Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 21:30
Проайлуры — Proailurus
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Надотряд Фера (Ferae)
                Отряд Хищные (Carnivora)
                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
                        Надсемейство Фелоидеи (Feloidea)
                            Семейство Кошачьи (Felidae)
                                Подсемейство †Проайлурины (Proailurinae) 
                                    Род †Проайлуры (Proailurus)
                                        Вид †P. lemanensis
 
Проайлур (Proailurus lemanensis Filhol, 1879) – достигавший размеров оцелота небольшой хищник из олигоцена-миоцена Европы, предположительно являющийся предковой формой кошачьих.
 
 
Этимология
 
Proailurus – (лат.): pro - «пра», ailurus - «кошка».
 
 
Возраст и распространение
 
Поздний олигоцен – ранний миоцен Европы (25-20 млн лет назад); Испания (Сарагоса), Saint-Gerand-le-Puy и Quercy (Франция).
 
Образ жизни и локомоция
 
После продолжавшегося с конца олигоцена до раннего миоцена потепления, глобальные температуры достигли климатического оптимума, и в результате общего повышения уровня мирового океана, большую часть прибрежных областей Франции и Атлантической Иберии покрывали мелководные моря. Нижний миоцен был последней фазой существования тропической и субтропической растительности в Европе, которая характеризовалась значительной ролью вечнозеленых форм, свидетельствующих о достаточно теплом климате, и их крупнолистностью (показатель теплого климата). В различных частях южной Европы, таких как Лиссабонский бассейн Португалии и бассейн Валлес-Пенедес в северо-восточной Испании изобиловали обширные лесистые местности, подобные современным вечнозеленым широколиственным лесам восточной Азии. В их составе присутствовали дубы, лавровые и фиговые деревья, сосны, магнолии, пальмы и ротанговые пальмы. На побережьях формировались мангровые сообщества (Д. Агусти и M. Aнтон, 2002).
 
Фауна раннемиоценовых млекопитающих, в основном, состояла из видов, сохранившихся с конца олигоцена. Таким образом, в фаунистический комплекс входили архаичные парнокопытные, мелкие и среднеразмерные тапиры - Protapirus, Paratapirus и Eotapirus и селенодонтные кайнотерии - Cainotherium laticurvatum, С. miocaenicum, С. bavaricus. Также широко были представлены свинообразные – такие реликтовые формы, как Xenohyus и Palaeochoerus и новые рода - Hyotherium и Aureliachoerus. Для Западной и Центральной Европы были также характерны Lorancahyus - пекари среднего размера (около 60 кг). Из жвачных животных доминировали олигоценовые Dremotherium, Bedenomeryx, Oriomeryx и Amphitragulus. Среди крупных непарнокопытных отложения раннего миоцена указывают на наличие ряда носорогов - Protaceratherium, Menoceras и Mesaceratherium, также сохранившихся с конца олигоцена.
 
Нишу хищников занимали средние и относительно крупные нимравиды и амфициониды. Первые представлены родом Prosansanosmilus, вторые же имели широкий спектр форм, начиная от всеядных до видов, доминантных в пищевой цепочке раннемиоценовой Европы. Особенно широко распространён был род Cynelos, представленный разнообразными видами – Cynelos schlosseri массой около 23 кг и крупным C. helbingi, достигавшим веса 90 кг. Также присутствовали относительно небольшие хищники весом менее 20 кг - Ictiocyon socialis и Pseudarctos bavaricus, чьи посткраниальные скелеты указывают на несомненные способности к древолазанию.
 
 
  ранний миоцен Saint-Gerand-le-Puy, Франция: Proailurus lemanensis и примитивная белка рода Paleosciurus.
 
Конкуренцию этим ранним урсидам вполне мог составлять Proailurus – древесный хищник, найденный в миоценовом французском местонахождении Saint-Gerand-le-Puy и специализировавшийся в охоте на обитателей закрытых лесных ландшафтов. Обладая прекрасным зрением и острыми когтями и зубами, он успешно охотился на мелких млекопитающих, которые жили в субтропических лесах раннего миоцена: ежовых, землеройковых, пищуховых, беличьих, хомякообразных и многих других грызунов, а также зайцеобразных и кайнотериев.
 
