Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 25.05.2017, 23:17
Синоконодоны — Sinoconodon
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс и отряд: incertae sedis
        Семейство †Синоконодонтиды (Sinoconodontidae)
            Род †Синоконодоны (Sinoconodon)
                Вид †Sinoconodon rigneyi 
 
Синоконодон (Sinoconodon Patterson и Olson, 1961) – юрское млекопитающее примерно 15 см длиной. Вероятно, имел маленькое, пушистое, подобное полёвке тело с относительно крупной головой (приблизительно 60 мм в длину и 23 мм шириной) с большими глазами и рептильными зубами, постоянно сменяющимися на протяжении всей жизни животного. Sinoconodon обладал примитивными "триконодонтными” щечными зубами, приспособленными к хищному или насекомоядному образу жизни. К сожалению, постчерепные останки не позволяют определить локомотивные особенности передвижения.
 
 
Этимология
Sinoconodon - (греч.) - "китайский остроконечный зуб".
 
Возраст и распределение
 
Ранняя юра (синемюрский век): Китай, (локация - Upper Red Beds, формация - нижний Lufeng), приблизительно 200 млн лет назад.
 
Сравнительная анатомия
 
Sinoconodon имел широкий онтогенетический диапазон изменения размеров черепа: наименьший известный череп приблизительно 20 мм длиной, а наибольший крупнее, чем 60 мм. Постчерепные окаменелости Sinoconodon демонстрируют, что у него имелись развитые передние конечности и плечевой пояс, мало чем отличающиеся от таковых у цинодонтов (Jenkins, 1971; Kemp, 1982; Sues, 1983), и современных монотремат. Sinoconodon однозначно помещен в Mammalia, потому что разделяет много особенностей с другими млекопитающими - такими, как: краниомандибулярный сустав, сформированный дентарным мыщелком и гленоидом сквамозной кости, мысок височной кости, её антериорная стенка и костистая впадина для узла тройничного нерва. Однако расположение зубов Sinoconodon примитивно.
 
Sinoconodontidae сохранили примитивное чередование и многократные замены резцов и клыков, замеченных у многих цинодонтов. Со временем, антериорные постклыковые зубы последовательно выпадали, приводя к постепенно увеличивающейся постклыковой диастеме, идентичной таковой у гомфодонтных цинодонтид (Hopson, 1971). Нижнечелюстные структуры и структуры среднего уха - по существу те же самые, как у Morganucodon и Megazostrodon, с примитивной постдентарной ложбинкой (хотя более уменьшенной, чем у Morganucodon).
 
Crompton и Sun (1985) наглядно показали, что верхние и нижние постклыковые зубы Sinoconodon отличаются по размеру и что они имеют переменное число. Верхние и нижние постклыковые зубы не совмещаются, так как на их выступах нет никаких зон изнашивания. Это - примитивная особенность, которая принудила Crompton и Sun (1985) предположить, что Sinoconodon более примитивен, чем многие из родственных ему млекопитающих: Morganucodon, Megazostrodon, Kuehneotherium, докодонты и харамивиды. Основываясь на дополнительных характерах зубной замены, краниомандибулярного сустава и ушной области, Crompton и Luo (1993) предложили, чтобы Sinoconodon определялся сестринским таксоном к другим группам млекопитающих. Таким образом, Sinoconodontidae представляют одно из ранних боковых происхождений позднетриасовых-раннеюрских млекопитающих.
 
 
реконструкция черепа Sinoconodon. A - вентральная, B – дорсальная и C – латеральная проекции
 
Межчелюстная кость имеет межносовой выступ, расположенный медиально между двумя носовыми костями. У его палатального отростка наличествует углубление для расположения кончика нижнего клыка. Септомаксилла выглядит крупной и формирует боковые границы внешних ноздревых костей. У неё имеется поперечный выступ, накладывающийся на назальную сторону межчелюстной кости, с септомаксиллярным отверстием в шве септомаксиллярно-челюстного соединения. Верхняя челюсть имеет два инфраорбитальных отверстия и третье в челюстно-скуловом шве. Слезные кости являются большими с обширной лицевой частью. Средняя орбитальная стенка укреплена выступами орбитофсеноида и орбитальным выступом нёбных костей. Алисфеноид имеет форму широкой и вертикальной пластины. Предшествующая тонкая пластинка верхнего края височной кости широкая, с двумя отверстиями для нижнечелюстных ветвей тройничного нерва и отверстия в алисфеноидно-височном шве для верхнечелюстной ветви. Выпуклый парокципитально-антериорный процесс подобен соответствующей структуре тритилодонтид; латерально он скрыт сквамозной костью.
 
