Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 21.11.2017, 13:15
Происхождение и развитие Megantereon
 
 
Происхождение, развитие и распространение рода Megantereon обсуждалось в нескольких статьях в различных интерпретациях. Обзоры систематики Megantereon, сделанного Понс-Муа (1987), Тёрнером (1987), Мартинез-Наварро и Палмквистом (1995, 1996) и др. содержат весьма неоднозначные выводы. Тёрнер (1987) сгруппировал все экземпляры Megantereon в единый вид, M. cultridens, интерпретировав бесспорную анатомическую и метрическую изменчивость в пределах рода, которая привела к определению многих видов как отражение высокого уровня полового диморфизма и географической изменчивости.
 
Мартинез-Наварро и Палмквист сравнили экземпляры Megantereon из Африки, Евразии, и Северной Америки посредством многомерных методов – таких, как основные компоненты и дискриминантный анализ, используя в качестве метрических переменных мезиодистальную длину и букколингвальную ширину нижних щечных зубов и верхнего хищнического зуба. Вывод этих исследований заключался в том, что M. cultridens и M. whitei были единственными действительными видами рода. Согласно этой интерпретации M. cultridens представлял собой примитивную форму в Новом Свете и в Евразии до плио-плейстоценовой границы. Megantereon whitei, африканская форма, объединял бы все африканские экземпляры с плио-плейстоцена и из нескольких раннеплейстоценовых местопонахождений на севере Средиземноморья (Apollonia в Греции, Argentario и Pirro Nord в Италии, Untermassfeld в Германии, Urkut в Венгрии, Venta Micena в Испании, Ubeidiya в Израиле, и Dmanisi в Грузии).
 
Однако, Понс-Муа (1987) и Сарделла (1998) предложили другой эволюционный сценарий для Megantereon в Европе, который, по их мнению, представляет пример последовательных изменений морфологии. Таким образом, они интерпретировали форму, описанную как M. whitei как последний шаг европейских эволюционных линий, сходящихся к африканскому M. whitei в раннем галериане. Согласно находкам из формации Longdan раннего плейстоцена (Dongsiang, Ганьсу, Китай), Цю Ин и др. (2004) признают существование двух видов в Китае (M. nihowanensis, представленный экземплярами из Longdan и локации Nihowan и М. lantianensis, определенный по отдельной нижней челюсти из Lantian, Gonqwangling) и ещё двух в Европе (M. megantereon, который включает окаменелости из Pardines, и M. cultridens, представленный материалом черепа из Saint Vallier).
 
Эвер (1955) первая сравнила экземпляры Megantereon из Kromdraai (Южная Африка) с описанными из других местонахождений под наименованием M. cultridens, прийдя к заключению, что они отличались на уровне форм. В своей статье Верделин и Левис (2000) описали новую разновидность, M. ekidoit из позднеплиоценовых отложений формации Nachukui в Turkana, северная Кения.
 
Первая ссылка на проблему полового диморфизма у махайродонтин отмечена Виретом (1954), который подтвердил, который подтвердил, что недостаток окаменевших остатков этих животных вкупе с анатомическими и метрическими различиями между полами, мешал сравнивать экземпляры из других местонахождений. Тёрнер (1987) выполнил сравнительное исследование зубных промеров на обширном материале современных Panthera pardus и пришел к заключению, что метрические различия, наблюдающиеся у Megantereon, не превышают разницу в размерах зубов, наблюдаемую у леопарда (результат полового диморфизма и географической изменчивости. Согласно полученным результатам, большинство африканских экземпляров в среднем имеют меньший размер и, таким образом, могли соответствовать женским особям евразийских и североамериканских форм M. cultridens. Согласно этой интерпретации, ископаемые остатки М. whitei из раннего плейстоцена Европы могли быть также определены как женские особи M. cultridens. Однако результаты, полученные Тёрнером (1987), основывались на размере нижнего хищнического зуба, который в наименьшей степени был подвержен изменениям на протяжении эволюции Megantereon.
 
Теория происхождения Megantereon до сих пор неясно ввиду небольшого числа особей этого вида в ископаемых фаунах, представленных в большинстве местонахождений незначительными материалами (обычно изолированные зубы и фрагменты челюстей). Берта и Галиано (1983) предложили для Megantereon североамериканское происхождение, основываясь на экземпляре из формации Bone Valley, Флорида (примерно 4,5 млн лет назад), который был идентифицирован как M. hesperus и повторно классифицирован Мартинез-Наварро и Палмквистом (1995) как M. cultridens. Это самая ранняя находка Megantereon, т.к. самые древние останки этого рода в Евразии датируются не более чем 3,5 млн лет назад (Les Etouaires, Франция), что указывает на расселение М. cultridens из Северной Америки в Старый Свет.
 
Напротив, Тёрнер (1987) указал на африканское происхождение примерно 3,5 млн лет назад, в то время как Сотникова (1989) рассматривала азиатский континент как самую вероятную исходную область - предложение, которое, кажется, подтверждается присутствием Megantereon в Pao Te Tsien в конце миоцена. Имеется также сообщение о нижнем четвёртом премоляре из конца миоцена (примерно 5,7 млн лет назад) из Tugen Hills, Кения, предположительно приписанном Dinofelis, однако зуб мог принадлежать Megantereon. Последнее появление Megantereon в Европе зарегестрировано в немецком местечке Untermassfeld, возраст останков составляет около 1 млн лет.
 