Proailurus имел плотное тело с короткими сильными лапами, напоминая одновременно кошку и виверру, с массой тела ориентировочно до 10 кг, длиной тела свыше 60 см и высотой в плечах примерно 38 см. Хотя на данный момент большая часть скелета Proailurus ещё не обнаружена, врядли он кардинально отличался от более позднего Pseudaelurus, сохранившего гибкую спину. Поэтому вполне вероятно, что эта кошка была хорошо приспособлена к древесному образу жизни, который ведут современные древесные виверриды – такие, как генетты, пальмовые куницы и мадагаскарская фосса. Длинные задние конечности обеспечивали эффективный толчок, в то время как короткое плечо и пальцы кисти гарантировали крепкий захват. Стопоходящая позиция, с большей площадью контакта между конечностью и опорной поверхностью, является более безопасной при древолазании, чем пальцеходящая. А широкий диапазон совместных движений суставов лодыжки и запястья позволяет конечностям лучше приспособиться к неровным поверхностям. Это свидетельствует, что Proailurus, вероятно, был гораздо лучшим акробатом, чем ныне живущие кошачьи, во многом походя на мадагаскарскую фоссу, зачастую небезуспешно охотящуюся на деревьях на чрезвычайно проворных сифак и других лемуров.
 
В процессе эволюции кошки в разной степени отступили от этого состояния, разработав более эффективные формы наземного передвижения. Это видно уже из скелета Pseudaelurus, демонстрирующего удлинение метаподий и уменьшение степени свободы в боковом движении голеностопного сустава по сравнению с Proailurus. Это последняя черта особенно важна, так как снижение латерального вращения сустава повышает эффективность движения в вертикальной плоскости и данный способ лучше подходит для передвижения по земле (А. Тёрнер, M. Антон, 1997).
 
Сравнительная анатомия
 
Череп и большая часть скелета известны по хорошо сохранившимся остаткам двух экземпляров из олигоценовой локации Saint-Gerard-le-Puy Франции.
 
 
Череп Proailurus lemanensis, примерно 15 см длиной, имеет высокий и тонкий сагиттальный гребень с ярко выраженными затылочными гребнями, объединёнными на затылке в форме выступа, который спроецирован каудально по отношению к уровню затылочных мыщелков. В целом, анатомия черепа напоминает более поздний американский таксон Pseudaelurus. Но череп Pseudaelurus имеет гораздо больший размер, чем Proailurus и, соответственно, более крупные челюсти.
 
Посторбитальное сужение подобно тому, что наблюдается в других родах кошачьеподобных хищников. Базисфеноидные и базиокципитальные кости широкие. Алисфеноид смещён назад сильнее, чем у ранних нимравидин, а овальное отверстие алисфеноида размещено впереди, как и у современных фелид. В слуховой области строение тимпаника во многом аналогично строению современных животных из семейства кошачьих, демонстрирует вполне современный тип слуховой буллы, однако, в слуховом регионе Proailurus присутствует вентральный выступ мыска верхнего края пирамиды височной кости, отсутствующий у современных фелид. Кроме того, нижняя поверхность мыска пирамиды височной кости является высокой, демонстрируя завершённость вентрального процесса (T. Розвэлл, 2001).
 
 
  ветви нижней челюсти пяти видов из семейства кошачьих. Размеры даны в одинаковом масштабе для сравнения морфологии короноидного выступа. A, Proailurus lemanensis; B, Pseudaelurus validus (F:AM 61829); C, Pseudaelurus skinneri (F:AM 61812); D, Pseudaelurus intrepidus (USNM 124); E, Puma concolor (AMNH 11082).
 
Массетерная ямка глубокая. Вообще, венечный отросток (короноидный выступ) является коротким и вертикальным у Proailurus, все еще относительно вертикальным у P. validus и P. skinneri, но тонким и скошенным у P. intrepidus и современных кошачьих. Венечный отросток меньше, чем у Pseudaelurus и признаков характерного «крюка», как у современных кошек, не имеется.
 
Хотя форма черепа и форма зубов и в целом аналогичны тем, что имеются у современных кошек, в нижней челюсти Proailurus расположены четыре премоляра, когда как Pseudaelurus уже имел три. Плюс ко всему Proailurus отличается от современных кошек в (переменном) наличии p1, p2, m2 (и P1), а также присутствии небольшого метаконида и талонида на m1. В целом по расположению зубов Proailurus очень сходен с современными представителями семейства кошачьих, но имеет некоторые элементы, полностью редуцированные у нынешних видов. Это считается примитивным признаком в связи с тем, что у многих эволюционных линий некоторые зубы, как правило, становятся специализированными, в то время как другие редуцируются или даже исчезают (А. Тёрнер, M. Антон, 1997).
 
