Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 19.08.2017, 18:02
Протитаны — Protitan
 
Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Надсемейство †Бронтотероидеи (Brontotheroidea) 
                            Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae) 
                                Подсемейство †Эмболотериины (Embolotheriinae)
                                    Род †Протитаны (Protitan)
                                        Вид †Протитан Гренджера (P. grangeri)
                                        Вид †Протитан малый (P. minor)

Протитаны (Protitan Granger & Gregory, 1943) — род крупных бронтотериид (Brontotheriidae) из среднего эоцена Азии. Чётко установлено 2 вида.




    Реконструкция внешнего облика Protitan grangeri.

Этимология 

Приставка «рro-» в латинском языке означает первичность чего либо, а «titan» — титан, гигант. 

Таксономия

Впервые Protitan grangeri был описан Г. Осборном (1925), который отнёс его к роду Protitanotherium. Осборн (1925) описал ещё два азиатских вида: Dolichorhinus olseni и «Manteocerasirdinensis. Ревизируя монгольских бронтотериид, В. Гранжер и В. Грегори (1943) выделили новый род Protitan с типовым видом — P. grangeri. Кроме того, они включили в род ещё 5 видов: P. minor, P. robustus, P. bellus, P. оbliquidens и «Protitancingulatus. Авторы рассматривали Dolichorhinus olseni и «Manteocerasirdinensis, описанные Осборном (1925), в качестве синонимов Protitan grangeri. Тенденцию к описанию новых видов рода продолжили другие авторы. Так были описаны виды P. khaitshinus и P. reshetovi (Yanovskaya, 1980), позже отнесенные к роду Metatitan. Совсем недавно описан P. major (Huang & Zheng, 2004), который, скорее всего тоже принадлежит к роду Metatitan. Описание других остатков, известных в качестве Protitan sp. является сомнительным. Михльбахлер (2008) признаёт валидность только двух видов: P. grangeri и P. minor

Возраст и распространение

Род эндемичен для Азии. Представители рода Protitan обитали в среднем эоцене (ирдынмангий) на территории Китая, их ископаемые остатки происходят из отложений формаций Ирдын-Манга и Улан-Шире (провинция Внутренняя Монголия). 

Морфология

Протитаны представляли собой бронтотериид среднего размера, величиной с современных мелких носорогов. Это было относительно приземистое среднетяжёлое и среднеподвижное, широкогрудое копытное. Длина тела - около 2,6 м, высота в холке - около 1,4 м, длина передних ног - около 1 м, длина задних ног - около 1,2 м (Yanovskaya, 1980).
 
У протитанов имелись небольшие, но явно выраженные эллиптические лобно-носовые «рога», расположенные далеко впереди глазных орбит. 


    Черепа и зубы Protitan grangeri. Слева — череп AMNH 20103: A — вид справа; B — вид сверху; C — вид сверху и сбоку; D — вид спереди; E — вид сзади. Справа: A — череп AMNH 20103, вид снизу; B — левые верхние коренные (череп AMNH 20104); C — левые верхние предкоренные (череп AMNH 20104); D — лингуальная поверхность правых верхних резцов и клыка (череп AMNH 20104); E — лабиальная поверхность правых верхних резцов и клыка (череп AMNH 20104).

Дорсальный контур черепа слабо седловидный, череп средней длины и ширины, умеренно удлинённый. Индекс ширины к длине 55 - 72, 5%, индекс лицевого отдела к общей длине черепа более 40%. Плоскость основания черепа слегка изогнута выпуклостью вниз. Носовая вырезка неглубокая, сзади доходит до Р3. Носовой вырост слегка изогнут вниз, невысокий, длинный и широкий, с утолщёнными боковыми стенками и сильно закруглённым дистальным краем и изогнутым вниз кончиком. Орбиты расположены выше задней части М2 и передней части М3. Рострум углублён сзади и не замкнут сверху, средней длины, с округлым передним краем. Теменные гребни обособленные, что сильно сужает дорсальную ширину черепа сзади, имеется заскуловой отросток. Характерными диагностическими особенностями рода являются: подковообразная вогнутость в заднем отделе нёба, окаймляющая его задний край и вентральные ямки в области базисфеноида. Скулы почти прямые, в переднем отделе тонкие, в заднем - сильно расширенные. Сагиттальный гребень сильно отклонён назад, отступает за мыщелки, затылок высокий и широкий. 


    Нижние челюсти и зубы Protitan grangeri. Слева — нижняя челюсть AMNH 20103: A — вид справа; B — вид сверху. Справа — нижняя челюсть AMNH 20104: A — вид слева; B — левые нижние предкоренные; C — вид сверху; D — лингуальная поверхность нижних резцов и клыков; E — лабиальная поверхность нижних резцов и клыков.