Работой Тёрнера (1987) подняты две проблемы:
1) таксономический статус членов африканской группы Megantereon;
2) их отличия от других форм Megantereon.
 
Ясно, что доминирует мнение об интерпретации африканских экземпляров как членов единственного рода, однако остаются некоторые намерения формально объединить их в единый вид. Как представляется, основная причина этих колебаний заключается в отличиях имеющихся образцов. Различия заключаются в размере экземпляров и в вариациях размера и формы нижних премоляров. Это особенно верно в случае четвёртого премоляра, а также в случае третьего премоляра. Ficcarelli (1979) подчеркивал степень подобных дентальных изменений у европейского Megantereon, но утверждал, что степень специализации зубов может также относится к внутривидовым различиям.
 
Эвер (1955) была первой, кто рассматривал южноафриканские экземпляры на более широком фоне другого материала махайродонтид. Она сравнила экземпляр из Kromdraai с европейскими разновидностями Megantereon cultridens, старшим синонимом M. megantereon и заключила, что они отличаются на уровне видов. Отличия африканской формы состояли в более широком и более коротком верхнем клыке – отсюда имя eurynodon - вместе с меньшим мастоидным выступом и гленоидным апофизом, чем в европейском материале. Эвер продолжала утверждать, что у экземпляра из Kromdraai имелись общие черты с махайродонтинами из Nihowan Китая, идентифицированном как Megantereon (Machairodus) nihowanensis де Шарденом и Пивето (1930). Однако, Вирет (1954) и Фиккарелли (1979) предположили, что материал из Nihowan, вероятно, не больше, чем географическая разновидность M. cultridens. Как указано Шаубом (1934), экземплярам Nihowan дали определенный статус на основе ошибки. Череп принадлежит Homotherium Fabrini, 1890, в то время как остальная часть - действительно Megantereon. Обсуждение этих разновидностей отмечает полную идентичность в размере и морфологии между M. nihowanensis и M. cultridens, поэтому основание для разделения просто недействительно. Также, экземпляры середины плейстоцена из локации Zhoukoudian, в Китае, отнесённые де Шарденом (1939) к Megantereon inexpectatus, являются не больше, чем крупными экземплярами M. cultridens.
 
Также Эвер не сравнивала южноафриканские экземпляры с материалом из Siwaliks. Родовые идентификации сиваликских махайродонтин были перепутаны и вызывали беспорядок в литературе в течение многих лет, как замечено в обсуждениях Мэтью (1929), Пилгрима (1932) и Кольберта (1935). Уже Фиккарелли (1979) пришел к заключению, что разновидности, обсужденные этими авторами, были связаны с Homotherium, а не с Megantereon. Позже, Петтер и Хауэлл (1982) переоценили материал из Сивалика и пришли к заключению, что Megantereon там действительно представлен. Они решили отнести материал по Megantereon к M. falconeri, а не к M. cultridens, в значительной степени опираясь на размеры, хотя дифференциация между европейскими и сиваликскими разновидностями в длинах P4 и M1 не велика.
 
Идентичность евразийского и африканского Megantereon поднимает вопрос распространения: действительно ли он - иммигрант или же эмигрант из Африки? Самое раннее появление Megantereon в Африке известно из отложений восточной части континента и оценивается возрастом 3,1 млн лет, хотя род, возможно, присутствует и в формации Shungura возрастом в 3,5 млн лет. Также животное может присутствовать в Laetoli, в отложениях возрастом около 3,7 млн лет, но единственный имеющийся материал это фрагментарный правый I3 и его идентификация не доказана.
 
Появление вне Африки было рассмотрено Фиккарелли (1979), Петтер и Хауэллом (1982), и Бертой и Галиано (1983) и совершенно ясно, что род, возникнув в Новом Свете, распределился в Старый. Из Сивалика Megantereon известен в отложениях, относящихся к слоям Pinjor. В обзоре биостратиграфии Сивалика Барри и др. (1982) предложили абсолютные даты данных отложений, подчеркивая, что их даты в 2,9 и 1,5 млн лет могут быть отнесены к Pinjor. Как указали Барри и др., фауна Сивалика в пределах 2,9 млн лет включает разновидности, которые имели африканское происхождение.
 
Берта и Галиано (1983) считали французский материал из Les Etouaires самым ранним евразийским экземпляром, датированным в 3,4-3,5 млн лет. Однако возраст этой фауны был недавно подвергнут сомнению, так как, что возраст в 2,5-2,6 млн лет более вероятен. Берта и Галиано продолжали утверждать, что самый ранний известный Megantereon происходит из североамериканской формации Bone Valley во Флориде. Они приводили доводы в пользу возраста, приближающегося к границе хемфилия-бланкана, указывая дату в 4,5 млн лет. Таким образом, флоридский экземпляр M. hesperus подразумевает американское происхождение с дальнейшим рапространением в Евразию и Африку.
 
