Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 21.09.2017, 17:02
Таксоно-морфологические различия: 
 
Первоначальное отнесение североамериканских разновидностей к европейскому роду Eusmilus базировались прежде всего на подразумеваемом наличии только двух нижних резцов, отсутствии p3, чрезвычайно большого фланца и чрезвычайно гипсодонтного сабельного клыка. Скотт и Джепсен (1936) также следовали этой таксономии, но предположили, что информация относительно черепной анатомии E. bidentatus (не принимая во внимание черепной материал, описанный Piveleau, а экземпляр 1931J мог бы потребовать отнесения североамериканских разновидностей к новому роду. Moро (1975) полагает, что подразумеваемые близкие отношения североамериканских форм с E. bidentatus основываются всего лишь на параллельном развитии саблезубых особенностей нижней челюсти. Сравнивая череп E. bidentatus с таковыми Е. dakotensis, Е. sicarius и Hoplophoneus, Moро утверждал, что последние две разновидности должны быть удалены из Eusmilus и отнесены к Hoplophoneus. Тухэй (1959) предложил, чтобы небольшой саблезубый Hoplophoneus cerebrahs Cope и H. belli Stock были упомянуты как принадлежащие к Eusmilus. Макдональд (1963) признал отношения между этими двумя формами и также его Ekgmoiteptecela obontau из формации Sharps Южной Дакоты. Шульц и др. (1970) относил H. belli к Ekgmoiteptecela. Moро (1975) подвёл итог, что североамериканские разновидности Eusmilus должны быть ограничены H. cerebrahs Cope, H. belli Stock, и Ekgmoiteptecela olsontau Macdonald. Эти три формы разделяют особенности с Eusmilus bidentatus, предполагающие, что они наиболее близко связаны с этой разновидностью чем с другими нимравидами. 
 
Moро (l975) указывал, что первичная дифференциация Eusmilus от Hoplophoneus может быть связана с небольшим размером и некоторые молодые экземпляры Hoplophoneus эту особенность разделяют. Moро (1975) также утверждал, что затылок в Eusmilus овальной формы, тогда как у Hoplophoneus является треугольным. Форма затылка Hoplophoneus значительно изменяется в зависимости от размера затылочных гребней и размера и ориентации мастоидного процесса; но у Eusmilus последовательное различие не выглядит столь явным. Хотя Moро (1975) утверждал, что подобия среди Eusmilus, H. sicarius, и H. dakotensis являются особенностями, связанными с развитием саблезубой морфологии. В связи с этим отнесение этих двух североамериканских разновидностей к Eusmilus не нарушает кладистические принципы.
 
Сравнения, сделанные между Eusmilus и Hoplophoneus обеспечивают возможность высказать предположения о географическом распределении рода Hoplophoneus и его возможном присутствии в Европе. До сих пор сообщения такого рода имелись из Северной Америки и Юго-Восточной Азии - Китая (Tang и Qiu 1979) и Таиланда (Peigne и др., 2000). Изучение обильного материала, относящегося к Hoplophoneus, позволил сделать некоторые оговорки по поводу отнесения некоторых европейских образцов к Eusmilus. Так, верхний клык Eusmilus bidentatus имеет размеры и форму (незначительно выраженной кривизны), сходными с верхними клыками американского Hoplophoneus. Тем не менее, коэффициент поперечного уплощения больше 2, что приближает этот образец к Eusmilus, плюс ко всему все образцы новых коллекций выходят за рамки изменений, происходящих в Hoplophoneus. К ним относятся: 
1) внешний вид в вентральной проекции сосцевидного отростка и редукция парокципитального апофиза;
2) редукция венечного отростка, задние края которого ориентированы вперёд к фронтальной стороне, 
3) высота подбородочного апофиза, достигающего более 50% от общей длины нижней челюсти, 
4) редукция РЗ, имеющего такую же высоту, как и парастиль Р4. 
 
Среди старых авторов, название bidentatus применяется к видам двух таксонов, чем объясняется большое число неопределенностей в списке его синонимов. Тем не менее, когда даётся рисунок или инвентарный номер, ревизия вполне может быть эффективна. Таким образом, два сохранившихся образца в Британском музее по Лидеккеру (1887) из Е. bidentatus исключены: экземпляр BMNH 2369a (Lydekker 1887), фрагмент верхней челюсти с Р4 большого размера, связанный с Е. villebramarensis nov. sp.; и экземпляр BMNH 2369b, отнесённый к Nimravus intermedius. Как было заявлено Брунетом (1979), наличие видов из Фронштеттена также не подтверждается.
 
По Мишелю (1994) Eusmilus из Soumailles, названный Е. bidentatus ringeadei, отличается от образцов из Quercy (Е. bidentatus bidentatus). Подвид ringeadei характеризуется более вытянутой лицевой частью, заметно более высоким расположением затылочного отверстия, менее развитым подбородочным апофизом, наличием зачаточного Р2, меньшим размером и менее изогнутыми верхними клыками. Их исследование показывает, что большинство зубов и нижней челюсти аналогично образцам из Quercy. Что касается удлинения лицевой части образцов из Soumailles, то это усугубляется наличием резцов. Однако считается, что эти различия не достаточны для установки барьера между южным ареалом образцов Soumailles и таковыми из Quercy.
 
