Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 21:30
в оглавление

назад

Происхождение и родственные связи

До недавнего времени орангутанов, горилл и шимпанзе относили к семейству понгид (Pongidae), сегодня же двух последних вместе с людьми и некоторыми ископаемыми формами объединяют в семействе гоминид (Hominidae). Ранее также предпринимались попытки объединить горилл в один род с шимпанзе, основанные на их морфологическом сходстве друг с другом и на общих отличиях от орангутанов. Однако в дальнейшем было показано, что на всех стадиях развития, начиная с плода и кончая старостью, эти приматы существенно разнятся между собой и их объединение в одном роду неправомерно. Некоторые сходные анатомические черты могут являться синапоморфиями и быть общими для африканских человекообразных, позднее утраченными людьми. Согласно генетическим данным, гориллы отделились от общего предка с людьми и шимпанзе около 10 млн. лет назад, а шимпанзе и люди разделились примерно 4 млн. лет спустя. Таким образом, после шимпанзе гориллы являются нашими ближайшими живыми родственниками.

Ископаемые остатки горилл и их непосредственных предшественников пока не обнаружены, ведь в лесных биотопах органические материалы сохраняются крайне редко. Представляется вероятным, что предки горилл имели не столь крупные размеры и вели более древесный образ жизни. На это указывает как морфология (развитые хватательные конечности и др.), так и особенности поведения (например, строительство гнезд) современных горилл. В результате перехода к жизни на земле они стали больше и сильнее. Естественные враги у них почти отсутствовали, пригодная к употреблению растительная пища имелась в изобилии, остальные жизненные потребности также удовлетворялись относительно легко. По-видимому, все это привело к уменьшению стимулов в развитии интеллекта, хотя потенциально гориллы крайне умны.

Возможно, к гориллам близок чорорапитек (Chororapithecus abyssinicus), известный по нескольким зубам из Эфиопии, датируемым поздним миоценом (10,5-11 млн. лет назад). Найденные зубы по размеру, пропорциям, характеру жевательной поверхности и внутренней структуре напоминают зубы горилл и, как и они, обладают толстым слоем эмали. Анализ коренных позволил заключить, что эта обезьяна питалась грубой волокнистой пищей с большим количеством клетчатки, вроде стеблей и листьев, подобно гориллам. Возможно, чорорапитек походил на них и внешне. По величине его можно сравнить с самкой гориллы. И все же, наличного материала для установления места чорорапитека на эволюционном древе гоминид пока явно недостаточно.



    Зубы чорорапитека (Chororapithecus abyssinicus) (вверху) в сравнении с нижней челюстью самки гориллы. 

Можно предположить, что гипотетический, предковый для современных горилл вид был прежде распространен на всем протяжении дождевого леса к северу от течения реки Конго. Данные генетики свидетельствуют, что примерно 1,5-1 млн. лет назад западная и восточная популяция были разделены, но еще долгое время после этого изредка продолжали скрещиваться — двусторонний обмен генами полностью прекратился лишь около 80 тыс. лет назад. Возможно, изолирующим фактором явилось обширное внутреннее озеро, появившееся вследствие изменения режима осадков на континенте. Затем началось постепенное осушение региона, леса отступали в горы. Впоследствии гориллы не стали заселять вновь заросшие лесом центральные районы Конго, возможно, из-за того, что сильная затененность первичных лесов препятствовала произрастанию низкорослой растительности — основы их рациона. Современные виды несколько отличаются друг от друга по внешнему облику и по повадкам. Различия обусловлены главным образом адаптацией к проживанию на различных высотах над уровнем моря. Судя по всему, существующие подвиды оформились в конце плейстоцена, когда вследствие засух лесные местообитания сокращались и изолировались.



    Сравнение скелета женщины и самки гориллы. 

Генетика

В 2012 г. был полностью расшифрован геном западной равнинной гориллы. Согласно полученным результатам он отличается от человеческого на 98,25%, в то время как у шимпанзе и орангутана отличия составляют соответственно 98,63 и 96,6%. Также удалось установить, что, несмотря на более отдаленное родство, около 15% человеческих генов больше напоминают таковые у горилл, а не шимпанзе, а еще по 30% генов гориллы ближе к людям или шимпанзе, чем они друг к другу (правда, большая часть этих последовательностей не участвует в кодировании белков). Что же касается функциональных генов, то выясняется, что определенные участки ДНК — в том числе принимающие участие в распознавании звуков и развитии мозга — подверглись более быстрым изменениям, чем ожидалось, не только у людей, но и у горилл. Некоторые из этих изменений вызвали у исследователей недоумение: к примеру, один из генов принимает участие в распознавании звуков у людей, а потому считается участвующим в речи, но точно так же быстро он изменился и у горилл. Однако гориллы не говорят друг с другом, и это означает, что связь данного гена с языком не так уж велика.

