Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 28.06.2017, 13:30
Продиноцерасы — Prodinoceras

Класс Млекопитающие (Mammalia)
   Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
       Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
           Грандотряд Копытные (Ungulata) 
               Отряд †Диноцераты (Dinocerata) 
                   Семейство †Продиноцератовые (Prodinoceratidae)
                       Род †Продиноцерасы (Prodinoceras)
                           Вид †Р. martyr
                           Вид †P. turfanensis
                           Вид †P. primigenium
                           Вид †P. simplum
                           Вид †P. diconicus
                           Вид †P. lacustris
                           Вид †P. xinjiangensis
                           Вид †P. sinyuensis
                           Вид †P. praecursor
                           Вид †P. harrisorum
                           Вид †P. lysitensis

Продиноцерасы (Prodinoceras Matthew, Granger & Simpson, 1929); син. Probathyopsis Simpson, 1929, Eobathyopsis Osborn, 1929, Bathyopsoides Patterson, 1939, Mongolotherium Flerov, 1952, Prouintatherium Dorr, 1958, Jiaoluotherium Tong, 1978, Houyanotherium Tong, 1978, Pyrodon Zhai, 1978, Phenaceras Tong, 1979, Ganatherium Tong, 1979 — единственный род примитивного семейства продиноцератовых (Prodinoceratidae), известны из позднего палеоцена - раннего эоцена Азии и Северной Америки. На сегодняшний день в состав рода включается около 10 видов, однако таксономический статус многих из них нуждается в уточнении (как, возможно, и границы самого рода). 


    Реконструкция внешнего облика Prodinoceras martyr.

Возраст и распространение

Судя по всему, род Prodinoceras имеет азиатское происхождение. Описано несколько видов из позднего палеоцена - раннего эоцена (гашатий - бумбаний) Монголии и Северного Китая , а также ряд близких форм из позднего палеоцена – раннего эоцена (кларкфоркий - уосатч) США. 

Морфология

Тело

Продиноцерасы имели длину 2 – 3 м и весили 150 – 300 кг, то есть достигали величины среднего медведя (для их времени это были очень крупные размеры). Это были коренастые животные с вытянутым и объемистым туловищем, наивысшей точкой их тела являлась поясница. При жизни голова была наклонена вперед. Шея мощная, относительно длинная. Туловищные позвонки имеют удлиненные тела и большие остистые отростки, что свидетельствует о наличии развитой мускулатуры. Крестец состоит из трех позвонков. Тело оканчивалось длинным толстым хвостом, составляющим около трети длины всего позвоночника. Представляется вероятным, что у продиноцерасов сохранялся шерстный покров.



    Частично реконструированный скелет Prodinoceras martyr. Монголия, Наран-Булак, гашатий.

Лопатка сравнительно узкая и длинная, не имеет резко выраженной треугольной формы. В плечевом поясе присутствует ключица — элемент, не свойственный копытным. Таз длинный, узкий и выпрямленный. Конечности сильные, пятипалые, относительно короткие, передние короче, чем задние. Кости конечностей почти сплошные, выполнены губчатой массой, что свойственно, впрочем, почти всему скелету продиноцерасов, за исключением некоторых частей черепа. Плечевая кость относительно короткая и мощная, с большой артикулярной головкой и хорошо развитыми буграми. Локтевая кость свободная, развита лучше лучевой. Передние конечности были сильно прогнуты в локтевых суставах.



    Частично реконструированный скелет Prodinoceras martyr. Монголия, Наран-Булак, гашатий.

Бедренная кость с третьим вертелом. В заплюсне сращены вторая и третья клиновидные кости; астрагал имеет шейку. Кисти не сохранились, однако можно предположить, что передние конечности были полупальцеходящими, задние — стопоходящие. Подобно медвежьим, такие конечности приспособлены к передвижению по разнообразному грунту. Копытные фаланги в виде округлых наростов.



    Череп частично реконструированного скелета Prodinoceras martyr. Монголия, Наран-Булак, гашатий.

