ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Shuotherium

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 27.03.2017, 21:22
Шуотерии — Shuotherium

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Отряд †Шуотеридиа (Shuotheridia)
        Семейство †Шуотериды (Shuotheriidae) 
            Род †Шуотерии (Shuotherium)  
                Вид †S. dongi 
                      †S. kermacki  
                      †S. shilongi 
                      †Shuotherium sp.

 
Шуотерий (Shuotherium Chow и Rich, 1982)  - род из средней юры Китая и Великобритании, родственный однопроходным. Возможно, выделился в самом начале радиации симметродонтов. Примечателен уникальной зубной системой: главные бугры располагаются в виде остроугольного треугольника, однако небольшой талонид расположен на переднем, а не на заднем конце моляров. Такой тип строения противоположен развившемуся у сумчатых и плацентарных и сформировался независимо. В нижней челюсти имеется желобок для постдентальных костей. По всей вероятности, сохраняется рептильный челюстной сустав. Признаков углового отростка нет. Считается, что Shuotherium однотипен Australosphenida, объединяемый в Yinotheria (Chow и Rich, 1982).

Возраст и распределение
 
Средняя юра (поздний батониан): Англия, Oxfordshire (Forest Marble); поздняя – средняя юра: Китай, провинция Sichuan, Shilongzhai (формация Shaximiao). Возраст Shuotherium из китайской формации Shaximiao известен неточно и оценивается в пределах батониана–калловиана. Возраст британского Shuotherium известен точнее – экземпляры из Forest Marble относятся к позднему батониану.
 
Образ жизни 
 
По облику шуотерий напоминал землеройку. Это был крошечный хищный зверёк с длиной черепа около 10 мм (общая длина-5-7 см.). Пищу, вероятно, составляли насекомые и различные беспозвоночные. В условиях совместного существования с доминирующими рептилиями, скорее всего, вёл сумеречно-ночной скрытный образ жизни.
 
Родственные связи и происхождение 
 
Chow и Rich (1982) установили для Shuotherium легион Yinotheria, отряд Shuotheridia и семейство Shuotheriidae. Хотя они признали в постклыковой зубной формуле три премоляра и четыре моляра, относительно M1 было заявлено: "возможно, что зуб, расцененный как M1, должен определяться как P4. Он действительно отличается от последующих бесспорных коренных зубов недостающим псевдоталонидом и наличием антеропостериорно расширенного тригонида. Однако самое яркое изменение в форме смежных постклыковых зубов происходит между простым, лезвиеподобным P3 и моляриморфным M1.” Спустя шестнадцать лет, Sigogneau-Russell (1998) описала несколько изолированных нижних и верхних коренных зубов Shuotherium из батониана Англии, определив один из нижних зубов в Shuotherium dongi, а другие в Shuotherium kermacki. Она также описала и изобразила два верхних коренных зуба, экспериментально отнесённые к ?Shuotherium. Sigogneau-Russell (1998) придерживалась мнения McKenna и Bell (1997), поместивших Shuotheriidae в Symmetrodonta. В том же году Wang и Clemens (1998) описали изолированный верхний коренной зуб Shuotherium shilongi, который помог подтвердить реконструкцию верхнего коренного зуба Shuotherium и режущей поверхности, как предложили Chow и Rich. Этот экземпляр принёс долгожданное подтверждение гипотетической реконструкции Chow и Rich (1982) внешнего вида коронки и особенности окклюзии верхних коренных зубов Shuotherium. Верхние моляры, описанные Sigogneau−Russell (1998), отличались от описанных Wang и др. (1998) в том, что были более широкие в поперечном сечении. Sigogneau−Russell (1998) предложила происхождение Shuotheriidae от ранних симметродонтов, таким образом подразумевая более отдалённое положение для группы, чем предлагали McKenna и Bell (1997) или Wang и др. (1998). Предыдущие исследования создавались на основе описания окаменелостей, ограниченных пределами Лавразии. Недавние открытия в частях прежней Гондваны расширяют область для сравнения и обеспечивают новый контекст для понятия анатомических особенностей Shuotherium. Недавние исследования (Luo, Cifelli, и Kielan−Jaworowska, 2001; Luo и др. 2002), предполагают, что Shuotherium – родственный таксон Australosphenida, определяющему млекопитающих, близко связанных с монотрематами.
 
