Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 17.08.2017, 04:56
Реконструкция внешнего вида

В ходе своего обсуждения Рюмер (2008) предположил, что поддержка позднего присутствия гомотерия может быть найдена в форме маленькой верхнепалеолитической статуэтке кошки из пещеры Истуритц, находящейся во французских Пиренеях. В то время, когда считалось, что род мог дожить до конца ледникового периода, чешский палеонтолог Братислав Мазак (1970) рассмотрел представления об этой статуэтке, найденной еще в 1896 г. Эта фигурка была впервые описана в работе Кэпитана и др. (1910), осторожно предположившим, что хотя стратиграфическое происхождение статуэтки не ясно, она может быть приписана, как они выразились, к «верхнему ориньякскому» веку, соответствующему тому, который сейчас в стратиграфическом разрезе Истуритц называется Граветтским (Gravettian). Статуэтка была потеряна во время интервенции, поэтому Мазак мог исследовать только опубликованные изображения, но они включали фотографии. Мазак пришёл к выводу, что статуэтка представляет собой скульптурное изображение саблезубой кошки. Эта точка зрения основывалась на спорной анатомической интерпретации, но тогда, по крайней мере, она поддерживалась кажущимся сосуществованием в Европе ориньякских художников с данной кошкой. Однако, когда предполагаемые позднеплейстоценовые записи находок гомотерия были отброшены, интерес к мазаковской интерпретации упал. Так продолжалось на протяжении почти трёх десятилетий, до тех пор, пока работа Рюмера и др. (2003) не пробудила интерес к интерпретации этой находки. Даже если датировки статуэтки не выглядят проблемными ввиду находки в Северном море, интерпретация изображённого животного как гомотерия должна быть установлена или отброшена на основе анатомических признаков. 

Реконструкции вымерших животных долгое время были уделом палеонтологов и археологов, но сейчас, с повсеместным использованием изображений компьютерной графики в телевидении и кинематографической продукции они всё больше привлекают внимание широкой публики. Вполне объяснимо, что внимание, как специалистов, так и публики одинаково смещается в сторону странного и экзотического, а саблезубые кошки определённо подпадают под обе эти категории. Ясно, что отличной отправной точкой для любой реконструкции (не считая тела, сохранившегося во льду) могут быть сохранившиеся изображения, оставленные в пещерах нашими доисторическими предками. 

Мазак (1970) выдвинул ряд пунктов в поддержку своей интерпретации статуэтки из Истуритц. Во-первых, он полагал, что морда скульптурного изображения животного слишком высокая, а ее внешний контур - слишком квадратный, чтобы принадлежать настоящей фелине (члену трибы Felini в рамках подсемейства Felinae) – существующей или ископаемой кошке с коническими зубами. Он полагал, что такая форма более согласуется с подбородочным выступом саблезубых кошек, в особенности гомотерия. Однако, Мазак заметил, что на статуэтке не видно следов от кончиков верхних клыков, которые ожидаемо должны были бы выступать за границы верхней губы у вымершей кошки. У существующих кошек, кончики клыков могут быть видны как раз за границей верхней губы, даже, когда рот закрыт и расслаблен (по крайней мере, у особей с особо длинными клыками). Но Мазак предположил, что гомотерий отличался от существующих кошек положением своих губ, при котором нижняя губа скрывала кончики верхних клыков, когда рот животного был закрыт. Он также полагал, что статуэтка отражает и другие аспекты анатомии гомотерия, включая длинные конечности, короткое тело и короткий хвост, хотя трудно увидеть, что статуэтка действительно демонстрирует доказательства наличия удлинённых конечностей. 

Обращение к археологическим данным может быть полезным средством, дополняющим наши изображения внешнего вида вымерших животных, но всякий раз, когда интерпретация этих данных двусмысленна, последним тестом будет исследование анатомических данных, полученных благодаря изучению реальных останков. Возможна ли проверка обоснованности аргументации Мазака с чисто анатомической и биологической точки зрения? 