Функциональность конечностей

Многочисленные гребни и шероховатости на костях передних конечностей указывают на сильное развитие мышц сгибающих, приводящих и поворачивающих их. Мощность мускулатуры плеча и локтя, значительное сгибание этих суставов были, безусловно, связаны с частыми наклонами передней части тела при добывании пищи, которую продиноцерасы могли брать прямо с земли или разрывая почву. Строение костей предплечья говорит о том, что оно могло вращаться, хотя и в меньшей степени, чем у медведей.

Развитие мускулатуры, вращающей и сгибающей кисть, свидетельствует в пользу того, что продиноцерасы обладали способностью хватания при довольно значительной, по сравнению с более поздними диноцератами, подвижности кисти. Строение стопы заставляет считать, что она выдерживала большую нагрузку. Вероятно, эти животные могли подниматься на задние конечности, а также прочно цепляться при лазании по скалам.



    Реконструкция скелета Prodinoceras martyr. Монголия, Наран-Булак, гашатий.

Череп

Череп крупный (от 30 до 50 см в длину), высокий, удлиненный, без рогообразных выростов. По форме он напоминает черепа других примитивных эутериев, например арктоционий. Мозговой отдел вытянут, однако мозговая коробка мала и узка. Теменные кости очень слабо выпуклы латерально. Боковые стенки мозговой коробки полого опускаются вниз и наружу. Посторбитальные отростки лобных костей очень малы, а на скуловых костях отсутствуют; глазничные впадины совершенно не отграничены от височных. Сагиттальный гребень очень высокий; затылочный гребень сильно развит, вследствие чего верх затылка нависает над его нижней частью. Слуховой аппарат архаического чипа. Слуховые капсулы как таковые не образуются, слуховые кости малы. Наружный слуховой вход широк и не образует замкнутой трубки. Затылок треугольный, мыщелки сильно выступающие.



    Череп Prodinoceras martyr. Монголия, Наран-Булак, гашатий.

Лицевой отдел почти равен по длине мозговому. Скуловые дуги широко раздвинуты в стороны, равномерно выпуклы наружу. Подобное строение свидетельствует о хорошо развитой височной мускулатуре. Глазничная и височная впадины слиты между собой. Небная хоанальная вырезка несет небольшой средний отросток, выступающий назад. Сошник почти полностью окостеневший, делит позади хоанальный вход и опирается на задний средний отросток нёбных костей своим задним концом. Небные кости по краю хоаны несут выступающий гребень, окаймляющий хоанальный вход. Края хоан окаймлены валиком; на заднем краю костного нёба имеется срединный выступ.




    Череп Prodinoceras martyr, вид сбоку, сзади, снизу и сверху. Монголия, Наран-Булак, гашатий.

Челюсти

Нижняя челюсть тяжелая с высокой восходящей ветвью, поддерживаемая при жизни сильной жевательной мускулатурой. Суставный валик находится почти на уровне коренных, сочленовные бугорки расположены на ножках и выдвинуты назад, а не вверх. Подобный тип сочленовного аппарата не характерен для травоядных копытных, а приближается к таковому насекомоядных и некоторых хищных. Столь низкое положение сустава в известной мере связано с саблезубостью, обуславливающей необходимость откидывания нижней челюсти далеко вниз. Действительно, продиноцерасы, подобно саблезубым кошкам, обладали способностью чрезвычайно широко раскрывать рот и задействовать свои увеличенные клыки.



    Скелетные остатки Prodinoceras martyr. Слева — нижняя челюсть, вид на жевательную поверхность; Монголия, Наран-Булак, гашатий. Справа вверху — нижняя челюсть, вид сбоку; Монголия, Наран-Булак, гашатий. Справа внизу — верхние предкоренные и коренные зубы; Монголия, Улан-Булак, гашатий (размерная шкала относится только к зубам).