 
  нижние челюсти Proailurus (вверху), Pseudaelurus (в центре) и современной кошки.
 
Нижние челюсти Pseudaelurus и Proailurus также подобны друг к другу в анатомических пропорциях. Одним из важных отличий является, кроме размера, длина диастемы между С и P3. По сравнению с Proailurus нижние челюсти таксонов Pseudaelurus уже демонстрируют её сокращение.
 
P3 является широким, но менее массивным, чем у Pseudaelurus. Также P3 имеет парастиль на антериорной поверхности, не отличаясь этим признаком от Pseudaelurus или современных животных из семейства кошачьих. Его крупный протокон спроецирован в антеролингвальном направлении. Протокон P4 расположен ближе к лингвальной стороне и находится под немного более тупым углом к лингвальной поверхности зуба. На задней поверхности основных выступов P3 и обоих P4 имеются дополнительные бугорки, отделённые чётко выраженным пояском. Это условие также присутствует в экземплярах Pseudaelurus и сохраняется с небольшим изменением у современных кошачьих.
 
M1 сжат в продольном направлении, но удлинен поперек. Паракон и метакон (всегда присутствующий у Proailurus) почти слиты, лингвальный край образован большим протоконом – все эти условия наличествуют и у Pseudaelurus в резком контрасте к рудиментарному M1 современных кошек.
 
 
  правая ветвь нижней челюсти Proailurus с P4–M1
 
Функция хищнических зубов выглядит относительно примитивной - паракон M1 граничит с лезвием метастиля P4, таким образом удлиняя режущую поверхность. Оба эти зуба отличаются от соответствующих у фелид не только своим относительно большим размером и меньшим поперечным диаметром, но также и отсутствием постериорного пояска. У Proailurus эти зубы очень походят на таковые у фоссы (Сryptoprocta).
 
Первый коренной зуб имеет очевидные признаки происхождения от зубов бугорчато-режущего типа. Передний выступ сформирован так же, как у кошачьих, но задний бугор выше и менее сглажен, и имеет отчетливые углы между боковыми и задними поверхностями. Во многих экземплярах присутствует небольшой, но хорошо различимый бугорчато-режущий выступ, завершающий примитивный треугольник бугорчато-режущего коренного зуба (В. Скотт, 1889).
 
 
Позвоночный столб остается в большей степени неизвестным, однако не подлежит сомнению, что он был столь же длинным и гибким, как и у нынешних фелид. Реконструкции Proailurus основываются на аналогии с весьма похожим на него Pseudaelurus. И, если Proailurus, Pseudaelurus и Lynx имеют приблизительно одинаковую высоту в плечевой и тазовой области, то последняя демонстрирует более метакарпальные и метатарсальные кости и несколько более короткую плечевую кость, чем оба миоценовых кошачьих хищника.
 
Плечевая кость схожа с современными фелидами, но ключичная и плечевая фасетки плечевого сустава имеют большую площадь и более грубую поверхность медиальных надмыщелков в отличие от небольших и гладких надмыщелков современных представителей семейства. Эта комбинация увеличенного медиального надмыщелка и глубокой ямки локтевого отростка предполагает, что Proailurus был умеренно курсориален.
 
Проксимальная поверхность локтевой кости имеет овальную форму. Кость сужена в области шейки, как и у современных Felidae и увеличена в размере дистально, как у Pseudaelurus.
 
Метакарпальные кости схожи с таковыми у Pseudaelurus. Mc1 имеет тонкий, осевой диафиз и дистальную суставную поверхность, которая параллельна земле. Данные о пястных костях и пальцах ступни указывают, что при небольшом изменении в пропорциях этих элементов в пределах семейства Felidae, начиная с раннего миоцена, метатарзальные кости особых изменений не претерпели.
 
В целом, в отношении передних конечностей наблюдается тенденция к пропорциональному изменению размеров плечевой, локтевой и метакарапальных костей – если соотношения Proailurus и Pseudaelurus практически идентичны, то у Felis и Panthera плечевые кости укорачиваются, занимая примерно 40% от общей длины конечности в отличие от 45% у Proailurus. В соотношении кистевых костей к длине конечностей обратная картина – 12% у Proailurus и 15% у Felis и Panthera.
 
 
  посткраниальная диаграмма, сравнивающая измерения передних и задних конечностей Proailurus и Pseudaelurus. P. lemanensis - ось Y, значения Pseudaelurus – кривая линия справа от оси Y.
 