Цифровая 3D реконструкция черепа и нижней челюсти Homotherium latidens 

Основанием оценки краниальной морфологии Homotherium стало изучение превосходно сохранившихся черепов этой кошки, найденных в испанском месте Инкаркал. Один из этих черепов (IN-I 929) был оцифрован в формате 3D и послужил основой для компьютерной модели. В тех случаях, когда это было необходимо, составные реконструкции были созданы путем комбинирования частей от разных особей, имеющих наилучшую сохранность, для того, чтобы не повреждать череп. Также принималась во внимание морфология хорошо сохранившихся черепов из других мест, таких как Перрье (и Сенез. При реконструкции мягких тканей учёные следовали методологии, намеченной в предыдущих работах: глубокие мышцы были восстановлены на основе изучения морфологии мест крепления данной мускулатуры, хотя для других мягких тканей с менее чётко выраженной остеологической корреляцией, включающих некоторые мышцы, хрящевые структуры и шкуру, следовали за тем состоянием данных анатомических признаков, которые можно наблюдать у существующих родственных видов, используя метод филогенетической группировки существующих видов и соответствующие функциональные соображения как руководство для воссоздания несохранившихся характерных особенностей. 

Общая морфология черепа 

При сравнении с черепами современных крупных кошек, череп гомотерия демонстрирует весь набор морфологических отличий, составляющий так называемый махайродонтный комплекс. Некоторые из этих черт существенно влияли на общие пропорции и внешний вид головы живого хищника. В сравнении с черепами пантерин, череп гомотерия уже и более удлиненный. Он имеет прямой дорсальный внешний контур, приподнятый нос и высокий сагиттальный гребень. Не говоря уже о наличии крупных верхних клыков, батарея резцов отличалась от таковой у пантерин большим размером и направленностью вперед, что создавало большую дистанцию между передней кромкой носовых костей и резцами. Тем самым, создавалось впечатление, что нос отодвинут назад. При взгляде сбоку видно, что область симфиза нижней челюсти более угловатая и высокая. Другим отличием нижней челюсти является короткий венечный отросток. 

Реконструкция мягких тканей 

Реконструированный внешний вид головы Homotherium отражает вышеназванные главные черты краниальной морфологии. Первым шагом реконструкции стало расположение больших масс жевательной мускулатуры (см. рис., верх), которая не вносит каких-либо серьезных изменений в контур черепа. Когда носовой хрящ доведен до своей (логически обусловленной) позиции над аркой резцов (см. рис., середина), он существенно усиливает представление об удлиненной морде животного и подчеркивает отличие гомотерия от пантеровых кошек. Реставрация хряща также усиливает представление о прямом дорсальном профиле головы гомотерия, который, опять же, отличается от слегка выпуклого профиля головы пантеровых кошек. Ушной хрящ среднего размера занимает логически обусловленное анатомическое положение, подсказанное положением наружного слухового прохода. Определенное место прикрепления ушного хряща находится ниже (относительно дорсального профиля черепа), чем у пантеровых кошек, что является следствием более низкого положения наружного слухового прохода и высокого сагиттального гребня у гомотерия. Однако, кончики ушей должны совершенно нормально выступать над профилем головы, когда животное находится на стороже, как это изображено здесь (см. рис., середина и низ). 


Последовательная реконструкция головы Homotherium latidens. A - череп и нижняя челюсть с основной мускулатурой. В - голова и передняя часть шеи с поверхностной мускулатурой. C - гипотетическая реконструкция внешнего вида. 

Губы воссозданы, исходя из той же самой общей морфологии, которая наблюдается у существующих фелид и большинства представителей отряда Carnivora, т.е. с верхней губой, которая нависает над нижней. Последняя, в свою очередь, показана плотно прижатой к нижней челюсти. Это подразумевает, что кончики удлиненных верхних клыков должны быть видны, когда рот животного был закрыт, по крайней мере, у любой особи с клыками достаточно длинными, чтобы выступать за границу нависающих верхних губ. 