Однако необходимость сильно опускать нижнюю челюсть существенно уменьшается благодаря наличию у продиноцерасов широко открытой гленоидной впадины. В результате их челюсти в разное время могли не только схватить и удержать вырывающегося противника, но и размельчать мягкую пищу. Строение нижней челюсти вместе с чрезвычайно сильным развитием гребней на черепе, увеличивающих площадь мест прикрепления смыкающей челюсти мускулатуры, свидетельствует об активной работе всего зубочелюстного аппарата.

Ветви челюсти поставлены более или менее параллельно. Массивный нижнечелюстной симфиз длинный и сросшийся. Вблизи симфиза у ряда азиатских видов имеются резко выраженные лопасти, выступающие вниз и в стороны и предохраняющие ложащиеся в них увеличенные верхние клыки. Обнаруженные нижние челюсти по величине и форме относятся к двум различным типам, что объясняется их принадлежностью самцам (более крупные и массивные, с хорошо обособленными лопастями-полуножнами) и самкам (небольшие и относительно грацильные, с значительно менее развитыми лопастями). У молодых, с молочными зубами, лопасти полностью отсутствуют. Наоборот, у американских видов лопасти выражены меньше, сзади они слабо ограничены и челюсть постепенно суживается.



    Портретная реконструкция Prodinoceras martyr.

Зубы

Зубная формула продиноцерасов очень архаична для копытных — сохраняются почти все зубы (очевидно, кроме Р1): I3/3 C1/1 P?-3/4-3 M3/3. Присутствует полный набор резцов: верхние резцы хорошо развиты, большие; нижние устроены более просто, однолопастные, крупные и заостренные. Коронки резцов уплощенные, суженные к вершине, с зазубренным волнистым краем. Резцы служили лишь для обрывания мягких растений и, возможно, захвата червей, слизняков, насекомых.

Верхние клыки большие, саблеобразные и направленные вниз, иногда прямые, но чаще загнутые назад; более крупные у самцов. Они сравнительно мало изогнуты, сдавленные — наружная поверхность округленная, внутренняя плоская. Верхние клыки обладают острыми режущими гребнями вдоль переднего и заднего края, причем передний гребень слабо выражен, а задний слегка зазубренный. Нижние клыки почти трехгранные в сечении, конической формы, много больше резцов, однако гораздо меньше верхних клыков. На верхней и нижней челюсти между клыками и предкоренными имеются более или менее выраженные диастемы.

Коренные и предкоренные зубы низкокоронковые (брахиодонтные) и очень сходны между собой. Они имеют довольно высокие поперечные эмалевые гребни, сходящиеся на верхних зубах V-образно внутрь к протокону. На нижних, пока они не стерты, гребни покрыты мелкими бугорками. Данные гребни служили для раздавливания и разрезания пищи. У молодых имеется pd1 с одним или двумя корнями, впоследствии он может выпадать, и у взрослых альвеола зарастает. Р2 мало моляризован, Р3-4 сходны с коренными. Энтокониды на р3-m3 небольшие, но четко выраженные; на m1-3 присутствуют бугорки энтоконида и гипоконида; m1-3 несколько вытянуты в переднезаднем направлении. Воротничок более или менее ясно выражен на всех коренных вокруг всего зуба.

Половой диморфизм

Наличие у самцов продиноцерасов гораздо более развитых клыков и нижнечелюстных лопастей, а также относительно большие размеры и массивность их черепов свидетельствуют о достаточно ярко выраженном половом диморфизме.

Весь ряд коренных и ложнокоренных зубов самок при сравнении с одновозрастными челюстями самцов относительно короче чем у последних — приблизительно на длину р2. Нужно полагать, самки были мельче самцов, что явствует из размеров нижних челюстей и чем следует объяснять значительные колебания в размерах костей взрослых животных в одном и том же местонахождении. Однако верхние клыки у самок также довольно длинные, хотя и относительно тонкие — это указывает на то, что у ранних диноцерат клыки несли несколько иную функцию, чем впоследствии, когда они стали настоящим "турнирным" оружием. Впрочем, уже самцы продиноцерасов при помощи своих увеличенных верхних клыков вполне могли выяснять между собой отношения.