На верхней челюсти присутствует 3 больших или средних размеров резца, Р1 простой, на Р2 имеется отчётливый метакон, гипокон премоляров отсутствует или очень маленький на Р3 и Р4, хотя короткий гребень простирается от протокона. На верхних молярах имеется лингвально изогнутый высокий эктолоф со слабыми лабиальными рёбрами и утоньшающейся эмалью на лингвальной стороне и клиновидным параконом и метаконом. Центральные молярные ямки неглубокие, параконуль и металоф отсутствуют. М3 удлинённый. Горизонтальные ветви нижней челюсти средней высоты, не резко расширяются назад, нижний край их почти прямой или плавно округлый, поднимается кверху лишь в переднем отделе. В нижнем зубном ряду 3 больших резца, і1 и і2 полулопатовидные, а і3 более клыковидный. 


    Череп и зубы Protitan minor (AMNH 26416). Слева: A — вид слева; B — вид сверху; C — вид спереди; D — вид сзади. Справа: A — вид снизу; B — правые верхние коренные; C — левые верхние предкоренные; D — лингуальная поверхность верхних резцов; E — лабиальная поверхность правых верхних резцов.

В посткраниальном скелете  у Protitan прослеживаются особенности, указывающие на среднетяжелый тип строения и приспособление к локомоции на мягких грунтах, особенно отчетливо это  проявляются в плечевом и тазовом поясах и длинных костях передней и задней конечностей. Лопатка, таз, плечевая, локтевая и бедренная кости свидетельствуют об утяжелении скелета, но не настолько сильном, как у тяжеловесных эмболотериин. Лопатка широкая, с треугольной заостной ямкой, с сильно развитым углом на заднем её крае сходна по форме с лопаткой среднетяжелых олигоценовых американских форм. Плечевая кость широкая и довольно короткая, с мощным дельтовидным гребнем, и асимметричными trochlea и capitulum, также приближается к ее форме у среднетяжелых бронтотериев. Локтевая кость слабо изогнута. Олекранон показывает строение, также свойственное бронтотериям умеренного размера, он невысокий, tuЬег оlесrani слабо расширен и не раздвоен на вершине. Бедро длинное, почти прямое, очень слабо изогнуто, уплошено в переднезаднем направлении, расширено поперечно. Его головка имеет полусферическую форму. Все зти особенности типичньї для среднетяжелых бронтотериев.

Сравнение 

От других бронтопин Protitan резко отличается подковообразной вогнутостью в заднем отделе удлиненного нёба и глубокими парными ямками в области базисфеноида. Кроме того, от Telmatherium  — он отличается более мелкими размерами, общими очертаниями черепа (у Protitan при виде сверху форма черепа треугольная, у Telmatherium  овальная), несколько сильнее развитыми «рогами» и их расположением на носовых костях впереди глазниц. Скуловые дуги расширены в заднем отделе сильнее, чем у Telmatherium, теменные гребни раздвинуты друг от друга шире, клыки мельче.

Экология

Подобно многим другим бронтотериям Protitan был листоядным животным и жил во влажных лесистых стациях с мягкими почвами, о чём свидетельствуют черты его анатомического строения. Это было довольно неуклюжее, среднеподвижное животное (Yanovskaya, 1980). Питался он мягкими частями деревьев и кустарников. Как отмечалось выше для Protitan характерны глубокие вентральные парные ямки на крыло-клиновидной кости, подобное образование характерно также американскому Sphenocoelus. Функция этих полостей неизвестна. Осборн предполагал, что они служили для помещения дивертикулума (Osborn, 1929а). Возможно, что они как-то были связаны у бронтотериев с функцией дыхания или с обонянием. Кроме того у представителей этого рода характерно своеобразное строение твердого нёба, задний конец которого подковообразно вдавлен. Аналогичное строение характерно для Dolichorhinus и связано с уникальным для непарнопалых удлинением нёба. Возможно, этот признак как-то связан с жизнью вблизи водоёмов (Yanovskaya, 1980).

Видовой состав

Протитан Гренджера (P. grangeri Osborn, 1925) синонимы: Dolichorhinus olseni Osborn, 1925; «Manteocerasirdinensis Osborn, 1925; Protitan robustus Granger & Gregory, 1943; P. bellus Granger & Gregory, 1943; P. obliquidens Granger & Gregory, 1943) — тип рода. 

Малый протитан (P. minor Granger & Gregory, 1943) — вид, отличающийся от типового более мелкими размерами, тонким носовым выростом, более глубокой носовой вырезкой, «рога» у него расположены ближе к глазным орбитам, а внешний слуховой проход изгибается углом постеромедиально. Ископаемые остатки происходят из формации Ирдын-Манга (область Кэмп Маргеттс, Внутренняя Монголия, Китай). 


    Череп Protitan minor (AMNH 26417), вид слева.

Литература

Яновская Н. М. Бронтотерии Монголии. Труды ССМПЭ. Выпуск 12. Москва. 1980. с. 43-77.
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962  скачать
Mihlbachler М.С. Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). 2008  скачать