Kermack и др. (1987) предположили, что Shuotherium мог быть связан с докодонтами, основываясь на присутствии псевдоталонида, который также замечен у некоторых докодонтид. В 1987 был описан докодонт, названный Simpsonodon, имеющий бассейн на внешней стороне коренных зубов, и это - аналогичный шуотеридам структурный тип. Тем не менее, это оказалось инволюционной ветвью и версию родства с докодонтами отвергли. Luo и др. (2002) рассматривали Shuotherium как сестринский таксон Australosphenida. Эти авторы заявили: "M1 Shuotherium dongi испытывает недостаток в псевдоталониде. Нельзя исключить, что этот зуб – последний премоляр; если это верно, то Shuotherium и Australosphenida могут быть совмещены на основе апоморфных особенностей.” 
 
Kielan-Jaworowska, Cifelli, и Luo (2002) далее развивали эту идею, отмечая большое количество общих нижнечелюстных и зубных черт между Shuotherium и однопроходными австралосфенидами (Ausktribosphenos, Bishops, Ambondro и Asfaltomylos). Эти авторы пересмотрели расположение нижних зубов Shuotherium как имеющие четыре премоляра и три моляра. Они предположили, что окончательный премоляр, ранее идентифицированный как первый моляр (Chow и Rich, 1982) Shuotherium аналогичен последнему премоляру у австралосфенид в наличии полностью триангулированного тригонида и в присутствии прецингулида и постцингулида. Наличествует чёткая морфологическая граница между этими двумя зубами (определяемый как M1–2 Chow и Rich, 1982; окончательный премоляр и M1, Kielan-Jaworowska) у Shuotherium dongi. Подобный морфологический разрыв также присутствует у некоторых австралосфенид. Основываясь на этом свидетельстве, Kielan-Jaworowska, Cifelli, и Luo (2002) предположили, что Shuotherium, возможно, имел общих предков с Australosphenida. 
 
Более свежие окаменелости Australosphenida из южного полушария обеспечили новую возможность для сравнения. Согласно представлению Kielan-Jaworowska и коллег, "у большинства австралосфенид нижние коренные зубы имеют средний цингулид, огибающий антеролингвальный угол зубов", (вторично редуцированный у орниторинхид). Кроме того, у австралосфенид количество моляров три или меньше. Структура последнего премоляра разделяет особенности спорного зуба Shuotherium. В обоих случаях есть полностью разбитый на треугольники тригонид, который не известен у других мезозойских млекопитающих. Эти общие черты могли иметь общие предковые формы. Не относящийся к австралосфенидам Shuotherium мог бы быть частью однотипного происхождения. Имеется гипотеза, что мезиальный цингулид коренных зубов австралосфенид - структура, аналогичная псевдоталониду Shuotherium, и что общий предок Shuotherium+Australosphenida имел глобальное распределение во временных рамках не позже, чем начало середины юрского периода. 

Анатомия Shuotherium 
 
Chow и Rich (1982) описали Shuotherium dongi из провинции Sichuan в Китае, основываясь на челюсти с расширенной постдентарной ложбинкой и пятью целыми зубами, двумя фрагментарными, и одной альвеолой. Они реконструировали зубы как три премоляра и четыре коренных зуба. Структура коренных зубов складывается из хорошо развитого трёхвершинного тригонида и низкого талонидного бассейна, расположенного не после тригонида, подобно трибосфенической характеристике моляров, а перед ним. Этот "предлежащий талонид" определён как псевдоталонид. Chow и Rich (1982) также признавали и "талонид", последующий за тригонидом, хотя меньший, чем псевдоталонид и не имеющий контакта с верхним коренным зубом. Они даже предложили гипотетическую реконструкцию верхнего коренного зуба Shuotherium, включая реконструкцию соответствующего прикуса в нижних и верхних коренных зубах, базирующихся на системе фацетного износа, разработанной Кромптоном (1971).
 