    Нижние челюсти Prodinoceras martyr спереди, частичная реконструкция. Справа — самец, слева — самка. Монголия, Улан-Булак, гашатий.

Весьма оригинальное различие самцов и самок дают резцы нижней челюсти. У самцов с широкой ложкообразной межклыковой частью все резцы поставлены в один прямой ряд и альвеолы их помещаются на одном уровне. В противоположность этому у самок альвеолы располагаются в шахматном порядке, что, вероятно, связано с узостью межклыковой части. Альвеола i3 находится прямо впереди клыка, альвеола i2 — прямо внутрь от альвеолы i3; наконец, альвеола i1, помещена вперед и внутрь от i2; таким образом, альвеолы средних резцов выдвинуты вперед.

Возрастные изменения

С возрастом у продиноцерасов происходило удлинение лицевой части черепа, а также удлинение диастемы между клыками и предкоренными, так что у средне-возрастных самцов она равна приблизительно длине m1 + m2, а у старых самцов превышает ее. Сообразно с увеличением размера клыков увеличивается и ширина всей носовой области. Чрезвычайно сильно разрастаются все гребни, и весь череп становится более массивным.

Предохранительные лопасти, отсутствующие у молодых животных, появляются с началом отрастания верхних клыков. Сначала начинает увеличиваться высота передней симфизной части челюсти, которая становится выше задней. Первоначально нижний край челюсти более или менее полого поднимается вперед, но с возрастом появляется обособление лопастей, начинается сравнительно резкое отделение их приблизительно на уровне р3.

Предохранительные лопасти на нижней челюсти развиты очень сильно у взрослых самцов, у самок много слабее, у молодых (неполовозрелых?) со сменяющимися зубами самцов совершенно отсутствуют. Из этого следует, что клыки становятся у самцов саблеобразными и вполне функционирующими только ко времени половой зрелости. Таким образом, верхние саблеобразные клыки диноцерат развились как оружие борьбы между самцами, а в противном случае они появились бы на самых молодых стадиях, и зачатки предохранительных лопастей были бы выражены значительно раньше смены молочных зубов на постоянные.

Сравнение

Скелет продиноцерасов характеризуется весьма специфическими чертами строения, обуславливающими существенное его отличие от прочих известных диноцерат.

Череп сходен с черепами других примитивных эутериев, с большим сагиттальным гребнем, в противоположность плоскому черепу Gobiatherium или вогнутому в мозговой области у Uintatherium. Всякие роговые образования на верхней стороне отсутствуют, за исключением едва заметных возвышений над заглазничными отростками лобных костей. В противоположность уинтатериям, продиноцерасы имеют верхние резцы. Нижние клыки у них большие, конические, а не резцеобразные, как у уинтатериев. От других родов диноцерат продиноцерасы отличаются многими чертами строения зубов.

В строении посткраниального скелета продиноцерасов также наблюдается значительное своеобразие. Так, уинтатерии имеют короткие поясничные позвонки, у которых длина приблизительно равна высоте, снизу тела позвонков выпуклые; остистые отростки короткие, значительно короче длины тела позвонка, наклоненные назад. Те же позвонки продиноцерасов обладают удлиненными телами (их длина больше высоты), снизу тела вогнутые, остистые отростки длинные, значительно длиннее тел, наклоненные вперед.

Особенно значительные отличия от уинтатериев наблюдаются в конечностях. Лопатка продиноцерасов значительно уже и длиннее, чем лопатка уинтатериев. Она менее слонообразна, не имеет столь резко выраженной треугольной формы. По сравнению с уинтатериями плечевая кость продиноцерасов короче, ее сгибательный медиальный надмыщелок значительно сильнее. Локтевая и лучевая кости, наоборот, относительно тоньше и длиннее, чем таковые уинтатериев.

