Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 24.04.2017, 12:35

Продейнотерии — Prodeinotherium 
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Надотряд Пенунгуляты (Paenungulata)
                    Отряд Хоботные (Proboscidea)
                        Подотряд †Plesielefantiformes
                            Семейство †Дейнотериевые (Deinotheriidae) 
                                Подсемейство †Дейнотериины (Deinotheriinae)
                                    Род †Продейнотерии (Prodeinotherium)
                                        Вид †P. hobleyi
                                        Вид †P. bavaricum
                                        Вид †P. pentapotamiae
                                   (?) Вид †P. orlovii
                                        Вид †P. sinense

Продейнотерии (Prodeinotherium Ehik, 1930; синонимы Prodinotherium; Deinotherium Kaup, 1829 (частично)) — род примитивных дейнотериин (Deinotheriinae) из раннего – начала позднего миоцена Африки, Европы и Азии; предшественник и непосредственный предок рода дейнотерий (Deinotherium). Различными исследователями выделяется 3-5 отдельных видов.


    Реконструкция внешнего облика продейнотерия баварского (Prodeinotherium bavaricum).

История изучения

Заслуга открытия продейнотериев принадлежит немецкому исследователю фон Мейеру. В своей работе, опубликованной в 1831 г., он описывает найденные в Баварии ископаемые остатки древнего хоботного и присваевает ему наименование Dinotherium bavaricum. В 1832 г. другой немецкий ученый, Кауп, на основании ряда совершенных в Германии находок описывает другой вид — D. cuvieri

В последующие годы из миоценовых отложений различных стран Западной и Центральной Европы были описаны виды D. secundarium Kaup in Lartet, 1836, D. konigii, 1841, D. minutum von Meyer, 1841, а также D. intermedium de Bieinville, 1845. Как правило, новые виды выделялись на основании мелких различий зубочелюстной морфологии находок. Кроме того, были описаны D. pentapotamiae Lydekker, 1876 из миоцена Индии и D. hobleyi Andrews, 1911 из раннего миоцена Восточной Африки. Как следует из названия рода, исследователи полагали, что новообнаруженные находки принадлежат различным разновидностям рода Deinotherium (ранее — Dinotherium), описанного Каупом в 1829 г.

В 1930 г. Эхик публикует работу о верхних и нижних молярах, а также некоторых костях, обнаруженных в раннемиоценовых отложениях Румынии, и описывает на их основе новый род и вид Prodinotherium hungaricum. Позже, однако, он был синонимизирован с Dеinotherium (Грааф, 1957; Бергоуниоукс и Кроузель, 1962).



    Скелет продейнотерия баварского (Prodeinotherium bavaricum) из Лангенау (Германия), ранний миоцен. Высота в холке — 2,65 м.

В 1936 г. видный американский ученый Г. Осборн проводит ревизию рода Dеinotherium. Среди прочих, он признает валидными виды D. bavaricum, D. сuvieri и D. hungaricum. D. secundarium Осборн рассматривает в качестве синонима D. giganteum, D. minutum и D. intermedium выступают синонимами D. bavaricum, а D. kongii — синонимом D. сuvieri

В 1973 г. Харрис признает род Prodinotherium существующим и переименовывает его в Prodeinotherium, а также включает в него Dinotherium hobleyi из Африки, которые соответственно получает название Р. hobleyi. Несколько раньше, в 1957 г. упомянутый D. hobleyi, а также D. pentapotamiae были синонимизированы Граафом с D. bavaricum, но Харрис в соей работе детально рассматривает морфологию жевательной поверхности щечных зубов африканской и европейской формы и приходит к выводу о их видовых различиях.