Голотип Shuotherium dongi представлен большей частью челюстью с семью зубами (два из которых фрагментарны). Дополнительно Shuotherium представлен изолированными нижними и верхними коренными зубами. Зубная формула может в порядке эксперимента быть реконструирована для нижних послеклыковых зубов как: p4, m3. 
 
Отличие от всех других млекопитающих: в наличии псевдотрибосфенических коренных зубов, в которых срединный цингулид расширен, формируя псевдоталонид, тогда как дистальный цингулидноподобный талонид недоразвит. Сходство с участниками Australosphenida имеется также в тонкокостных челюстях с постдентарной ложбинкой, а отличие от Ausktribosphenidae в более расширенной постдентарной ложбинке, подобной у Asfaltomylos. Последний премоляр Shuotherium  имел полностью развитый тригонид, доминирующий над протоконидом и небольшими параконидом и метаконидом, с небольшим последующим цингулидноподобным талонидом. Есть промежуток между последним и предпоследним премолярами, последний (как и все другие премоляры), - простой двукоренной зуб. Верхние моляры (по крайней мере, в S. shilongi) примитивной "псевдотрибосфенической" структуры, с тремя бугорками. В области парастиля недостает бороздки, характерной для трибосфенических млекопитающих. Острый выступ назван псевдопротоконом, закрывающим в псевдоталониде последующий нижний моляр.
 
  нижняя челюсть и расположение зубов Shuotherium dongi (IVPP V6448, holotype).
 
Зубной аппарат - премоляры обычно имеют простые коронки и основной доминирующий бугорок. Другие выступы в коренных зубах часто также увеличены и коронка выглядит более комплексно. Имеются также примеры совмещения верхних и нижних зубов. Также примечательно то, что основной выступ премоляра выше, чем коренные зубы, но также существуют и исключения. Наиболее резкое морфологическое отличие в челюсти Shuotherium было между третьим и четвертым зубом. В голотипе четвертый зуб поврежден и неполон. Однако от последних трёх постклыковых зубов имеются видимые различия. Нет псевдоталонида, угол тригонида больше и талонид дорсально более развит. Первый из них, как считается, является самым известным. Следы изнашивания указывают, что у зубов была давящая функция, которую спорный зуб не имел. Данное обстоятельство поддерживает представление, что это - премоляр. Если так, тогда зубная формула - четыре или больше премоляра и три коренных зуба. 
 
Фундаментальное различие между премоляром и моляром связано с развитием. К сожалению, мезозойские окаменелости, в которых могут быть определены данные онтогенетические особенности, чрезвычайно редки. Граница между премоляром и моляром у ранних млекопитающих обычно проводится в резком морфологическом изменении, часто отражаемом в различных уровнях сложности. Премоляры вообще просты, с доминантным выступом (A/a), тогда как коренные зубы обычно имеют относительно увеличенные (в сравнении) вспомогательные бугры и сложный образец коронки относительно премоляров (различное положение вспомогательных выступов, присутствие неоморфных бугорков и развитие гребней, эти выступы соединяющих). Также распространены различия среди коренных зубов за исключением специализированных таксонов: у последнего премоляра обычно есть первичный выступ (A/a), который заметно более высок, чем коронки коренных зубов. Щечные зубы Shuotherium были идентифицированы Chow и Rich (1982) на основе этих общих критериев. Однако они не являются соответствующими в случае экземпляра типа Shuotherium dongi, потому что не составляют некоторые существенные особенности в ряду щечных зубов. Как упомянуто выше, трудность в признании границы моляра и премоляра в Shuotherium dongi была отмечена в первичном описании разновидностей (Chow и Rich 1982). Clemens и Lillegraven (1986) заметили, что рассматриваемый зуб (четвертый из семи сохраненных зубов) в Shuotherium не полностью моляриморфный . Эти авторы не предлагают мнение относительно того, представляет ли зуб премоляр или моляр. Однако отметили, что: 
1) Shuotherium, как Peramus и Eutheria, характеризуется градационным переходом между моляром и премоляром; 
2) это условие апоморфно в пределах контекста ранних млекопитающих. 
 