Крестец продиноцерасов в противоположность уинтатериям состоит не из четырех, а из трех позвонков. Таз продиноцерасов более длинный и выпрямленный в отличие от короткого слонообразного таза уинтатериев. Бедро уинтатериев имеет слонообразную форму: прямое, с головкой, располагающейся почти по оси кости, что понятно при большой массе животного и при необходимости поддержания его большого веса. По сравнению с уинтатериями бедро продиноцерасов сильно отлично и больше приближается к бедру тех млекопитающих, у которых задние конечности несут не только опорную функцию, но имеют значительно большее разнообразие движений. Большое сходство в строении бедра продиноцерасы имеют с некоторыми аминодонтами.

Особенно велики отличия в строении стопы продиноцерасов от уинтатериев и гобиатерия. Продиноцерасы имеют стопоходную медведеобразную стопу в противоположность слонообразной уинтатериев. Таранная кость совершенно отлична от таранной кости уинтатериев и напоминает медвежью или даже человеческую, в некоторых отношениях занимая промежуточное место между ними. Пяточная кость длиннее пяточной кости человека, но короче медвежьей. 

В общем, посткраниальный скелет продиноцерасов характеризуется рядом черт, свойственных, с одной стороны, медведям, с другой — безусловно, близко напоминающих пантодонтов типа Barylambda, а также некоторых наземных ленивцев. Несомненно, что продиноцерасы обладали способностью подниматься и принимать вертикальное положение, хватаясь передними конечностями.

Образ жизни

О возможном образе жизни продиноцерасов судить затруднительно. Морфофункциональный анализ свидетельствует в пользу того, что они представляли собой преимущественно растительноядных животных с полной зубной системой. Поскольку настоящие режущие резцы отсутствуют, основной функцией передней части зубного ряда, по-видимому, было захватывание и обрывание, а срезание присутствовало лишь в малой степени. При смыкании верхние и нижние зубы образовывали плотный замок, как в зубной системе хищных, насекомоядных и рукокрылых, исключающий значительные переднезадние и боковые движения челюстей. Челюсти двигались в дорзо-вентральном направлении, с учетом мощной смыкающей их мускулатуры. Следовательно, пережевывание пищи было в основном давящим, а не растирающим. Пища была относительно мягкой — листья, побеги, корневищами; не исключается, что продиноцерасы разнообразили свой рацион беспозвоночными и мелкими позвоночными животными.

Экология

Для предположений об экологии продиноцерасов данных немного. Находки пресноводных черепах вместе с азиатскими представителями рода дают косвенное указание на обитание последних во влажных стациях. По-видимому, это были побережья рек и озер с мягкими почвами и обильной прибрежной и кустарниковой растительностью. Богатая сопутствующая фауна из ряда североамериканских местонахождений остатков продиноцерасов позволяет установить в качестве их наиболее вероятных местообитаний залесеные местности, перемежающиеся с пресными водоемами. Мягкий, влажный и теплый климат позднего палеоцена и раннего эоцена способствовали широкому расселению и дальнейшей эволюции этих архаичных диноцерат.

Видовой состав

Р. martyr Matthew, Grаngеr & Simрsоn, 1929; син. P. efremovi Flеrоw, 1957; Mongolotherium efremovi Flerov, 1957; Р. plantigradum Flerov, 1952; M. plantigradum Flerov, 1952 — типовой вид, известен по многочисленным находкам из позднего палеоцена (гашатий) Монголии (Южная Гоби, формация Гашато, окрестности Улан-Булака, нижний и верхний горизонт Наран-Булака) и Северного Китая (Внутренняя Монголия, формация Номоген, Субенг). Ранее некоторые остатки неверно датировались концом раннего эоцена, однако в дальнейшем их возраст был удревнен.



    Ископаемые остатки Prodinoceras martyr. Монголия, Наран-Булак, гашатий.

Вид описан по раздробленному небу и нижней челюсти; в 1946-1949 гг. Монгольской палеонтологической экспедицией АН СССР были собраны новые, довольно многочисленные материалы: позвонки, кости конечностей, хорошо сохранившиеся черепа и др. Стало возможным реконструировать скелет животного. На основании ряда находок были выделены близкородственные виды — P. efremovi и Р. рlantigradum. Сейчас, однако, они синонимизированы с типовым видом и признаны вполне укладывающимися в рамки внутривидовой изменчивости.