Для Prodеinotherium Харрис устанавливает следующие диагностические признаки, отличающие его от Deinotherium: Р3-4 как правило не имеют мезостиля (Р3-4 Deinotherium зачастую обладают мезостилем), М2-3 с хорошо выраженной постметалофной орнаментацией (на М2-3 Deinotherium постметалофная орнаментация редуцирована), бивни направлены более вертикально (у Deinotherium бивни как правило длиннее и загибаются под симфиз). Данные признаки позволили включить в род Prodeinotherium и упомянутые выше европейские формы. Более того, после уточнения морфологических критериев оказалось возможным свести их к единственному виду — Prodeinotherium bavaricum.

В 2001 г. Гинзбург и Чевриер на основании своих исследований снова синонимизируют род Prodeinotherium с Deinotherium, с чем, однако, не согласны многие другие ученые.



    Скелет продейнотерия баварского (Prodeinotherium bavaricum) из Лангенау (Германия).

Морфология и сравнение

Продейнотерии представляли собой сравнительно небольших хоботных, длина тела у представителей различных видов достигала 2,5-3,2 м, а высота в холке составляла 2-2,5 м. По внешнему облику эти животные очень напоминали более поздних дейнотериев, однако отличались от них меньшей величиной, грацильностью и более низким уровнем специализации. В то же время, продейнотерии гораздо крупнее и специализированнее, нежели их предшественники хильгатерии (Chilgatherium) из позднего олигоцена Эфиопии. Конечности продейнотериев, особенно передние, сравнительно с дейнотериями короче в своих дистальных отделах. Другие критерии разграничения этих двух родов связаны главным образом с отличиями в морфологии лопатки, носовых костей и крыши черепа, угле наклона затылка, сравнительном положении затылочных мыщелков, расположении карпалиев и тарзалиев. 



    Скелеты продейнотерия баварского (Prodeinotherium bavaricum).

По сравнению с дейнтериями, крыша черепа продейнотериев сравнительно длиннее и шире, наклон затылка вертикальнее с более вентрально расположенными затылочными отростками, а симфизный отдел нижней челюсти как правило расположен более горизонтально и несет пару не столь сильно изогнутых вниз увеличенных резцов, овальных в сечении. У большинства представителей рода бивни торчат вперед и лишь слегка отогнуты вентрально. Как и у дейнотериев, межчелюстные кости изгибаются параллельно нижнечелюстному симфизу. За исключением отличий в строении третьих премоляров (у Prodeinotherium их жевательная поверхность несет два параллельных конида, протоконид и метаконид, отсутствующие у Deinotherium), зубной материал Prodeinotherium и Deinotherium не имеет сколько-нибудь ярко выраженных диагностических характеристик и отличается в основном величиной. Для запястья характерно асериальное строение, однако выражено оно менее, чем у дейнотериев.


    Черепа продейнотерия баварского (Prodeinotherium bavaricum).

Наличие у продейнотериев полового диморфизма окончательно не доказано. Предполагается, что среди прочего он мог выражаться в большей величине нижних челюстей и бивней самцов при сходных с самками размерах их щечных зубов.

Образ жизни

Представляется вероятным, что продейнотерии были жителями залесенных местностей. Подтверждением этому может являться тот факт, что в некоторых случаях в общих с продейнотериями отложениях обнаруживаются ископаемые части больших деревьев. Основной пищей этим животным служила мягкая листва деревьев и кустарников, собиравшаяся с помощью своеобразных нижних бивней и хобота, а также их сочные плоды. 

Видовой состав

Критерии выделения отдельных видов внутри рода Prodeinotherium на сегодняшний день разработаны недостаточно. Они базируются главным образом на некоторых особенностях зубочелюстной морфологии и географическом распространении продейнотериев, строение же их посткраниального скелета очень сходно.

P. bavaricum (von Meyer, 1831) Ehik, 1930 (синонимы D. сuvieri Kaup, 1832; D. secundarium Kaup & Lartet, 1836; D. minutum von Meyer, 1841; D. intermedium de Bieinville, 1845; Prodinotherium hungaricum Ehik, 1930) — типовой вид, наиболее полно представленный ископаемыми остатками и лучше всего изученный. К этому виду сегодня сведены все европейские находки продейнотериев (остальные виды, выделявшиеся раньше на основании несущественных различий в строении щечных зубов, признаны его младшими синонимами). P. bavaricum относится к крупным представителям рода — длина его тела достигает 3,2 м при высоте в холке 2,5 м. Нижнечелюстной симфиз и бивни изогнуты сильнее, нежели у представителей других видов и в этом плане мало чем отличаются от таковых у Deinotherium. Кроме того, из всех представителей рода у данного вида наиболее сложно устроенная жевательная поверхность щечных зубов.