Окончательным штрихом к воссозданию прижизненного внешнего вида является изображение волос. Как при выборе типа окраса, так и распределении длины волос приходится полагаться на модели, которые широко распространены среди существующих родственников махайродонтных кошек. Использованные модели не были только моделями, наблюдаемыми у существующих кошек (которые являются наиболее близкородственными видами и, таким образом, выбираются первыми для соответствующих выводов), но также были использованы модели, наблюдаемые у членов родственных семейств (Viverridae и Hyaenidae). Homotherium изображён с относительно длинными волосами в передней части шеи, также как за областью большой жевательной мышцы и в районе подбородка. Данный тип заимствован у современных кошек, но он также наблюдается у других представителей отряда Carnivora, включая собак. 

Посткраниальный скелет и пропорции тела 

Полная реконструкция тела гомотерия и сравнение этого хищника с львом, представленные на рис., показывают различия в пропорциях, рассмотренные в исследованиях по посткраниальной анатомии данного вида. Оставляя в стороне различия в форме головы, обсуждавшиеся выше, отметим, что в сравнении с львом, у гомотерия шея длиннее, спина и хвост – короче, а передние конечности относительно длиннее задних конечностей. Не считая этих различий в пропорциях, отметим, что общее строение тела гомотерия схоже или легче, чем у льва, спина хищника была скошена вниз, хотя и не так сильно, как у существующих гиен. 


Скелеты и реконструированные контуры плейстоценовых фелид. А, В. Саблезубая кошка (Homotherium latidens). С, D. Пещерный лев (Panthera spelaea). Масштабная линия – 25 см. 
Схематический рисунок показывает функционально значимые части тела, которыми гомотерий отличался от льва. 1) короткий поясничный отдел; 2) тонкая плечевая кость; 3) узкий дистальный конец лучевой кости; 4) короткая и мощная гороховидная кость; 5) меньшая асимметрия второй фаланги; 6) редуцированные когти на II-IV пальцах и очень крупный коготь на первом пальце; 7) укороченная пяточная кость; 8) неглубокая и короткая шейка таранной кости 

Особенности, наблюдаемые у современных кошачьих и гомотерия, приводят к следующим выводам: в то время, как размещение основных жевательных мышц обозначено заметными особенностями черепа и нижней челюсти, более поверхностные и тонкие лицевые мышцы реконструированы на основе предположения, что они были связаны такими же анатомическими чертами, что и у современных родственных таксонов. Подобные особенности наблюдаются в значительном большинстве случаев, являясь постоянными и широко распространёнными не только среди фелид, но и среди остальных представителей Feliformia и других хищников. Такая универсальность предполагает их наличие и у гомотерия. Это касается положения и полной морфологии носовых хрящей, хрящей уха и положения губ относительно зубов. Необходимо отметить, что у высших приматов (которые, конечно, далеко отстоят от животных из семейства кошачьих и от плотоядных вообще), наличие нижних губ, прикрывающих верхние клыки, является широко распространённой особенностью даже у видов с внушительными клыками – например, у бабуинов. Однако у лемуров и других примитивных приматов присутствует морфология губ хищных животных, что является синапоморфией инфраотряда приматов Simiiformes. Если придерживаться логики филогенеза, то единственный выбор при реконструкции вымершей кошки состоит в том, чтобы принять широко распространённое и универсальное условие. Это особенно стоит учитывать, если не существует никаких доказательств в виде ископаемых остатков или некоего функционального аргумента для предположения, что губы гомотерия или любой другой махайродонтной кошки должны были бы иметь форму, аналогичную высшим приматам. 