Р. martyr представляет собой наиболее крупного известного представителя рода — длина тела достигала около 2,9 м, а его высота в наивысшей точке составляла примерно 1,25 м. Череп более или менее удлиненный (наибольшая длина до 500 мм) и сравнительно узкий. Лицевая часть (от переднего края орбит) короче мозговой. Линия основания черепа от затылочного отверстия до межчелюстных костей почти прямая. Сагиттальный гребень чрезвычайно развит, относительно сильнее, чем у каких-либо других известных млекопитающих. Вследствие этого верхняя часть затылка существенно выступает назад и нависает над нижней частью, прилегающей к большому затылочному отверстию. Это обусловливает наклонную под углом постановку головы по отношению к шее. Поперечные затылочные гребни большие, но не раздвоенные, простые. Затылок треугольный, высокий и узкий. 

Затылочные мыщелки сильно выдающиеся, но не отделены от основания черепа, направлены вниз, поставлены перпендикулярно к продольной оси черепа и образуют с ней прямой угол. Скуловые дуги расположены низко, в дорзальном направлении мало прогнутые, округленно-дугообразные, широко расставленные. Сами дуги относительно плоские и высокие. Полость мозговой капсулы мала, по наружный объем мозговой коробки довольно большой, вследствие губчатой структуры костей и значительного развития синусов, как у всех диноцерат. Теменные кости очень слабо выпуклы латерально, так что боковые стенки мозговой коробки полого опускаются вниз и наружу. Мозговая область черепа высокая и узкая, основание мозговой коробки узко, чешуи височных костей стоят почти вертикально.

Сочленовный аппарат имеет очень мощный засуставной отросток, относительно маленькую суставную поверхность, простирающуюся поперечно к продольной оси черепа, и очень слабо выраженный предсуставной отросток. Челюстной сустав расположен низко, немного выше уровня зубного ряда. Общий характер строения сустава, таким образом, резко отличен от такового копытных и имеет нечто общее с креодонтами. Нёбо довольно широкое и длинное (его ширина составляет немного меньше одной трети длины), почти плоское, лишь немного вдавленное в передней части, на уровне клыков, диастемы и передних ложнокоренных. Оно продолжается назад до последних коренных. Челюстные кости спереди от альвеол клыков продолжаются вперед, вклиниваясь между межчелюстными костями, небные поверхности которых, несущие альвеолы резцов, охватывают их передние концы.

Носовые кости очень длинные, почти равные половине длины всего черепа. Они простираются назад значительно дальше уровня задних верхних коренных. Спереди они плотно сочленяются с межчелюстными костями и немного выступают за их края, прикрывая переднее носовое отверстие. Они толсты и массивны, особенно в передней части. Имеются большие обонятельные камеры. Лобные кости много короче, чем носовые; в направлении назад они суживаются, выклиниваясь к стреловидному гребню. Лобная кость плоская сверху, с небольшим вдавлением в области срединного шва заднего края носовых костей и несет здесь большое число отверстий, ведущих в лобные пазухи, которые облегчают кость в этой ее части. На передних наружных краях лобных костей, над орбитами, имеются бугры с шероховатой скульптурой поверхности — вероятно зачатки "рогов", подобных рогам более поздних диноцерат. Возможно, что у живых животных здесь были мозолистые или бородавчатые образования, подобные тем, которые имеются у современных бородавочников (Phacochoerus). Нижняя челюсть с сильно выраженными предохранительными лопастями.

Клыки крупные, загнутые назад. Между клыками и предкоренными имеется диастема. У молодых присутствует pd1. На верхних предкоренных протокон лежит почти против середины эктолофа и соединен гребнями с передней и задней частями последнего, образуя V-образную складку. Р2 моляризован, метакон хорошо оформлен, ниже паракона. Р3 и Р4 сходны между собой, но Р4 крупнее. Моляризация этих зубов сильная. Они V-образны, в плане близки треугольной пли трапециеобразной форме, подобны М1, оба имеют ясно выраженные протоконули, что делает коронку субквадратной.

