Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.08.2017, 14:51

Протэмболотерии — Protembolotherium

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Грандотряд Копытные (Ungulata)
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata)
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
                        Надсемейство †Бронтотероидеи (Brontotheroidea)
                            Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)
                                Подсемейство †Эмболотериины (Embolotheriinae)
                                    Род †Протэмболотерии (Protembolotherium)
                                        Вид †Протэмболотерий Ефремова (P. efremovi)

Протэмболотерии (Protembolotherium Yanovskaya, 1954) — род крупных бронтотериид (Brontotheriidae) с большим лобно-носовым тараном из позднего эоцена Монголии. Род включает один вид из одного местонахождения — протэмболотерий Ефремова (P. efremovi Yanovskaya, 1954).

    Реконструкция внешнего облика Protembolotherium efremovi.

Этимология  

Название животного намекает на первичность по отношению к роду Embolotherium. Видовое наименование присвоено в честь советского палеонтолога и геолога И.А. Ефремова.  

Таксономия и эволюционные связи  

Род Protembolotherium был описан Н.М. Яновской по черепу без лобно-носового тарана, найденному в 1946 г. Монгольской экспедицией СССР. Позднее, в 1970 г., были найдены ещё 2 неполных черепа и черепные фрагменты этих бронтотериид. Особенности строения лобно-носового тарана свидетельствуют о промежуточном положении протэмболотериев между Embolotherium и другими бронтотериидами, такими как Nasamplus, Metatitan и Aktautitan. По мнению Яновской (1976), которой не были известны Aktautitan и Nasamplus, род Protembolotherium ведёт своё происхождение от Rhinotitan и был предком Embolotherium.

    Реконструкция внешнего облика Protembolotherium efremovi.

Возраст и распространение  

Остатки протэмболотериев обнаружены в нижних слоях Эргилин-Дзо (Эргиль-Обо, нижняя пачка свиты эргилин-дзо, холмы Новожилова, Восточно-Гобийский аймак или Дорногоби, Монголия) и датируются поздним эоценом (улангочуий или эргилий).    

Морфология

Протэмболотерии были относительно массивными копытными, размером с современных крупных носорогов. Внешне эти животные значительно напоминали своих более поздних родственников — эмболотериев.

    Черепа Protembolotherium efremovi. Слева — PIN 473-311, вид сверху (А) и слева (В). Справа — PIN 473-310, вид сверху (А) и справа (В).

Череп протэмболотериев брахицефальный, его средняя длина около 74 см, индекс ширины — 69,2 - 72,5% , фациоцефальный индекс — 38,3%, краниоцефальный — 60,4%, фациокраниальный — 63,3% (Яновская, 1980). Череп мало вогнут в лобно-теменной области, имеет таран, состоящий из лобных и носовых костей, подобный непарному рогу. «Пик» или «козырёк» тарана имеет форму поперечного гребня, который формирует дистальный край носового канала, иногда на его углах присутствует морщинистая выпуклость. По мнению Яновской (1954, 1980), «козырёк», функциональное предназначение которого неясно, был более развит у самцов. На лобных костях над глазницами или немного позади них имеются небольшие парные шишковидные выросты, направленные латереально, вверх и назад. Носовая вырезка сзади доходит до переднего края Р4, передний край глазной орбиты расположен над уровнем М2 и передним краем М1, передний край хоаны — впереди заднего края М2.  Горизонтальный носовой отросток отсутствует или сильно уменьшен и имеет форму вздёрнутого плоского треугольника. Премаксилло-максиллярный рострум средней длины, его дорсальный край сильно наклонён. Носовой ход узкий внизу и расширенный вверху. Задний край костного нёба находится впереди заднего края М3. Скуловые дуги сильно изогнутые с резкими боковыми выпуклостями вверху над суставной впадиной, не очень массивные. Затылок широкий, его ширина почти равна или несколько больше высоты, верхний его край лишь немного возвышается над самой низкой частью лба, затылочные мыщелки находятся ниже глазниц, на уровне верхнего зубного ряда. Сагиттальный гребень относительно слабый, не отклонён назад за мыщелки. Внешний ложный слуховой проход открывается постеромедиально (заднее-внутренний) и сужен книзу. Нижняя челюсть тонкая, её нижний край круто поднимается под р4 и впереди него, симфизная впадина не очень глубокая.

   Черепа Protembolotherium efremovi. Слева — PIN 3109-40, вид справа (А), сверху (В), спереди (C) и сзади (D). Справа — PIN 473-311, вид снизу (А), левые Р3-Р4 (В), правые Р2-Р4 (C) и правые верхние коренные (D).

Зубная формула — І3/3  C1/1 Р4/4 М3/3. Линии зубных рядов прямые. Резцы мелкие; клыки умеренной величины, нижние клыки меньше верхних; заклыковая диастема короткая. Премоляры моляризованы, верхние четырёхбугорчатые с небольшим гипоконом; верхние моляры почти квадратной формы, М3 с небольшим гипоконом. Воротничок на всех зубах развит слабо.

    Правый верхний зубной ряд Protembolotherium efremovi. Эргиль-Обо, Монголия.

Сравнение  

Среди прочих Embolotheriinae протэмболотерии выделяются рядом примитивных и менее специализированных черт. От сходных и более прогрессивных эмболотериев они отличаются наличием небольших вторичных тупых и округлых в сечении рогообразных выростов, которые находятся над глазницами и направлены вверх и в стороны. Эти вторичные «рожки» не являются гомологичными лобно-носовым «рожкам» других бронтотериид. Также у протэмболотериев меньше лобно-носовой таран (индекс — 34,5%, у эмболотериев —  41,2 - 61,5%), располагающийся почти вертикально, череп был менее вогнут в лобной части, менее мощные скуловые дуги, не столь широкий затылок и менее развитый затылочный гребень, не выступающий за мыщелки.  Кроме того у протэмболотериев клыки крупнее, премоляры менее моляризованы, а моляры более широкие.  

    Портретная реконструкция Protembolotherium efremovi.

Образ жизни  

Ограниченное число находок не позволяет с полной уверенностью судить об образе жизни протэмболотериев, однако можно предположить (Яновская, 1954), что они могли являться полуводными животными, хотя степень их амфибиальности пока не выяснена. Круто поднятые вверх носовые кости могли служить опорой для удлинения носа с высоко поднятыми ноздрями, подобное образование могло позволять животному дышать, когда при питании водными растениями морда наполовину была погружена в воду. Низкие, относительно слабые резцы и сходные с ними клыки, а также низкие, но крупные щечные зубы буноселенодонтного (бугорчато-лунчатого) типа были адаптированы для питания мягкой растительной пищей. Обитали протэмболотерии во влажных стациях, держались побережий медленно текущих рек и неглубоких озёр. Вероятно, значительную часть времени они проводили в воде. Пищей протэмболотериям служила сочная прибрежная и водная растительность: листва, побеги, корневища, клубни и т.д.    

    Реконструкция внешнего облика Protembolotherium efremovi в природном окружении.

Литература

Орлов Ю.А. В мире древних животных (3-е изд.). 1989. С. 93-94  скачать
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 306-307  скачать 
Яновская Н.М. Новые бронтотерии Монголии. 1976. С. 120-124
Яновская Н.М. Бронтотерии Монголии. 1980. С. 138-139
Mihlbachler М.С. Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). 2008. Р. 233-243  скачать