Более глубокие экстраполяции необходимы для восстановления таких внешних особенностей как длина и окраска меха, которые полностью основаны на филогенетическом и функциональном анализе. Вывод о длине шерсти гомотерия касается реконструкции общей схемы головы с двух сторон. Во-первых, это придаёт толщину вентральной задней части головы и горла, как у современных кошачьих. Во-вторых, это делает форму подбородка более резкой и выдающейся. Тёрнер и Антон считают, что форма тела гомотерия являлась адаптацией к долговременной охоте и переходам на дальние расстояния и что, возможно, северные формы имели светлый окрас шерсти по аналогии с современными полярными волками, чтобы быть менее заметными в заснеженном окружении. Кроме того, северные популяции могли иметь меньшие ушные раковины и лапы, сходные с лапами снежных барсов. Однако последнее – спорный вопрос: если относительные размеры ушей в какой-то мере варьируют в зависимости от географического распространения конкретной популяции, то относительная ширина и размеры лап – это видовой признак. Лапы пумы всегда остаются широкими, независимо от того, живет ли кошка в заснеженной Канаде или в сухих скалах Мексики, а лапы леопарда относительно невелики даже у дальневосточного подвида, полгода проводящего в странсвиях по глубокоснежью. Поэтому данные о том, что североамериканские гомотерии населяли более высокоширотные области и заходили выше в горы, чем смилодон, не могут быть основанием для утверждений, что адаптация к такой окружающей среде привела к возникновению лап-снегоступов. Это тем более маловероятно, если учесть курсориальный характер жизни хищника – такие звери отличаются плотно сбитой конструкцией лапы, и единственным приспособлением к движению по глубокому снегу в таком случае оказывается большая обволошенность пальцев. Подобные различия на подвидовом уровне можно наблюдать у волков. 

Картина, следующая из этой реконструкции, показывает гомотерия как зверя с прямым дорсальным профилем, длинной мордой и более высоким и большим углом подбородка, чем у льва или тигра. У взрослого животного с верхними клыками среднего размера последние, несомненно, были заметны даже при закрытой пасти. 

Пропорции тела гомотерия говорит о животном с длинной шеей и передними конечностями, недлинными задними и хвостом гораздо короче, чем у львов или тигров. Общее строение выглядит более грацильным, чем у львов, хотя экстерьер животного мог изменяться у популяций, обитающих в умеренных или холодных широтах так, что оно выглядело более коренастым в зимнем наряде. Нельзя уверенно утверждать, что гомотерий и другие махайродонтные кошки резко отличались физическими пропорциями от современных фелид, однако ни одна из них не может быть изображена, как просто лев или тигр с длинными клыками. 


Череп и реконструкция головы Homotherium latidens. У гомотериев присутствовали значительные половые и индивидуальные различия в морфологии черепа. Эта реконструкция базируется главным образом на черепе крупного, взрослого самца, демонстрирующего наличие огромного сагиттального гребня, почти прямого дорсального профиля и массивной нижней челюсти. Другие, меньшие экземпляры, имели относительно низкие гребни, слегка выпуклый дорсальный профиль и более грацильное строение. Основная длина черепа 30 см. 

Учитывая вышеизложенное, можно вернуться к статуэтке из Истурицы. Заметно, что некоторые её особенности заметно отличаются от реконструкции. Голова изображенного животного имеет выпуклый дорсальный профиль, уши сильно сдвинуты вверх, нет никаких признаков выглядывающих из-под губ верхних клыков, шея не особенно длинна; задняя часть выглядит даже более высокой, чем передняя четверть тела, и спина, соответственно, прямая. Эти две последних особенности не могут являться следствием отсутствием конечностей статуэтки, так как ориентация ног предполагает, что положение корпуса изображено более-менее правильно. 


Палеолитическая статуэтка из Истурицы, по-разному интерпретируемая как изображение пещерного льва (Panthera spelaea) или саблезубой кошки (Homotherium latidens). Полная длина приблизительно 160 мм. 

Высокий подбородочный угол статуэтки, упомянутый Мазаком как доказательство, что это не могло быть изображением льва, фактически полностью совместим с фактом, что у львов и тигров на подбородках имеются длинные волосы, зрительно имитирующие угловатую форму передней части нижних челюстей саблезубых кошек. Утверждение Мазака, вероятно, основывалось на его сравнении скелетных форм без учёта влияния мягких тканей на внешний вид. Ещё одна интересная деталь - глаза статуэтки являются пропорционально очень большими, в то время как у всех махайродонтов относительно меньшие глаза, чем у современных кошек сопоставимого размера. У некоторых экземпляров гомотерия имеются относительно большие орбиты по сравнению с другими саблезубыми, но даже в этом случае они всегда меньше, чем у льва или тигра. Глаза скульптуры выглядят фактически слишком крупными даже для взрослого льва - особенность, которая, объединённая с относительно большой головой, предполагает, что художник, возможно, хотел изобразить детёныша льва. На палеолитических изображениях взрослых львов глаза правильного размера. Наконец, нет никаких убедительных доказательств того, что короткий хвост статуэтки – изначальное состояние, а не просто следствие поломки. 