Этими особенностями Sinoconodon отличается от морганукодонтид. Антериорные и постериорные парокципитальные процессы отделены широким углублением, простирающимся от ямки стремянного мускула; последняя недостаточно глубока в вентральной проекции, как замечено и у Morganucodon и Dinnetherium (Crompton и Luo, 1993). Боковой гребень височной кости перекрыт ветвью эпиптеригоида квадратной кости. Его постериорная и вертикальная часть перфорирована двумя сосудистыми отверстиями. Боковая ложбинка височной кости демонстрирует открытие предушного канала, лицевого отверстия и, возможно, канала для височного нерва. Мысок височной кости меньше, чем таковой у морганукодонта, с плоской средней поверхностью. Кроме того, предушная стенка эндокрания образована не алисфеноидом, как у сумчатых и плацентарных, а выростом периотики, как у монотремат. Тело клиновидной кости имеет два маленьких внутренних отверстия сонных артерий, но базисфенидное крыло отсутствует. Нёбные кости имеют большой орбитальный выступ, формирующий постериорную стенку назальной впадины. Нёбные кости значительно больше, чем у цинодонтов и формируют края глоточного прохода, смещая птеригоидный крючковидный отросток назад. У костистой крышки зева наличествует медиальный гребень и два крылонёбных гребня. Крыловидный отросток выглядит маленьким в сравнении с цинодонтами и имеет поперечную мускульную ямку на её боковой поверхности в форме полумесяца. У Sinoconodon, Morganucodon и Docodonta также обнаружена комбинация постдентарной ложбинки с развитым псевдангулярным выступом, имеющим угловую впадину.
 
Млекопитающие имеют два апоморфия слухового региона: удлиненный улитковый канал и возвышенность на тимпанной стороне кохлеарной области, именуемого как мысок верхнего края пирамиды височной кости. У цинодонтов улитка короче, меньше и сориентирована более медиально, чем улитковый канал млекопитающих; их кохлеарное размещение сформировано предушной областью и базисфеноидом. Ископаемые материалы Adelobasileus и Sinoconodon подтверждают развитие у ранних млекопитающих кохлеарной области. Sinoconodon имеет полностью сформированный мысок верхнего края височной кости, но короткую улитку, которая расширена только на одну треть длины мыска. Кохлеарный канал Morganucodon – вдвое длиннее, чем у Sinoconodon как относительно черепа, так и мыска. Более поздние млекопитающие - как, например, Haldanodon и мультитуберкуляты, демонстрируют более длинный улитковый канал. Предполагается, что мысок, преобразованный расширением височной кости за счет базисфеноида (вероятно, базиокципитально) является свидетельством перехода цинодонтов в млекопитающие (Luo, Z.-X., A.W. Crompton, и S.G. Lucas, 1995). Это изменение в окостенении и ориентации кохлеарной области эффективно для лучшей акустической изоляции внутреннего уха.
 
 
 
челюсти Sinoconodon. Вверху - верхние и нижние челюсти ранней стадии роста черепа; внизу - верхние и нижние челюсти последней стадии роста.
 
Зубная формула: 5.1.2.5/5.1.2.5. Все типы зубов являются вариабельными и нумеруются вследствие цинодонтоподобных непрерывных зубных замен в корреляции с ростом черепа. Sinoconodontidae сохранили переменные замены резцов и клыков, замеченные у большинства цинодонтов. Клыки заменялись, по крайней мере, четыре раза. Размер функциональных клыков является очень переменным среди различных черепных останков (Crompton и Luo, 1993). В самой полной форме клык подобен кинжалу. Верхний клык является настолько большим, что достигает нижней границы нижней челюсти, но на ранней стадии роста коронка клыка может быть короткой и конической.
 