Тем не менее, против такого толкования могут быть выдвинуты два положения. Первое из них касается определения костного образца. Рисунок, представленный Бертой и Галиано (1983), показывает фрагментарную нижнюю челюсть, в которой передняя часть немного углублена, но не имеет нижнечелюстного гребня, обычно присутствующего у Megantereon. Вместо более характерного единственного, большого ментального отверстия Megantereon, у экземпляра наличествуют три маленьких. P3 является большим, и антериорные главные выступы P4, хотя и хорошо развиты, но не столь высоки, в отличие от обычно имеющихся у Megantereon. Берта и Галиано (1983) утверждают, что "строение и пропорции P3-4 подобны таковым у M. cultridens". Сравнения Тёрнера (1987) с оригиналом предполагают, что сломанный хищнический зуб нижней челюсти из Bone Valley, похоже, имел высокий параконид с углом между этим выступом и протоконидом - особенности, которые совместимы с направлением к Megantereon. P3, возможно, присутствует, но он менее развит, чем у экземпляра, упомянутого как M. hesperus и в других формах Megantereon.
 
Вторая возможная альтернатива - то, что нижняя челюсть принадлежит Paramachaerodus или Pontosmilus. Берта и Галиано (1983) проводят краткое обсуждение истории определения видов в этих родах, включённых в трибу Metailurini. Вкратце, Пилгрим (1931) утверждает, что все они должны быть отнесены к Paramachaerodus со значительной разработкой синонимики на уровне видов, в то время как Кретцой (1929) хотел ограничить разнообразие рода одним видом, P. pilgrimi а остальные, сохраняющие определенный статус в новом роду, отнести к Pontosmilus. Дело в том, что две нижних челюсти из Пикерми в британской коллекции, определенные как Paramachaerodus orientalis и Pontosmilus schlosseri выглядят довольно похожими на нижнюю челюсть из Bone Valley. У них присутствует полный симфиз, который углублен, но не имеет подбородочного выступа, подобно Megantereon. Присутствуют два подбородочных отверстия. P3 хорошо развит, P4 удлинен и узок, но с относительно низким главным выступом. У хищнического зуба есть короткий параконид, а вместе с протоконидом он формирует относительно острый угол. Клыки относительно уплощены.
 
Следующий пункт, проблемизирующий идентичность Megantereon hesperus: Куртен и Андерсон утверждали, что данная разновидность тесно связана с европейским M. cultridens. Его хищнический зуб показывает много особенностей – таких, как обратный наклон, короткий параконид и острый угол между параконидом и протоконидом, которые определяют его к Megantereon. Гэзин (1933), отметил близкое сходство между этим экземпляром и европейским M. cultridens, однако пришел к заключению, что "прежде Megantereon не был найден в Северной Америке и в настоящее время нет никаких определенных доказательств для утверждения, что мелкий махайродонт из Айдахо принадлежит этому роду". Впрочем, логика исключения возможности первого обнаружения данного таксона в новом районе просто потому, что он не был там ранее обнаружен, в лучшем случае сомнительна.
 
Если нижнюю челюсть из Bone Valley исключить из числа остатков Megantereon и если более ранние даты Les Etouaires поставить под сомнение, то представителя рода Megantereon из отложений Shungura в Восточной Африке следует считать самым древним датированным материалом. Самые ранние находки в Африке в таком случае соответствовали бы образцам в коллекциях из Сивалика, предположительно мигрировавшим из Африки. Однако ясно, что первые свидетельства появления вида в Евразии и Северной Америке могут быть очень близки по возрасту находкам в Африке, и было бы неразумно предполагать, что нам, таким образом, известна истинная картина. Анализ родственных связей в подсемействе махайродонтных кошек мог бы предоставить определенные ориентиры, но данные для этого недостаточны. Фиккарелли (1979), пришел к заключению, что "практически ничего нельзя сказать о возможных филогенетических отношениях между родом Megantereon и образцами из Pontian". С оговорками о специфичности М. hesperus и отклонении трех африканских разновидностей, можно согласиться со многими из положений, высказанных Бертой и Гальяно (1983). Однако, предположение Бомонта (1978) о том, что Pontosmilus/Paramachairodus может быть примитивным таксоном, родственным Megantereon, также может быть одобрено. Берта и Гальяно (1983) отклонили это предложение на основе наличия дентальных зазубренностей у Pontosmilus, отсутствие которых у Megantereon они рассматривают как примитивный признак.
 
Принадлежат ли члены рода Megantereon к установленным на данный момент видам остаётся во многом неясным, так как многие из американских экземпляров фрагментарны, а африканские и евразийские выглядят весьма специфично. Происхождение и родственные связи разных видов также зачастую сомнительны, но Megantereon присутствовал в Африке и в Евразии 3.0 млн. лет назад и последняя находка в немецком местечке Untermassfeld датируется приблизительно 0.9 млн. лет назад. Megantereon до сих пор не найден в британских отложениях и его распространение в Западной Европе, кажется, было вообще ограничено только южными частями континента