Метаконы хорошо выражены, слегка отделены от параконов, приблизительно равны по высоте протоконам. Зубы имеют длину меньшую, чем ширина. Коренные в плане подобны четырехугольникам (параллелограмм). Гипоконы в виде отдельных вершин на всех трех. На М3 гипокон велик и образует талон, расположен позади протокона. Воротничок развит хорошо на передней и задней частях зуба и слабо на наружной и внутренней. Гипокон М3 располжен позади протокона. Протоконули верхних моляров выражены достаточно. Талонид m3 имеет высокий гипоконид с гребнями, идущими вперед и внутрь; пятка позади гипоконида образует довольно высокую и широкую задне-среднюю вершину (гипоконулид).

Целый ряд видов стал известен из позднего палеоцена (гашатия) северной части Китая, однако насколько они валидны, судить пока затруднительно:

P. turfanensis Chow, 1960; син. P. turfanense Chow, 1960, Jiaoluotherium turfanense Tong, 1978 — описан из гашатия Турфанской впадины (Синьцзян, Китай).



    Неполная нижняя челюсть Prodinoceras turfanensis. Слои Дайсу, Тиугоку, Синьцзян-Уйгурский автономный район, Китай.

P. primigenium Tong, 1978; син. Houyanotherium primigenium Tong, 1978 — описан из гашатия Турфанской впадины (Китай).

P. simplum Tong, 1978; син. Houyanotherium simplum Tong, 1978 — описан из гашатия Турфанской впадины (Китай).

P. diconicus Tong, 1978 — описан из гашатия Турфанской впадины (Китай).

P. lacustris Tong, 1979; син. Phenaceras lacustris Tong, 1979, Ganatherium australis Tong, 1979 — описан из гашатия Цицзяньской впадины (Китай).

P. xinjiangensis Zhai, 1978; син. Pyrodon xinjiangensis Zhai, 1978 — описан из гашатия Турфанской впадины (Китай).

P. sinyuensis Chow & Tung, 1962; син. Probathyopsis sinyuensis Chow & Tung, 1962 — вид, описанный по фрагменту верхней челюсти с М1-2 из раннего эоцена (бумбаний) местонахождения Нинцзяшань (провинция Цзянси, Китай). Морфология во многом сходна с более ранними азиатскими видами, что свидетельствует о схожем образе жизни.

Из США первоначально описаны роды Bathyopsoides Patterson, 1939 и Probathyopsis Patterson, 1939, которые впоследствии были синонимизированы с Prodinoceras.

P. harrisorum Patterson, 1939; син. Bathyopsoides harrisorum Patterson, 1939 — вид, описанный из позднего палеоцена (кларкфоркий) Колорадо (отложения формации Плато Валлей), также обнаружен в Вайоминге (местонахождение Риез, отложения формации Форт-Юнион и др.), США. Представлял собой относительно крупное животное. Череп удлиненный; диастема между клыком и предкоренными большая, много больше длины Р2; сагиттальный гребень относительно невелик, достигает впереди до уровня гленоидной впадины. Сзади гребень не выступает, затылочные мыщелки, и задний край гребня находятся на одном уровне. Мыщелки выдающиеся, направлены назад и вниз, поставлены косо по отношению к продольной оси черепа и образуют с ней тупой угол.



    Частично реконструированный череп Prodinoceras harrisorum. США, Колорадо, Плато Валлей, кларкфоркий.

Нижняя челюсть имеет очень большие предохранительные лопасти. Метакон Р2 более обособлен, чем у других североамериканских видов; М1 заметно меньше, чем Р4 и М2; цингулюм менее развитый, нежели у остальных североамериканских видов, но больше, чем у Р. martyr. Нижние резцы конические, с длинными коронками и наружными (задними) пятками; нижние клыки значительно больше резцов, уплощенные трансверсально; метастилиды коренных зубов вытянуты в переднезаднем направлении; m1 относительно меньше, m2 — больше, чем у Bathyopsis; задние гребни талонида m1 и m2 сжаты в переднезаднем направлении, m3 с маленьким энтоконидом.