    Дистальный отдел передней конечности, коленный сустав и череп продейнотерия баварского (Prodeinotherium bavaricum).

P. bavaricum известен из Южной, Западной и Центральной Европы (Португалия, Испания, Франция, Австрия, Германия, Швейцария, Чехия, Словакия, Венгрия, Греция, Сербия, Болгария, Грузия). Данный вид существовал на протяжении раннего и среднего миоцена. Кроме того, имеются данные о присутствии P. bavaricum и в начале позднго миоцена Франции и Германии, то есть, уже в одно время с Deinotherium giganteum. Установлено, что P. bavaricum обладает многими чертами, переходными от Prodeinotherium к Deinotherium. По мнению некоторыг исследователей, это как раз тот нечастый в палеонтологии случай, когда можно наблюдать анагенетическую трансформацию одного рода в другой. Все же окончательный ответ на вопрос о том, является ли P. bavaricum непосредственным предком D. giganteum, требует дальнейших уточнений. Кроме того, по мнению некоторых исследователей, P. рentapotamiae и P. hobleyi — младшие синонимы P. bavaricum.



    Ископаемые остатки продейнотерия баварского (Prodeinotherium bavaricum) из среднего миоцена (MN 6) Унтерцоллинга (Германия). 1 — нижняя челюсть, латеральная (a), медиальная (b), дорсальная (c) проекции и жевательная поверхность зубов (d); 2 — атлас, каудальная проекция; 3 — V-й спинной позвонок, краниальная (a) и каудальная (b) проекции.

P. hobleyi (Andrews, 1911) Harris, 1973 — наиболее древний и самый мелкий вид продейнотериев, известный из раннего – среднего миоцена Восточной, Северной и Южной Африки (Кения, Уганда, Ливия, Эритрея, Намибия, ЮАР). Возраст большинства обнаруженных остатков определяется в 20-18 млн. лет, однако не исключено, что некоторые из них на несколько миллионов лет древнее. Предшественник и родоначальник всех остальных представителей рода, а также наиболее вероятный предок африканского Deinotherium bozasi.


    Реконструкция внешнего облика продейнотерия Хоблея (Prodeinotherium hobleyi) в сравнении с африканским слоном (Loxodonta africana).

P. pentapotamiae Lydekker, 1876; синоним D. sindiense Lydekker, 1876 — вид, населявший Индийский субконтинент (Пакистан, Индия, Непал). Предшественник и возможный предок Deinotherium indicum.

P. orlovii Sahni et Tripathi, 1957; синоним D. orlovii Sahni et Tripathi, 1957 — иногда выделяемый вид из миоцена Индии; вероятно, младший синоним P. рentapotamiae.



    Нижняя челюсть продейнотерия китайского (Prodeinotherium sinense). 

P. sinense Qiu et al., 2007 — вид, описанный из низов позднего миоцена провинции Ганьсу (Китай). Хотя на данный момент обнаружена только нижняя челюсть, она обладает рядом выраженных отличительных от других представителей рода признаков: р3 сравнительно небольшой величины и имеет примитивно устроенную жевательную поверхность, нижнечелюстные бивни ориентированы менее вентрально и др. Достаточно поздний возраст, но при этом весьма архаичная морфология могут свидетельствовать о раннем выделении эволюционной линии данного вида, что в дальнейшем привело к его значительному уклонению от основного ствола.



    Реконструкция внешнего облика продейнотерия китайского (Prodeinotherium sinense). 

