвращаются. В других случаях молодые самки могут проявлять излишнюю заботу, затаскивая детенышей до смерти.

У ластоногих (Pinnipedia), образующих плотные детные залежки, и у некоторых других видов, выводки которых свободно перемешиваются между собой, самки могут кормить как своих, так и чужих детенышей. Однако у котиков (Arctocephalinae), несмотря на то, что новорожденные сбиваются вместе в очень плотные большие группы, каждая самка кормит только своего детеныша, погибающего в случае ее смерти. Отмечались случаи выкрадывания песцами (Alopex lagopus) детенышей из соседних выводков или совместного воспитания двумя-тремя самками объединенного в одной норе сборного выводка. Чаще, однако, самки проявляют враждебность по отношению к чужим детенышам. У большой панды (Ailuropoda melanoleuca) самка заботится только об одном из своих новорожденных. Если она приносит двойню (а это бывает в 60 % случаев), то второй детеныш обречен на голодную смерть. 

Материнская забота не ограничивается только обеспечением детеныша пищей. Однако питание детенышей требует от родителей наибольших усилий. Именно на основе обеспечения детеныша пищей возникают семейные объединения постнатального периода. Внимание и забота матери (а у ряда видов и отца) очень важны для нормального развития детенышей многих млекопитающих. Крысы, воспитанные в здоровой психологической атмосфере, во взрослой жизни отличаются решительностью и предприимчивостью. В то же время зверьки, которые в раннем возрасте испытали стресс, отличаются меньшей массой головного мозга и нарушениями памяти.  
 

    В больших скоплениях самки рукокрылых находят своих детенышей по их уникальному запаху и крику.
В целом материнское поведение — это сложное явление, которое развивается у самки под влиянием внутренних и внешних стимулов. Наблюдения за самками разных видов свидетельствуют, что материнское поведение развивается в процессе онтогенеза самки, усложняясь от родов к родам. Материнское поведение зависит и от социальных факторов. Так, материнское поведение высокоранговых самок в большей мере обеспечивает потребности детеныша, чем материнское поведение низкоранговых самок в группе. В отаре овец низкоранговые животные имеют ограниченные пищевые ресурсы, чаще других самок попадают в стрессовые ситуации. Поэтому они имеют худшие кондиции, более низкую молочную продуктивность, не в полной мере обеспечивают своего ягненка молоком и комфортными условиями жизни в целом. Все это сказывается в конечном счете и на состоянии и адаптивных способностях ее детеныша.

Итак, активизация материнского поведения происходит под влиянием внутреннего состояния самки, факторов внешней среды и поведения новорожденного.

вперед

в оглавление