P. newbilli Patterson, 1939 — вид, описанный из позднего палеоцена (кларкфоркий) Колорадо (Плато Валлей), США. Иногда рассматривается в качестве синонима P. harrisorum, однако был относительно меньше последнего и обладал некоторыми морфологическими отличиями.

P. praecursor Simpson, 1929; син. Prouintatherium hobackensis Dorr, 1958 — вид, описанный из позднего палеоцена (кларкфоркий) Вайоминга (Кларк-Форк, Хобак, Грей-Булл и др.), США.

P. successor Jepsen, 1930; син. Probathyopsis successor Jepsen, 1930 — вид, описанный из раннего эоцена (уосатч) формации Парк Каунти, Вайоминг, США. В последнее время иногда считается младшим синонимом P. praecursor.

P. lysitensis Kelley & Wood, 1954; син. Probathyopsis lysitensis Kelley & Wood, 1954 — вид из раннего эоцена (уосатч) Вайоминга (Эльк-Крик, Лизит Мембер, Винд-Ривер).

В целом представители последних четырех видов представляли собой относительно небольших животных (длина m3 — около 22 мм). Их Р2 удлиненный, его длина больше ширины, поставлен в челюсти прямо, эктолоф параллелен всему зубному ряду, так что наружные стенки эктолофов Р2 и Р3 находятся на одной прямой. Задняя стенка Р2 касается передней стенки Р3 только своей наружной третью. Протокон находится против задней половины эктолофа. Наружная и задняя стенки зуба составляют приблизительно прямой угол. Протокон соединен маленьким гребнем только с серединой эктолофа, не образует зачатка V-образной складки (не моляризован).

Метакон мало заметен. Моляризация Р3 не полная, зуб округло V-образный, с несколько обособленной от протокона передней частью эктолофа. Р3 и Р4 не подобны коренным и не имеют протоконуля; они имеют приблизительно равную длину и ширину. М1 и М2 в плане подобны треугольникам. Гипоконы коренных зачаточны и не образуют обособленного талона, даже на М3. М3 в плане подобен четырехугольнику (параллелограмму), гипокон расположен сзади и несколько наружу от протокона. Воротничок развит полностью вокруг всех верхних коренных и предкоренных. Лопасти на нижней челюсти относительно малы. Диастема между нижним клыком и р2 короткая, меньше переднезаднего диаметра нижнего клыка.

Некоторые находки (например, из позднего палеоцена Монголии или Вайоминга) пока до вида не определены и на текущий момент значатся просто в качестве Р. sp.

Ссылки

Единая коллекция ЦОР  перейти 
Paleobiology Database  перейти
Paleocene mammals  перейти  перейти

Литература

Крамаренко Н.Н., отв. ред. (1974). Зоогеография палеогена Азии. С. 54-59, 88
Орлов Ю.А. (1989). В мире древних животных (3-е изд.). С. 91-92  скачать
Орлов Ю.А., глав. ред. (1962). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. С. 252-254  скачать
Флеров К.К. (1957). Диноцераты Монголии
Janis М. et al. (2005). Evolution of Tertiary mammals of North America. Vol.1. Р. 600  перейти
Missiaen P., Smith T. (2008). The Gashatan (late Paleocene) mammal fauna from Subeng, Inner Mongolia, China  скачать
Patterson B. (1939). A new Pantodonta and Dinocerata from the Upper Paleocene of Western Colorado
Rose K.D. (2006). The beginning of the age of mammals. Р. 238-240
Thewissen J.G.M., Gingerich P.D. (1987). Systematics and evolution of Probathyopsis (Mammalia, Dinocerata) from the Late Paleocene and Early Eocene of Western North America  скачать