Бедро является длинным и тонким, напоминая бедро многих примитивных плотоядных животных (Dinictis, Cynodictis, Cryptoprocta). Одной из особенностей является наличие хорошо развитого третьего вертела, являющегося продолжением внешней шероховатой линии – латеральной губы бедренной кости, что замечено также у Amphicyon, Cynodictis и Dinictis. Голень значительно короче, чем бедро и при фронтальном взгляде не имеет бокового искривления, которое присутствует у многих виверрин. Однако голень имеет изгиб в проксимальной проекции. Углубление для таранной кости сравнительно большое.
 
Пяточный бугор короткий и толстый, напоминая таковой у Dinictis, постериорный выступ таранной кости большой, загнутый назад. Внешняя сторона дистального конца пяточной кости имеет большой выступ, который хорошо развит у стопоходящих животных, однако в то же время присутствует в таких формах, как тигр. Mt I рудиментарен и не имеет дистальной фаланги, как и у большинства кошачьих.
 
 
  посткраниальная диаграмма отношений передних и задних конечностей с включением четырех существующих разновидностей Felidae. P. lemanensis - ось Y.
 
Измерения передних и задних конечностей современных Felidae демонстрируют пропорциональность в элементах задних конечностей и из диаграммы видно, что задняя конечность современных кошачьих по сравнению с P. lemanensis не претерпела особых изменений.
 
Филогенетическое положение и разновидности
 
По имеющимся молекулярным данным, кошачьеподобные хищники возникают в конце эоцена (Гобер и Верон 2003). Самые ранние формы, близкие к фелидным линиям, Stenogale и Haplogale, ведут родословную с эоцен-олигоценовой границы (около 33,9 млн лет назад). Поэтому вполне допустимо, что самые первые фелиды могут начать родословную с раннего олигоцена - примерно 28.4 млн лет назад (Градштайн, 2004). Таким образом, самые ранние животные из семейства кошачьих появились в интервале 30- 28.5 млн лет.
 
Родоначальником семейства кошачьих считается Proailurus, обитавший в Евразии с олигоцена. Таксономическое положение этого древнего хищника не совсем ясно: филогенетический анализ (Весли-Хант и Флинн, 2005) показал, что Proailurus является базальным представителем надсемейства Feloidea, таким образом являясь предком кошачьих (Felidae), виверровых (Viverridae), мангустовых (Herpestidae) и гиеновых (Hyaenidae). Однако другие исследования (Розвэлл, 2003) подтверждают принадлежность Proailurus непосредственно к семейству кошачьих и помещают в отдельное подсемейство Proailurinae.
 
 
 гипотетическое эволюционное древо Felidae. Толстые линии указывают на наличие известных фоссилий, тонкие линии - на отсутствие ископаемых остатков
 
Proailurus является среднеразмерным кошачьим хищником, достигавшим примерных размеров современной рыжей рыси L. rufus. Он весьма схож с современными фелидами за исключением некоторых деталей: другой зубной формулы, строения тимпаника и посткраниальной морфологии с более короткими конечностями. Вместе с молекулярной датой расхождения эволюционных линий Prionodon и Felidae это предполагает, что биостратиграфическое положение родоначальника кошачьих относится к раннему олигоцену и вышеприведённые условия достаточны для выделения Proailurus в отдельное подсемейство.
 
За пределами Европы Proailurus не известен. Хант (1998) сообщал о находках Proailurus sp. в монгольской формации Hsanda Gol. Однако, Пэйн (1999) пришёл к заключению, что этот экземпляр является ранним представителем семейства Barbourofelidae, связь которого с Felidae до сих пор остаётся предметом дискуссий. В целом, за исключением Ginsburgsmilus, монофилия барбурофелид хорошо представлена дентальными характеристиками разных представителей этого семейства. А вот парафилия Felidae выглядит бессодержательной по нескольким причинам. Во-первых, анализ нижнечелюстных и краниальных характеристик ранних барбурофелид и кошачьих показывает явные отличия. Во-вторых - налицо большие различия в морфологии зубов (M. Морло, С. Пэйн и Д. Найджел, 2004).
 