Все имеющиеся доказательства совместимы с интерпретацией статуэтки из Истурицы как изображения льва – возможно, даже подростка ввиду пропорционально большой головы и глаз, и не имеется никаких прямых доводов к тому, чтобы представить её изображением гомотерия. Хотя находка нижней челюсти гомотерия в Северном море и датируется примерно 28 000 тыс лет назад, что предполагает возможность сосуществования в Европе саблезубых кошек и людей во время ледникового периода, остаётся несомненным, что единственная датированная окаменелость – скудный аргумент против подавляющего господства льва в конце плейстоцена на всём протяжении Евразии. Даже если гомотерий действительно там присутствовал – а он, несомненно, там присутствовал, учитывая, что челюсть все же нашли, какой бы неудобной ни была эта находка – он, должно быть, являлся очень редким животным и любое столкновение с одинаково немногочисленными людьми выглядело маловероятным. По мнению некоторых, вопрос о существовании саблезубых фелид в Европе в конце плейстоцена остаётся до конца нерешённым (это весьма странная точка зрения, опять-таки учитывая то, что челюсть нашли), и кажется наиболее вероятным, что данная статуэтка не являлась изображением одной из них.

Локомоторные способности

Рассмотренные материалы позволяют представить точную реконструкцию скелета гомотерия. Различия в размерах и пропорциях, легко заметные как в скелетах, так и в гипотетических реконструкциях внешнего вида свидетельствуют, что гомотерий выглядел относительно легко сложенным животным со слегка скошенной спиной, внешне несколько напоминая пятнистую гиену. 

Гиеноподобные пропорции предполагают и схожие локомоторные способности обоих, уже отмеченные Баллезио. Относительно короткая и негибкая спина гомотерия в меньшей степени, чем спина пантерин, способствовала стремительному ускорению; но, вероятно, обеспечивала большую выносливость (хотя и меньшую, чем у гиен). Как заметил Баллезио, укороченные большая берцовая кость и задняя стопа гомотерия подразумевают меньшие способности к прыжкам в сравнении с пантеринами, а удлинённые передние конечности, включая высокую лопатку, позволяли гомотерию бежать легким галопом. Этот тип галопа на длинных дистанциях энергетически являлся более эффективным, чем другие. Рон-Шатцингер предположила, что редуцированные когти Homotherium serum должны были быть связаны со спринтерским бегом, как у гепарда, потому, что из современных кошек только гепард демонстрирует схожую степень редукции когтей. 

Однако, поскольку пропорции тела гомотерия не были хорошо приспособлены для спринта (особенно из-за укороченной спины и задних конечностей), то более вероятно, что редукция когтей являлась частью адаптации к улучшению сцепления с субстратом при беге на длинные дистанции со средней скоростью, как у псовых и гиен. Такие локомоторные способности указывают на предпочтение гомотерием открытых ландшафтов, а также позволяют предположить, что он должен был в целях поиска пищи преодолевать значительные расстояния. 

