Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 29.04.2017, 22:33
Ринотитаны — Rhinotitan
 
Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Надсемейство †Бронтотероидеи (Brontotheroidea) 
                            Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae) 
                                Подсемейство †Подсемейство †Эмболотериины (Embolotheriinae)
                                    Род †Ринотитаны (Rhinotitan)
                                        Вид †?Ринотитан монгольский (R. mongoliensis)
                                        Вид †Ринотитан Кайсена (R. kaiseni)
                                        Вид †Ринотитан Эндрюса (R. andrewsi)

Ринотитаны (Rhinotitan Granger & Gregory, 1943) — род крупных бронтотериид (Brontotheriidae) из среднего эоцена Китая. По различным данным, род включает от 1 до 3 видов.



    Реконструкция внешнего облика Rhinotitan mongoliensis.

Этимология 

Наименование рода происходит от греческих слов «rhinos» — «нос» и «titan» — «титан», «гигант». 

Таксономическая история 

Первым бронтотериидом, описанным по материалам экспедиции в Центральную Азию Американского музея естественной истории, был Protitanotherium mongoliensis (Osborn, 1923). Несколько позже на основе других находок из Гоби Осборн (1925) описал ещё 2 вида — Protitanotherium andrewsi и Dolichorhinus kaiseni. В. Гранжер и В. Грегори (1943), сравнив 3 этих вида, пришли к выводу, что они принадлежат одному роду и выделили их в самостоятельный род Rhinotitan. Хотя наличие в одном местонахождении в один период нескольких видов одного рода несколько сомнительно, многие палеонтологи признают их. На самом деле, различия между описанными видами могут сводиться к внутривидовой изменчивости. Некоторые авторы (Takai, 1939) считают R. andrewsi и R. mongoliensis особями двух полов внутри одного вида и принимают их в качестве синонимов (Wang, 1982). Михльбахлер выделяет 2 вида — R. andrewsi и R. kaiseni, а R. mongoliensis полагает «nomen dubium».



    Скелет Rhinotitan mongoliensis.

Возраст и распространение

Остатки Rhinotitan описаны из формации Шара Мурун (Ула-Усу, поблизости от монастыря Барон Сог, пустыня Гоби, провинция Внутренняя Монголия, Китай) и датируются средним эоценом (шарамуруний).



    Скелет Rhinotitan mongoliensis.

Морфология

По размерам ринотитаны не уступали крупнейшим современным носорогам, их высота в холке достигала около 2,5 м, а длина — 3,5 м.



    Череп Rhinotitan mongoliensis (Rhinotitan andrewsi по Михльбахлеру).

Череп узкий, с слабо выраженной седловидностью. Верхняя линия профиля черепа почти прямая, немного вогнутая в лобном отделе. Небольшие лобно-носовые рогообразные выросты расположены впереди и выше глазниц. Носовая вырезка глубокая в дорсовентральном направлении, расширена, задний её край находится на уровне Р3. Носовой вырост средней длины, слегка приподнят над поверхностью лба, относительно узкий, не сильно закруглённый спереди и с глубокими боковыми стенками. Премаксилло-максиллярный рострум расширен сзади и не замкнут сверху. Теменные гребни широко раздвинуты, сагиттальный гребень мало отклонён назад и лишь слегка выступает за мыщелки. Скуловые дуги почти прямые, ложный внешний слуховой проход сжат вентрально и изогнут постеромедиально. Глазные орбиты расположены над М2. 

     Череп Rhinotitan andrewsi из Ула-Усу (Внутренняя Монголия), вид снизу и сбоку

Резцы мелкие, клыки сравнительно крупные. Заклыковая диастема значительная. Моляры удлинённые, передние и задние стенки верхних моляров не скошены, контур их коронок прямоугольный.

Видовой состав

Согласно Осборну, в роде 3 вида: ринотитан Кайсена (R. kaiseni Osborn, 1925) — тип рода, ринотитан Эндрюса (R. andrewsi Osborn, 1925) и ринотитан монгольский (Rhinotitan sp., включая «nomen dubium» R. mongoliensis Osborn, 1923). 
Несмотря на некоторые различия, в том числе и размер, виды рода Rhinotitan очень близки по своим анатомическим характеристикам. Скорее всего виды рода представляли неразрывную эволюционную линию: R. kaiseni – R. mongoliensis – R. andrewsi.  Основные размеры наиболее примитивного вида – R. kaiseni немного меньше других, его р4 и верхние моляры гораздо шире, чем у R. mongoliensis или R. аndrewsi. Чёткость и основательность разделения видов Rh. mongoliensis и Rh. аndrewsi несколько сомнительна (Granger & Gregory, 1943).


     Слева - череп (голотип) Rhinotitan kaiseni AMNH 20252: А - череп Rhinotitan kaiseni AMNH 20252, вид слева; B - череп Rhinotitan kaiseni AMNH 20252, вид сверху; С - череп Rhinotitan kaiseni AMNH 20252, вид спереди; D - череп Rhinotitan kaiseni AMNH 20252, вид сзади. В центре – черепа Rhinotitan andrewsi: А - череп Rhinotitan andrewsi AMNH 20254, вид слева; B - череп Rhinotitan andrewsi  IVPP V3254-2, вид справа; C – нижняя челюсть Rhinotitan andrewsi IVPP V3254-1, вид справа;  D - череп Rhinotitan andrewsi  IVPP V3245-1, вид слева. Справа - череп Rhinotitan andrewsi PIN 7130-3: А - череп Rhinotitan andrewsi PIN 7130-3, вид слева; B – череп Rhinotitan andrewsi PIN 7130-3, вид сверху; С - череп Rhinotitan andrewsi PIN 7130-3, вид спереди и снизу;  D - череп Rhinotitan andrewsi PIN 7130-3, вид сзади.


По сравнению с другими видами, у наиболее прогрессивного R. andrewsi относительно шире нижняя часть черепа, его лобно-носовые выросты расположены более сзади, кроме того, он отличается менее приподнятым носовым отростком и более округлыми І1 и І2.

Литература

Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 304-305  скачать
Mihlbachler М.С. Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History. 2008  скачать
Granger, W. & Gregory, W. K. (1943). A Revision of the Mongolian Titanotheres. Bulletin of the American Museum of Natural History 80 (10), 349‐389.