Морфология



    Внешний облик и скелет самца западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla) в типичной позе.

Гориллы являются самыми крупными ныне живущими представителями отряда приматов, с наиболее ярко выраженным половым диморфизмом. Высота взрослых самцов в вертикальном положении, от гребня на голове до пяток, обычно варьирует в пределах 160-185 см, достигая порой 195 см (с разогнутыми в коленях задними конечностями, что невозможно при жизни, длина тела может превысить 200 см). Как правило, масса самцов составляет порядка 140-200 кг, но у крупных особей может доходить до 220 кг и даже больше. Самки горилл значительно меньше и грацильнее самцов, ростом от 120 до 160 см и массой в 60-115 кг. В неволе некоторые животные сильно жиреют, набирая, по некоторым данным, до 350 кг веса. Так, один самец восточного равнинного подвида с ростом 170 см весил 250 кг, при этом его грудная клетка имела в обхвате 182 см, шея 92 см, запястье 38 см, а ладонь достигала 15 см в ширину.

 

    Внешний облик и скелет самца западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla) в выпрямленном положении.

Телосложение горилл массивное, довольно неуклюжее. Сильно развита мускулатура, животные обладают огромной силой. Туловище бочкообразное, с мощной грудной клеткой и большим животом. Вместительный желудок и длинный кишечник приспособлены для переваривания громадного количества малокалорийной растительной пищи. Обхват грудной клетки взрослого самца достигает 125-185 см. Плечи очень широкие, крупная голова сидит на короткой шее. Шейные позвонки несут чрезвычайно развитые остистые отростки. Передние конечности длинные, их длина относится к длине задних как 6:5. Размах рук составляет 200-275 см, что намного превосходит рост. Кисти большие и грубые; кость запястья сращена с ладьевидной, как у шимпанзе и людей. Большой палец короткий, но может свободно противопоставляться остальным. Кисти используются при собирании пищи, в различного рода манипулировании и для строительства гнезд. Подобно людям, гориллы обладают индивидуальными отпечатками пальцев. Тыльные поверхности межфаланговых суставов, на которые животные опираются при передвижении, перенося на них всю тяжесть передней половины туловища, имеют мозолистые наросты. 



    Мышечная система самца западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

Задние конечности укороченные, сильные, несколько согнутые в коленях. Мощная стопа хватательная, с длинной пяткой. Она резко отличается от кисти, хотя большой палец хорошо противопоставлен другим, остальные пальцы почти до ногтевых фаланг соединены перепонками, особенно выраженными у горных горилл. Стопа взрослого самца имеет длину около 30 см и при этом значительно шире мужской. По сравнению с шимпанзе, тело у горилл гораздо более массивное, передние конечности относительно длиннее, кисти рук и ступни короче и шире, пальцы более короткие. Эрегированный пенис взрослого самца достигает всего 3-4 см в длину, что связывается с отсутствием выраженной конкуренции за самок внутри семейных групп. Седалищные мозоли у горилл развиваются редко.



    Сравнение скелета и мускулатуры задней конечности человека и гориллы.

Голова у горилл большая, округлая, с относительно слабо выступающим лицевым отделом. Лоб низкий, надглазничные валики мощные, имеются лобные пазухи. Небольшие широко расставленные глаза глубоко посажены под сильно выступающими надбровьями. Белки глаз темные, изредка белые; цвет радужки от светло- до темно-карего, с обрамляющим черным кольцом по ее краю. Нос широкий, с хрящевым скелетом, по его спинке проходит продольная борозда. Крупные мясистые ноздри окружены толстыми хрящевыми валиками, разделяющая их перегородка доходит до верхней губы. Форма ноздрей и валиков на переносице настолько индивидуальна, что в естественных условиях часто служит для идентификации отдельных особей. В отличие от шимпанзе верхняя губа короткая, а уши маленькие, прижатые к голове. На черепе взрослых самцов очень сильно развиты продольный и затылочный гребни, служащие их отличительным признаком и определяющие характерный конический контур головы; у самок гребни выражены незначительно. Продольный теменной гребень выстлан плотными связующими тканями и составляет основу для прикрепления мощной жевательной мускулатуры. Челюсти массивные, особенно нижняя; зубы крупные. Имеется большой мясистый язык.