Eusmilus villebramarensis nov.зр. и E. bidentatus имеют много общих символов. Морфология черепа очень схожа. Некоторые различия касаются пропорций и размеров процессов задней части черепа. Несмотря на небольшое число образцов, нижние челюсти и зубные характеристики, особенно верхние клыки, являются наиболее разборчивыми. Однако эти виды должны быть лучше изучены, чтобы сделать возможным сравнение с Eusmilus и американским Hoplophoneus. Подводя итог, можно сказать, что сходство между большинством видов рода обеспечено производными экземплярами из Hoplophoneus (например, H. dakotensis), и что определение границ между разновидностями Eusmilus до сих пор проблематично. К сожалению, голотипы американских форм также фрагментарны или очень плохой сохранности.
 
В дополнение можно добавить о челюсти, которая была описана как Eusmilus whitfordi из плиоцена Небраски. Синклэйр и Джепсен предлагали его удаление из рода, однако Барт (1994) предложил его задержание. Данная челюсть челюсти показывает характерные особенности, присущие челюстям видов E. sicarius и E. dakotensis, но вместе с тем имеет относительно небольшой подбородочный фланец и более короткую диастему. 
 
Вполне возможно, что вышеупомянутые разновидности могут демонстририровать быстрые эволюционные изменения Eusmilus во временных рамках Brule. Схема характеров, разграничивающих Eusmilus от современных ему видов Hoplophoneus также предлагает происхождение обеих форм от такого более раннего типа, как Hoplophoneus oharrai из чадронской формации - последний комбинирует структуры эусмилоидов и гоплофонеид до такой степени, что его родовое значение выглядит произвольным.
 
Eusmilus bidentatus
Filhol, 1872
 

  череп Eusmilus bidentatus: 1- с вентральной стороны; 2 – с дорсальной стороны; 3 – в латеральной проекции. Масштаб – 1 см 
 
Место обнаружения - Европа, фосфориты Quercy (Франция) и в некоторых окрестностях, принадлежащих раннему олигоцену: французская локация Soumailles и локация Eselsberg, Германия.
 
Диагноз - отличается от других Nimravinae (в том числе Hoplophoneus) следующими апоморфиями: мастоидным апофизом и вентральным развитием гленоидного аспекта; небольшим парокципитальным апофизом, высота подбородочного фланца более 50% длины нижней челюсти; РЗ очень низкий, не достигает высоты парастиля Р4. Боковые края основания черепа очень сжаты, P1 отсутствует; Р2 редуцирован или также отсутствует; протоконус Р4 весьма узок, М1 редуцирован. P3 очень редуцирован или отсутствует, P4 меньше, чем паракон М1; метаконид М1 очень низкий, талонид очень короткий и зубчатый, M2 отсутствует. 
Анализ показывает, что клыки, изображённые Gervais, более сжаты поперечно (L / L = 2,45 в сравнении с 2,07 у эусмила, описанного Filhol), большего размера (L = 18,55 х 7,7 против 13,7 х 6,6) и более изогнуты, хотя данные различия в размере и форме можно объяснить индивидуальностью внутривидовой изменчивости и для изучения этих аспектов невозможно использовать образцы старых коллекций, происхождение которых с точностью не известно. Более поздние исследования показали, что клыки из Soumailles имеют размеры, аналогичные серии Filhol, но расчетные коэффициенты близки для синтипов видов Gervais (L/L = 2,45, N = 2). Сравнение коронок этих клыков также не демонстрируют очень резкие различия в форме. Сравнение нижних и верхних хищнических зубов также подтверждают выводы, сделанные по клыкам, что различия не столь велики. Таким образом, различия в размерах, наблюдемые между типами Е. bidentatus, можно отнести к внутривидовым переменным, а известные на сегодняшний день образцы не позволяют различать несколько подвидов.

Eusmilus bidentatus ringeadei
Ringeade и Michel, 1994 

Диагноз - для ясности систематики название вида сохраняется bidentatus, хотя Eusmilus из Soumailles более примитивен, чем из Villebramar и Quercy, обладая 3 верхними и 3 нижними резцами, череп отличается лицевой частью и выше расположенным затылочным отверстием. Апофиз нижней челюсти имеет менее высокий симфиз, чем у Е. bidentatus из Quercy или из Villebramar и менее глубокую массетерную ямку. Верхние клыки меньших размеров и менее изогнуты. Eusmilus из Soumailles - наиболее примитивная европейская форма, имеющая ряд характеристик, отличающих от развитых Eusmilus bidentatus из фосфоритов Quercy или из Villebramar или же Eusmilus sicarius Северной Америки. Однако он прогрессивнее, чем Eusmilus из Lushih, подтверждая гипотезу азиатского происхождения этих нимравид.
 
Eusmilus cerebralis
Cope, 1880 

Голотип - AMNH 6941, череп.
 