Фактическое число функционирующих резцов является переменным. У некоторых черепных останков наличествовало только три функциональных резца в результате продолжающихся замен. Резцы имеют большие и небольшие размеры. Переменное расположение маленьких и больших зубов типично для цинодонтов, имевших непрерывную и переменную замену. Премоляры только присутствуют в ювенильных экземплярах (Zhang и др., 1998). Первый премоляр, кажется, потерян без замены у старших экземпляров. Второй премоляр имеет листообразную форму у молодых особей, впоследствии исчезающий у более старших возрастов. Нижние постклыковые зубы вообще "триконодонтоподобны", но демонстрируют более широкий диапазон морфологического изменения, возможно связанного с их заменой. У предпоследних моляров некоторых больших черепов имеется срединный цингулидный бугорок, который отсутствует у моляриморфного зуба меньших черепов. Этот выступ является переменной особенностью и может отсутствовать в антериорных постклыковых зубах. У верхнего моляра меньших экземпляров есть "триконодонтоподобная" трёхвершинная коронка с острыми выступами. В отличие от этого, верхний моляр больших экземпляров имеет тенденцию развивать дополнительный дистальный бугор. Как упомянуто ранее, у Sinoconodon вследствие вариаций в зубных размерах и морфологии между верхними и нижними постклыковыми зубами окклюзии нет.
 
Имеется пять моляриморфных мест в верхних и нижних челюстях во всем ряду найденных черепов Sinoconodon (Crompton и Luo, 1993). Однако обычно присутствует не больше, чем три функциональных моляриморфных зуба, так как два антериорных моляра выпадают без дальнейшей замены в старших экземплярах и поскольку новые зубы добавляются к постериорному концу постклыкового ряда. Размер и морфологическое различие окончательных моляриморфных зубов предполагают, что потеря премоляров и привела к заметной постклыковой диастеме у старших особей. Это также присутствует, хотя в меньшей степени, у морганукодонтид и также, возможно, у Kuehneotherium и Hadrocodium. Полная постклыковая замена у Sinoconodon является, вероятно, сходной с цинодонтом Diademodon (Crompton, 1963; Hopson, 1971).
 
Относительно постчерепной анатомии Sinoconodon доступна только очень ограниченная информация (Patterson и Olson, 1961; Young, 1982). Большинство сохранившихся особенностей Sinoconodon подобны однопроходным, а грудной пояс почти идентичен грудным особенностям Bienotheroides. Присутствует большая межключица с неподвижной артикуляцией ключицы и межключицы, как у монотремат. Большой клювовидный отросток является частью гленоида плечевого сустава. У лопатки в латеральной проекции присутствует акромион и супраспинозная ямка мускула на дорсальном крае лопатки. У плечевой кости Sinoconodon сферическая головка и большая бугристость, которая вместе с дельтопекторальным гребнем дистально продлена приблизительно до половины длины плечевой кости. Из всех тазовых элементов и костей задних конечностей известно только бедро, характеризующееся головкой, отделенной от большого вертела глубокой впадиной. Неполный меньший вертел сохранился на средней стороне бедренной кости. На дистальном конце бедра пателларное углубление отсутствует. Все эти особенности также наличествуют, хотя немного измененные, у тритилодонтид, и трителедонтид и поэтому плезиоморфичны для млекопитающих.
 
Филогенетическое положение
 
Sinoconodon обладает многими характерами, предполагающими, что это - основная форма, относящаяся к Mammalia. Дальнейшие экземпляры (Crompton и Luo, 1993) в достаточной мере подтвердили это заключение. Подтверждение его статуса обеспечено дентальным мыщелком и гленоидной ямкой сквамозной кости, полнотой постгленоидного гребня и расширением черепа. В качестве мозаичных характеристик можно указать диапазон примитивных характеров, имеющихся у тритилодонтид и трителодонтов. Самым важным является расположение зубов - сравнение ряда экземпляров отличающихся размеров показывает, что способ замены зубов был аналогичен цинодонтам, а не млекопитающим (Zhang и др. 1998; Kielan-Jaworowska и др. 2004). Резцы и клыки сменялись несколько раз, в то время как антериорные премоляры выпадали, но не заменялись.
 