В пропорциях длин костей ископаемых и современных крупных кошек имеются различия. Гомотерий имеет наиболее разительные отличия от остальных фелид. Этот факт, вероятно, отражён как в значениях массы тела, так и в специфической функциональной конвергенции, спровоцированной подчёркнутой курсориальностью по сравнению с другими современными животными из семейства кошачьих. Частные значения длины плечевой кости к её диаметру у родов Epicyon (Canidae, Borophaginae) и Homotherium (Felidae) так же, как у современных Hyaenidae, находятся ниже 95%-ого интервала значений для линии Caninae (Canidae), указывая, что их плечевые кости были значительно более массивными, чем у нынешних псовых. Фактически, плечевые кости Epicyon, Homotherium и современных гиен являются столь же массивными, как у большинства животных из семейства кошачьих, но дельтовидные гребни эпициона и гиенид выгляделили значительно короче, чем у Felidae. Epicyon, Homotherium и представители семейства Hyaenidae оценочно достигали максимального веса тела на 50-70 % больше чем Caninae сравнимых линейных размеров. 

С другой стороны, относительно длинные конечности плейстоценовых львов могли быть адаптацией, позволяющей охотиться в глубоком снегу во время ледниковых периодов, но этот вывод в лучшем случае является чисто логическим. Имеются также значения для охотничьего поведения обеих форм - гомотерий выглядел приспособленным к охоте на очень крупную добычу. Вероятно, подобные жертвы были также характерны и для плейстоценовых львов, которые в Европе, возможно, охотились на виды более тяжеловесные, чем современные африканские копытные. 


Скелет и реконструкция гомотерия. Предполагаемая высота в холке 1.1 м. 

В заключение можно сделать вывод, что гомотерий был относительно слабее, чем современные крупные кошки, Однако аргументами в пользу его достойных конкурентных возможностей могут служить потенциально большее тяговое усилие передних конечностей, аналогичная общая массивность тела и более высокая выносливость ввиду предполагаемой приспособленности к охоте в угон. 

Хотя морфологические отличия гомотерия достаточно хорошо установлены, гораздо труднее определить, насколько они определяют специфику локомоции и охотничьего поведения животного. Л. Мартин предполагал, что кинжалозубые кошки были типичными засадными хищниками, тогда как саблезубые кошки больше походили на хищников-преследователей. Эта интерпретация была детально разработана Рон-Шатцингер (1992), которая, использовав крупный экземпляр вида Homotherium serum из позднего плейстоцена (пещера Фризенхан в Техасе), сделала вывод, что это животное должно было быть спринтером, подобно современному гепарду. Этот вывод согласуется с идеей Мартина (1989), считавшего, что Homotherium latidens имел пропорции скелета, напоминающие гепарда. Позже Анионге (Anyonge, 1996) и Льюис (1997) подтвердили наличие адаптации к быстрому бегу у гомотерия, хотя ни один из них не рассматривал использование такой адаптации применительно к поимке и удержанию добычи. 

Наоборот, Баллезио (1963), после изучения экземпляра из Сенез, заключил, что гомотерий был менее способен к прыжкам и спринтерскому бегу, чем современные пантеровые кошки, аргументировав это тем, что хотя удлинённые кости конечностей гомотерия и предполагают сходство с современным гепардом, однако пропорции тела этих двух кошек совершенно разные. 

Такие противоположные интерпретации происходят не столько из-за имеющихся различий между видами Старого и Нового света, сколько из-за того, что авторы фокусировали внимание на различных частных аспектах анатомии. Для того, чтобы составить более полную картину жизни гомотерия, требуется всесторонний обзор, позволяющий объединить эти, в корне отличные, результаты исследований. 

После публикации монографии Баллезио (1963), фактически, не имелось новых детальных исследований посткраниальной анатомии гомотерия, хотя был обнаружен ряд новых останков. Кроме того, некоторые элементы, важные для функциональной интерпретации – такие, как когтевые фаланги, фактически отсутствовали в Сенез (был найден только один коготь, а палец, к которому он относился, не был найден). А один экземпляр даёт весьма слабое представление о границах морфологической вариации внутри вида. Впрочем, богатая коллекция из Инкаркала (ранний плейстоцен, Испания) вносит исключительно большой вклад в знания посткраниальной анатомии этого вида, поскольку там найдены полные и хорошо сохранившиеся элементы позвоночника и костей конечностей нескольких особей, включая важный экземпляр когтевой фаланги, позволяющей определить морфологию и относительные размеры когтей гомотерия.