Распространение и вымирание

Продейнотерии впервые появились на территории Восточной Африки (P. hobleyi) в начале миоцена, более 20 млн. лет назад, где сравнительно быстро получают широкое распространение и проникают на юг и на север континента. Расселение продейнотериев происходило преимощественно через пояс лесов и перелесков, являвшимися их местообитаниями. Вскоре, еще в раннем миоцене, через Аравийский полуостров они попадают в Юго-Западную Азию. Продейнотерии входили в состав фауны Негев, обнаруженной в отложениях формации Хатцева (Израиль) и датируемой возрастом 20,7 млн. лет. Насколько сейчас известно, обнаруженные на территории Аравийского полуострова остатки продейнотериев несколько моложе и имеют среднемиоценовый возраст (17,5-15,5 млн. лет) и, вероятно, принадлежат потомкам более ранней волны расселения. В Южной Азии (P. pentapotamiae) их присутствие впервые прослеживается в составе фауны Бугти (Пакистан) и датируется возрастом приблизительно 20,5 млн. лет (граница аквитания и бурдигалия); остатки продейнотериев известны также из Индии и Непала. В дальнейшем они распространяются вплоть до Китая (P. sinense). Первые на юге Европы продейнотерии (P. bavaricum) известны из Греции (о. Лесбос; MN 3, или ранний орлеаний — 19-18 млн. лет назад), несколько моложе их древнейшие остатки из Испании и Франции (MN 3, или средний орлеаний — 18 млн. лет назад). Вскоре они встречались уже и на территории Центральной Европы (Германия, Австрия, Швейцария, Чехия, Словакия, Венгрия).   



    Схема расселения представителей рода Prodeinotherium (Rögl, 1999).

Расселившись по обширным территориям, продейнотерии процветали миллионы лет, пока в начале позднего миоцена на всем протяжении ареала их не сменили более крупные и прогрессивные дейнотерии. Последние известные представители рода доживали свой век в Китае (P. sinense; начало позднего миоцена) и Европе (P. bavaricum; MN 9, или ранний валлезий — 11-10 млн. лет назад), уже во ремена существования дейнотериев. Произошел ли род Deinotherium от какого-то определенного вида продейнотерия и в дальнейшем повсеместно вытеснил своих предшественников, или же различные его виды берут начало от разных видов продейнотериев (полифилия) — судить на данный момент затруднительно.

Ссылки

Зубы Prodeinotherium bavaricum  перейти
BioLib  перейти
Flickr  перейти
Hauerelefant  перейти
Paleobiology Database  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Агаджанян А.К. Отряд Proboscidea: страницы истории. 2003. С. 98, 100, 102-103  скачать
Свистун В.И. Динотерии Украины. 1974  скачать
Agusti J., Anton M. Mammoths Sabertooths and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. 2002. Р. 108-109  скачать
Athanassiou А. On a Deinotherium (Proboscidea) finding in the Neogene of Crete. 2004  скачать
Cooke H.B.S. (eds.). Evolution of African mammals. 1978
Harris J.M. (1978) Deinotherioidea and Barytherioidea. 1978
Huttunen К., Göhlich U.В. A partial skeleton of Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) from the Middle Miocene of Unterzolling (Upper Freshwater Molasse, Germany). 2002  скачать
Koufos G.D., Zourosb N., Mourouzidou О. Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) from Lesvos island, Greece; the appearance of deinotheres in the eastern Mediterranean. 2002  скачать
Leakey M.G., Harris J.M. Lothagam: the dawn of humanity in eastern Africa. 2003  скачать
Qiu Z.-X., Wang B.-Y., Li H., Deng T., Sun Y. First discovery of deinothere in China. 2007  скачать
Sanders W.J. Proboscidea // Fortelius М. (eds.) Geology and paleontology of the Miocene Sinap Formation. 2003
Sanders W.J., Kappelman J., Rasmussen D.T. New large-bodied mammals from the late Oligocene site of Chilga, Ethiopia. 2004  скачать

Библиография  перейти