 


    Кисть, стопа горилл и их скелет.

Взрослые самцы вооружены очень большими клыками. По относительному и абсолютному измерению они крупнее, чем у самца шимпанзе. При помощи клыков самцы горилл могут нанести друг другу, а также хищникам, серьезные раны. С эволюционной точки зрения нетрудно объяснить, почему зубы стали такими большими: те самцы, у которых было самое грозное оружие, завоевывали самок и лучше всего защищали их. Щечные зубы у горилл также большие, с массивными бугорками. Этим приматам нужны значительные по размерам зубы (особенно коренные), чтобы прожевать то количество пищи, которое требуется для такого огромного тела. А для этого, в свою очередь, нужны сильно развитые челюстные мускулы, в частности височные, которые у самца гориллы соединяются посередине черепа, где они прикрепляются к высокому сагиттальному гребню. Таким образом, костные гребни на голове у самца выражены гораздо сильнее, чем у самки, по двум причинам: во-первых, испытывая потребность в большем количестве пищи, самец нуждается в большей мускульной массе для пережевывания более грубого корма; во-вторых, большая масса мускулов повышает поражающую мощь его клыков. Конкретные данные о физической силе горилл отсутствуют, хотя порой указывается, что взрослые самцы по своей мощи равны не менее пяти физически развитым мужчинам. 

 


    Портреты и краниальный скелет самцов западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

Кожа у горилл блестящая. У новорожденных она бежевого или розовато-серого, иногда почти белого цвета. Через несколько недель кожа темнеет, постепенно становясь черной, хотя пятна пигментации могут продержаться на подошвах до двухлетнего возраста. покров грубый и жесткий, довольно редкий, средней высоты почти по всему телу, короткий только на спине. Окраска его от коричнево-серой до иссиня-черной, с возрастом иногда появляются светло-серые пятна или красно-коричневые подпалины на голове и спине. Как правило, у взрослых самцов старше 9-10 лет темная шерсть на спине постепенно становится серебристо-серой, образуется своего рода «седло»; процесс этот может длиться 2-3 года. Лицо, уши, кисти и стопы голые с рождения, практически лишается волос и грудь старых самцов. Усов нет, иногда наличествует бородка. На верху головы находится своеобразная подушка, образованная утолщением кожи из соединительной ткани; подушку покрывают волосы. На верху головы удлиненные волосы могут образовывать гребень. Имеются большие горловые мешки. Наружность разных индивидов может иметь значительные различия.



    Различные проекции черепа самца западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

На теле горилл различают два основных типа потовых желез. Под мышками у взрослых самцов расположены 4-7 слоев крупных апокринных желез, истощающих характерный резкий запах, который у самок выражен очень слабо. Ладони и подошвы самцов и самок тоже содержат апокринные железы и множество желез с наружной секрецией, выполняющих важную функцию смазки. Оба типа желез представляют собой эволюционное приспособление к миграциям по земле и общению посредством запахов, особенно у взрослых самцов. Исследования показали, что кровь горилл не реагирует с анти-А и анти-В моноклональными антителами, что у людей указывает на группу крови 0. Однако из-за специфических аминокислотных последовательностей она достаточно отличается, чтобы не соответствовать человеческой системе групп крови АВ0, под которую подпадают другие крупные человекообразные обезьяны — орангутаны и шимпанзе. 

 

     Прорисовка черепа, нижней челюсти и мозга гориллы.

Абсолютный объем головного мозга горилл больше, чем у других обезьян и достигает 400-600 куб. см, в одном случае зафиксировано даже 752 куб. см. Как и у прочих приматов, самое развитое чувство — зрение. Гориллы очень внимательны и быстро замечают малейшее движение. Слух у горилл тоже хорошо развит, однако они реагируют только на незнакомые звуки, например на человеческий голос или вообще на что-то необычное. Когда группа с шумом кормится, можно подойти к ним довольно неосторожно, но отдыхающие обезьяны все настораживаются, услышав треск ветки, сломавшейся под ногой. Обоняние развито слабо. Даже если человек подходит к гориллам на расстояние в 15 м с наветренной стороны, они редко реагируют на это. Несмотря на развитый интеллект горилл, в природных условиях у них отсутствует желание знакомиться с неизвестными им предметами и они редко что-либо берут в руки из чистого любопытства. В этом отношении гориллы резко отличается от людей.

 

    Слева — сравнение мозга человека и гориллы, справа — глаза западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

вперед

в оглавление