Clemens и Lillegraven (1986), предположили, что самое разумное объяснение распределения этого условия состоит в том, что "eutheria−подобные образцы морфологических изменений, замеченные в зубах Peramus и Shuotherium должны интерпретироваться как линии параллельного развития.”  Углы тригонида в щечных зубах Shuotherium градационно не изменены: есть единственное различие между четвертыми и пятыми зубами в челюсти ("зубом 4” и "зубом 5”, px и M1, соответственно, на рис.). Самый примечательный факт, что зуб 4 (px) испытывает недостаток в псевдоталониде. Эта структура - самая очевидная и отличительная особенность нижних коренных зубов у Shuotherium
 
Окклюзионные отношения (выведенные по аспектам изнашивания верхнего моляра) указывают, что псевдоталонид и псевдопротокон обеспечивали давящую функцию коренного зуба, дополняя примитивную соскребающую функцию тригонида. Следовательно, такое функциональное неравенство также является озадачивающим, если этот зуб интерпретируется как первый из молярного ряда. Кроме того, зуб 4 (px на рис.) и предыдущие зубы (которые являются бесспорными премолярами) формируют градационный ряд, тогда как зуб 5 (M1 на рис.) имеет морфологический образец последующих моляров. Короткая диастема отделяет первый премоляр от альвеолы, на месте которой Chow и Rich (1982), представляли местоположение клыка. В зависимости от оригинальной длины нижнечелюстного симфиза, который неполон, возможно, что это гнездо представляет дополнительное местоположение перед коренным зубом. В данной интерпретации экземпляр сохраняет четыре премоляра и три моляра, приводя к постклыковой зубной формуле p4 + m3. 
Нижние коренные зубы млекопитающих имеют выступы, которые служат для совмещения смежных коренных зубов. Они отсутствуют как в Shuotherium, так и в Australosphenida. Имеется гипотеза, что поднятый край, окружающий псевдоталонид на нижних молярах Shuotherium, является сопряжённым со средним цингулидом.
 
Таксоно-морфологические различия 
 
Вообще, единственные критерии, которые могут быть использованы для таких древних останков - морфологические и, в некоторых случаях, разделительные линии менее, чем очевидны.

Shuotherium dongi Chow M.C. и Rich T.H.V., 1982 
Голотип под номером IVPP V6448 выставлен в коллекции Института Палеонтологии Позвоночных и палеоантропологии, Beijing. Останки состоят из частичной левой нижней челюсти. Тригонид и талонид хорошо развиты, но последний расположен перед моляром, в то время как у всех млекопитающих он скрывается моляром. Shuotherium, очевидно, представляет собой инволюционную линию развития, приобретя данную особенность независимо. Образец обнаружен жителями деревни Shilong в 1978, преподнёсшие находку в Музей Естествознания Chongqing. Согласно оригинальной интерпретации, зубы, как считалось, были тремя предварительными коренными зубами и четырьмя коренными зубами. Однако, Kielan-Jaworowska, Cifelli и Luo (2002) дали иное толкование "границе коренного зуба перед коренным зубом в голотипе S. dongi, и предложили зубную формулу: четыре (или больше) предварительных коренных зуба и три коренных зуба." 
 
Shuotherium kermacki Sigogneau-Russell D, 1998 
Формация Forest Marble, Oxfordshire, Великобритания, Bathonian, средняя юра. Нижний зуб.

Shuotherium shilongi Wang Y.Q., Clemens W, Hu Y.M. и Li C.K., 1998 
Верхняя формация Shaximiao, Sichuan, Китай, средняя юра (или возможно ранняя верхняя). Вероятный псевдо-трибосфенический верхний коренной зуб - слишком большой, чтобы принадлежать S. dongi.

Shuotherium sp. Sigogneau-Russell D., 1998 
Формация Forest Marble, Оксфордшир, Великобритания. Батониан, средняя юра. Несколько изолированных зубов, назначенных в безымянный вид. Пара верхних зубов вполне может принадлежать этому роду.
 
Литература
 
Carroll R. L. Vertebrate paleontology и evolution. 1988 
Kielan−Jaworowska Z., Cifelli R.L., Luo Z.−X. Dentitio и relationships of the Jurassic mammal Shuotherium. 2002
Kielan−Jaworowska Z., Cifelli R.L., Luo Z.−X. Mammals from the Age of Dinosaurs. 2004