Хант (1998) также описывает череп Proailurus из локации Quarry Ginn, Небраска (верхний хемингфордий, 17-16.5 млн лет назад). Согласно Ханту, базикраниальная структура этого животного очень плезиоморфична европейскому Proailurus. Это предполагает, что филогенетическое разнообразие Felidae началось раньше миоцена и что североамериканский Pseudaelurus, возможно, развился из предка Proailurus, а не из раннего Pseudaelurus, мигрировавшего  в Северную Америку. Если это так, то кошачьи, возможно, мигрировали в Северную Америку уже в начале хемингфордия примерно 21–18 млн лет назад вместе со многими другими таксонами хищными - Cynelos, Ysengrinia, Amphicyon, Cephalogale, Phoberocyon, Ursavus, Potamotherium, Edaphocyon (Цю, 2003).
 
В пределах семейства Felidae отношения среди различных родов и видов до сих пор остаются во многом проблематичными. Pseudaelurus - самое раннее животное из семейства кошачьих в Северной Америке, чей скелет более сходен с Proailurus, чем Felis. Однако никакого совпадения, подразумевающего совместное существование этих трёх родов Felidae в ископаемых остатках не встречается. И всё же, независимо от того, являются ли Proailurus и Pseudaelurus монофилетичной группой, оба этих рода считаются самыми ранними и примитивными членами семейства Felidae (T. Розвэлл, 2001).
 
 
  стратиграфические диапазоны Proailurus (Pro), Pseudaelurus в Европе (Eur), Pseudaelurus в Северной Америке (NA) и Felis (Felis)
 
Ранее Proailurus рассматривался некоторыми авторами как первичная форма в структурном развитии надсемейства Feloidea, но наличие более древних нимравидин - Hoplophoneus или Dinictis это также полностью исключает (В. Мэтью, 1910).
 
Связь современных кошачьих с вымершими представителями Felidae являлись объектом исследования, начиная с работы Коупа (1880). Общая родословная олигоцено-миоценового Proailurus, миоценового Pseudaelurus и ныне живущих животных из семейства кошачьих наметилась в конце XIX столетия (Адамс, 1897). Proailurus был предложен Филхолем (1879) для названия нового рода, чтобы выделить экземпляры из раннемиоценовых отложений Франции, имеющие многие плезиоморфичные характеристики Pseudaelurus, но более древние в стратиграфическом отношении. Когда Коуп (1880) издал свою работу: «On the Extinct Cats of North America», он первым предположил, что Proailurus и Pseudaelurus были одними из первых представителей семейства Felidae. Таким образом, на данный момент положение Proailurus в современной таксономии выглядит следующим образом:
 
Семейство Felidae Fischer de Waldheim, 1817
Подсемейство †Proailurinae Zittel, 1893
(Синонимы= †Proaelurinae Zittel, 1893; †Proailurinae Pilgrim, 1931; †Proaeluridae Kretzoi, 1945; †Proailurini de Beaumont, 1964)
Род †Proailurus Filhol, 1879
Синонимическое значение: †Proaelurus Forbes, 1881
Вид: †Proailurus lemanensis Filhol, 1879
Голотип: экземпляр MNHN SG 3509 (фрагмент нижней челюсти) из Sant-Gerand-le-Puy, Франция
 
Литература
 
Agusti J., Anton M. Mammoths, Sabertooths and Hominids. 2002
David R. The Beginning of the Age of Mammals. 2006
Holliday J., Steppan S. Evolution of hypercarnivory: the effect of specialization on morphological and taxonomic diversity. 2004
Rothwell T. A Partial Skeleton of Pseudaelurus (Carnivora: Felidae) from the Nambé Member of the Tesuque Formation, Española Basin, New Mexico. 2001
Rothwell T. Phylogenetic Systematics of North American Pseudaelurus (Carnivora: Felidae). 2003
Scott W. B. Notes on the osteology and systematic position of Dinictis felina, Leidy. 1889
Testu A. Etude paleontologique et biostratigraphique des Felidae et Hyaenidae pleistocenes de l'Europe mediterraneenne. 2006
Turner A., Anton M. The big cats and their fossil relatives. 1997
Matthew W. D. The Phylogeny of the Felidаe. 1910
Morlo M., Peigné S., Nagel D. A new species of Prosansanosmilus: implications for the systematic relationships of the family Barbourofelidae new rank (Carnivora, Mammalia). 2004
Nagel D., Stefen C., Morlo M. The carnivoran community from the Miocene of Sandelzhausen (Germany). 2009 
Wesley-Hunt G., Flynn J. Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of «Miacoidea» relative to Carnivora. 2005
Zhanxiang Q. Dispersals of Neogene Carnivorans between Asia and North America. 2003