Интересно, что найден широкий диапазон размеров черепа Sinoconodon, указывая, что рост от подростковых форм к взрослым особям был постепенен, как в примитивном типе амниот, а не кратким, быстрым образцом роста ювенильных особей, типичным для млекопитающих (Luo 1994). Постчерепной скелет, который мог бы подтвердить эту интерпретацию, до сих пор не найден, но в любом случае, образец роста Sinoconodon по-видимому коррелирован с его многократным дентальным обновлением. Височной костью Sinoconodon отличается от цинодонтов наличием мыска. Нижняя челюсть имеет более развитый дентарный мыщелок, чем у морганукодонтид, кюнеотерид и Hadrocodium. Также отличается от морганукодонтид, кюнеотерид и докодонтов в том, что углубление Мекеля параллельно вентральной границе нижней челюсти, вместо того, чтобы сходиться на ней (Luo, 1994); от всех других млекопитающих в недостатке непосредственного соответствия верхних и нижних постклыковых зубов и от морганукодонтид, кюнеотерид, докодонтов и Hadrocodium недостающими зонами износа коренных зубов (плезиоморфно). Отличается от морганукодонтид, кюнеотерид и докодонтов (но не Hadrocodium) в наличии чрезвычайно большой постклыковой диастемы, а также отличен от кюнеотерид в сохранении примитивного линейного выравнивания трёх главных зубных выступов и от аллотериев в недостатке многократных рядов выступов на щечных зубах.
 
В описании Patterson и Olson (1961) Sinoconodon отнесён к Triconodontidae из-за "триконодонтной" коронки коренного зуба и некоторых характеристик черепа. Тем не менее, в текущей систематике символы для связи Sinoconodon с Triconodontidae не филогенетичны, поскольку распространяются не только на триконодонтов, амфилестид и морганукодонтид, но также и на некоторых цинодонтов. Впоследствии Sinoconodon был отнесён к Morganucodontidae ("Eozostrodontidae") вместе с Morganucodon, Megazostrodon, Erythrotherium (Hopson и Crompton, 1969), в основном, основываясь на характеристиках нижней челюсти и расположения зубов. Mills (1971) выделил семейство Sinoconodontidae, включая Sinoconodon и Megazostrodon, основываясь на интерпретации, что Sinoconodon не имел блокирующих механизмов коренных зубов, как установлено у Megazostrodon Crompton и Jenkins (1968). Crompton (1964, 1974), был первым, отметившим, что Sinoconodon имеет несколько мандибулярных характеристик, подобных цинодонтным – в частности, недостаток цингулида, характерного для Megazostrodon. Основываясь на этих соображениях, Crompton (1974) исключил Megazostrodon из Sinoconodontidae, что впоследствии подтвердили и Zhang и Cui (1983).
 
Филогенетично Sinoconodon был, несомненно, близок к основной, относящейся к млекопитающим радиативной линии, сохранив примитивные характеры. Действительно, не принимая во внимание малоизвестного Adelobasileus и харамивид, он универсально принят как сестринская группа остальной части Mammalia. Как и у морганукодонтов, между орбитами Sinoconodon есть костистое разделение и сустав между сквамозной и зубной костями, но они более уменьшены, чем у морганукодонтид (Crompton и Sun, 1985). Однако, Sinoconodon, кажется, более примитивен, чем Morganucodon. Кохлеарная структура была более примитивной (Luo и др., 1995), и отсутствие последовательных зон изнашивания указывает, что Sinoconodon испытывал недостаток в смыкании коренных зубов. Это напоминает цинодонтов в сохранении большой септомаксиллярной кости и многократной замене резцов и клыков. Данные особенности предполагают, что Sinoconodon отклонился от относящегося к млекопитающим эволюционного ствола ранее, чем морганукодонтиды.
 
Таксоно-морфологические различия
 
Sinoconodon rigneyi Patterson and Olson, 1961, монотипичная разновидность. 
Синомимическое значение: Lufengoconodon Young, 1982. 
В 1994 г Luo и Ву, проанализировав анатомические особенности, консолидировали "Lufengoconodon changchiawaensis,” "Sinoconodon parringtoni,” и "Sinoconodon yangi” в младшие синонимы Sinoconodon rigneyi.
 
Литература
 
Татаринов Л. Эволюция териодонтов. 1976
Averianov A.O., Lopatin, A.V., Skutschas P.P., Martynovich N.V., Leshchinskiy, S.V., Rezvyi, A.S., Krasnolutskii, S.A., Fayngertz, A.V. Discovery of Middle Jurassic mammals from Siberia. 2005
Luo Z.−X., Kielan−Jaworowska Z., Cifelli R.L. In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals. 2002
Luo Z.-X., Crompton A.W., Lucas S.G. Evolutionary origins of the mammalian promontorium and cochlea. 1995
Kemp T. S. The Origin and Evolution of Mammals. 2005
Kielan−Jaworowska Z., Cifelli R.L., Zhe-Xi Luo Mammals from the Age of Dinosaurs. 2004
Rose K. D. The beginning of the age of mammals. 2006