Место обнаружения - Whitneyan Южной Дакоты; ранний Arikareean Калифорнии, Орегона. Южной Дакоты, Вайоминга. Однако точные временные рамки в настоящее время с должной степенью достоверности не определены. Стратиграфическое положение экземпляра AMNH 6941 в пределах формации John Day также не определено, однако его возраст, вероятно, на 2 млн лет моложе, чем у любого из известных экземпляров.
 
Диагноз - меньший, чем Eusmilus bidentatus; с меньшим диаметром постробитального канала, P3 с антериорно расположенным дополнительным выступом; P4 с большим парастилем. Morea (1975) разрабатывал синонимику Hoplophoneus belli (Stock, 1933) с Eusmilus cerebralis. Он приписывал различия между H. belli и Eusmilus cerebralis к индивидуальным изменениям и ювенильным особенностям первого. Morea (1975) предположил, что Ekgmoiteptecela olsontau может также быть схожа с Eusmilus cerebralis, но не синонимизировал эти разновидности. Брайант (1984) описал скелет, включая фрагментарный черепной и нижнечелюстной материал и пришёл к выводу, что черепные и нижнечелюстные элементы Eusmilus bidentatus хорошо сравнимы с AMNH 6941 (череп Eusmilus cerebralis), и SDSM 54247 (типовая челюсть Ekgmoiteptecela obontau) . В результате Брайант (1984) счёл Ekgmoiteptecela olsontau младшим синонимом Eusmilus cerebrahs. Эта таксономия принята временно, так как поверхностное исследование гиподигмы предлагает значительное различие в детальной черепной и нижнечелюстной морфологии. 
 
В диагностическом плане Eusmilus cerebralis дифференцируется от Eusmilus bidentatus, в соновном, антериорно расположенным дополнительным бугорком на P3. С другой стороны, у него меньший диаметр инфраорбитального канала. Eusmilus cerebralis имеет чрезвычайно уменьшенную парокципитальную область, P2 и p3 отсутствуют; атлант с относительно длинной дорсальной аркой и атлантальным отверстием в латеральной позиции; индексируется в пределах диапазона фелид, населяющих открытые лесные ландшафты. Возможны аутапоморфии: угол между дорсальной поверхностью черепа и лицевой частью приближается к 180 °; затылок овальный.
 
Eusmilus sicarius
Sinclair и Jepsen 

Голотип - Принстон, № 12 953. Полный, несколько разрушенный череп взрослой особи; без левого клыка. Правая челюстная ветвь полная, со сломанным клыком – левая челюстная ветвь фрагментарна.

Отнесенный экземпляр - Американский национальный музей, № 12 820. Хорошо сохранившийся череп молодой особи без резцов кроме правого I1, с молочными клыками и проступающими постоянными. Обе скуловые арки и левая сторона черепа разрушены, нижняя челюсть фрагментарна. Из посткрания сохранились атлант, 5-й, 6-й, и 7-й цервикальный позвонки, два поясничных позвонка; части левой передней конечности, включая лопатку, дистальный конец плечевой кости, проксимальные концы радиуса и локтевой кости, и дистального конца радиуса.
 
Eusmilus villebramarensis
nov. sp.
 

  череп Eusmilus villebramarensis: 1- с дорсальной стороны; 2 – с вентральной стороны; 3 – в латеральной проекции. Масштаб – 1 см
 
Голотип - FSP-VIL-26-1972 (фрагмент правой верхней челюсти).

Место обнаружения - присутствует в Villebramar (Франция), в Grafenmfihle (Южная Германия) и в Kleinblauen (Швейцария, нижний Stampian). Другие образцы отнесены к виду Е. bidentatus.

Диагноз - более крупная разновидность, чем Е. bidentatus (в среднем, на 35%, основываясь на корреляции между площадью M1 и массой (Legendre и Roth 1988). Коронка Р4 / пропорционально больше, чем у Е. bidentatus, верхний клык гораздо более сжат поперёк, и более искривлён, апофиз нижней челюсти существенно редуцирован.
 
Eusmilus dakotensis
Hatcher
 
  череп Eusmilus dakotensis
 
Голотип - Принстон, № 11 079 – полная правая челюстная ветвь со со сломанным клыком, найденная в формировании Brule, к югу от White River, Южная Дакота.

Отнесенный экземпляр - Государственный музей Небраски, № 6-12-7-95 - неполная левая половина черепа, но с хорошо сохранившейся лицевой областью. Скуловая арка и гленоидный аспект в комплекте.

Диагноз - хотя присутствуют большие различия между разновидностями E. sicarius и E. dakotensis, выбор наиболее существенных выглядит трудным, потому что имеющийся материал представляет разновозрастные экземпляры, и, возможно, различные полы. Тем не менее, E. dakotensis контрастирует с E. sicarius в следующем:
1. Более крупными размерами.
2. Большими мастоидными процессами.
3. Более прямым сагиттальным гребнем.
 
К дополнительным отличительным особенностям E. dakotensis, заслуживающим упоминания, являются расширение гленоидного стержня, больший размер клыков и массивность и скулового свода.