Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 16.12.2018, 16:41
Прототерии —  Prototheria

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
  Клада Йинотерии (Yinotheria)
    Клада Австралосфениды (Australosphenida)
      Подкласс Прототерии (Prototheria)

Прототерии (Prototheria Gill, 1872) — подкласс класса млекопитающих (Mammalia Linnaeus, 1758). Название (от др.-греч. πρώτος — «первый» и θήρ — «зверь») призвано подчеркнуть примитивность группы. В традиционных системах все современные представители подкласса включаются в отряд однопроходные (Monotremata  Bonaparte, 1837). В новейших кладистических системах их иногда делят на 2 отряда — утконосов (Platypoda Gill, 1872) и ехидн (Tachyglossa Gill, 1872). 

Представители группы характеризуются целым рядом архаичных черт — наличием некоторых черепных костей и особенностями их сочленениями, большими самостоятельными коракоидами в плечевом поясе, межключицей на грудине, особенностями строения клапанов сердца, общим выводным отверстием мочеполовой системы и кишечника, размножением путем откладывания яиц, развитие которых заканчивается вне тела матери и др., но также обладающих общими признаками с другими современными млекопитающими, в большинстве своем представляющими синапоморфии — шерстным покровом (вибриссы отсутствуют), млечными железами (примитивного трубчатого типа) для выкармливания потомства, нижней челюстью из 1 кости с каждой стороны (у рептилий их несколько), 3 звукопроводящими косточками среднего уха (у рептилий 1), слиянием элементов I-го шейного позвонка с образованием полного кольца, сросшимися с позвонками шейными ребрами, увеличенным в размере головным мозгом, четырехкамерным сердцем (однако имеются неполный правый атриовентрикулярный клапан и единственная дуга аорты с левой стороны), диафрагмой, гомойотермностью (впрочем, довольно несовершенной ) и т. п. Друг с другом эти животные разделяют такие признаки, как низкий и широкий череп, редуцированный зубной ряд, вторично разведенные в стороны конечности, шпоры на пятках задних лап, электросенсорные рецепторы и ряд других.

Относительно родства прототериев с начала XIX в. существовало 2 конкурирующих гипотезы. Согласно 1-й, они представляют собой монофилетический таксон, который на основе морфологических данных является сестринской группой для териев (Theria). 2-е предположение основывалось главным образом на сходной картине развития зародышей однопроходных и метатериев (Metatheria), вследствие чего эти группы сближались друг с другом и вместе противопоставлялись эвтериям (Eutheria). В итоге молекулярно-генетические и палеонтологические данные подтвердили первую точку зрения. Кроме того, современный кладистический анализ в большей мере сближает прототериев с териевой линией, чем с млекопитающеобразными типа морганукодонтов (Morganucodonta).

Таким образом, прототерии не просто примитивнее других современных млекопитающих, а венчают особую ветвь, отделившуюся от общего ствола еще до расхождения сумчатых и плацентарных. Они ни в коем случае не могут считаться предками других групп, но представляют собой весьма своеобразный результат независимой и длительной эволюции. Сохранение прототериев до наших дней во многом стало возможным благодаря высокому уровню специализации, достигнутому несмотря на их общую архаичность. Значительная специализация проявляется, например, в развитии чувствительности к электрическому полю, у других млекопитающих почти неизвестной, а также особого типа яда.

Названия Prototheria, Metatheria и Eutheria (дословно означающие «первозвери», «низшие звери» и «высшие звери») относятся к 3 основным группам млекопитающих, представители которых живут в наши дни. Каждая из этих групп может быть определена как общая клада, содержащая современную краун-группу (соответственно однопроходных (Monotremata), сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Placentalia)) плюс ископаемые виды, более тесно связанные родством с данной краун-группой, чем с любыми другими ныне существующими млекопитающими.

Деление современных млекопитающих на Monotremata, Marsupialia и Placentalia уже стало общепризнанным, когда в конце XIX столетия 2 последние группы были включены в клады Metatheria и Eutheria соотвественно. Первоначально сами признаваемые подклассами, Metatheria и Eutheria теперь стали рассматриваться в качестве инфраклассов подкласса Theria. В дальнейшем их еще больше снизили в ранге (до когорт или даже магнотрядов), поскольку кладистическая переоценка родственных связей между современными и вымершими млекопитающими позволила придти к выводу, что ранг самой клады Theria также должен быть понижен.

С другой стороны, прототерии вплоть до недавнего времени принимались в качестве подкласса на основе гипотезы, определяющей эту группу 2 синапоморфиями: (1) формированием боковой стенки черепной коробки главным образом из передней пластинки каменистой кости, в отличие от основной крылоклиновидной кости у териев, и (2) линейным размещением бугорков на жевательной поверхности коренных зубов, что контрастирует с их треугольным расположением у териев. Установилась точка зрения, что эти характерные черты объединяют однопроходных с некоторыми ископаемыми отрядами (морганукодонтами (Morganucodonta), триконодонтами (Triconodonta), докодонтами (Docodonta) и, в наибольшей мере, с многобугорчатыми (Multituberculata)) в более обширную кладу, сохранившую название прототериев. При этом собственно однопроходные считались ее единственной сохранившейся до нашего времени ветвью.

Однако свидетельства, раньше приводившиеся в подтверждение этой гипотезы, сегодня единогласно отвергаются. Исследование зародышей показало, что развитие мозгового черепа по существу идентично у териев и «прототериев»: передняя пластинка каменистой кости просто сливается с основной крылоклиновидной костью у териев. Следовательно, «прототериальное» строение боковой стенки черепной коробки является исходным (плезиоморфным) для всех млекопитающих, а уже из него уже выводится строение, характерное для териев. Линейное расположение бугорков на коренных зубах также оказалось первичным для всех млекопитающих. Таким образом, «прототерии» не противопоставляются териям ни по одному из указанных признаков. 

Изучение жевательной поверхности щечных зубов у молодых утконосов и ископаемых однопроходных (взрослые ныне живущие представители группы совершенно беззубые) указывает на наличие у их предков треугольной структуры из бугорков, напоминающей таковую у териев. На основе некоторых общих черт зубного строения однопроходных вместе с рядом небольших мезозойских групп в последнее время зачастую объединяют в кладу австралосфенид (Australosphenida). Высказано предположение, что треугольное расположение бугорков развилось у австралосфенид и териев независимо.

Поскольку гипотеза о выделении Australosphenida продолжает оставаться спорной, некоторые таксономисты предпочитают использовать название Prototheria для уместного противопоставления другой группе современных млекопитающих — Theria. Теоретически клада Prototheria является таксономически избыточной, поскольку Monotremata в настоящее время является единственным отрядом, который все еще можно уверенно в нее включить. Тем не менее сохранение данной клады может оказаться оправданным, если в результате появления новых и переоценки старых находок ископаемые родственники однопроходных будут надежно установлены и помещены вместе с ними в более обширную группу.

Ссылки

Wikipedia  перейти  

Литература

Musser A. M. Furry Egg-layers: Monotreme Relationships and Radiations. In Merrick J. R., Archer M., Hickey G. M., Lee M. S. Y. (eds). Evolution and Biogeography of Australasian Vertebrates. — Sydney: Australian Scientific Publishing, 2006