Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 21.11.2017, 13:20
 
Систематика и генеалогические связи

Интересно, что в ХIХ ореопитек описывался различными авторами как древняя свинья, полуобезьяна, обезьяна и человекообразный примат. Точная систематика этого гоминоида и сегодня остается предметом жарких дискуссий, немного можно сказать и о его происхождении. Положение осложняется тем, что сохранившиеся ископаемые остатки этого примата демонстрируют ряд признаков, промежуточных между церкопитекоидами (Cercopithecоidea) и гоминоидами (Hominoidea). На последнее указывают, в первую очередь, двухбугорковые премоляры и четырехбугорковые моляры. Описавший ореопитека Жервез высказал предположение, что данный примат родственен гоминидам (к примеру, мог быть предком гориллы (Gorilla)), однако по ряду признаков он сближал его и с церкопитекоидами (например, Жервез не исключал того, что ореопитек мог являться предком павиана (Papio)).
 
В последующие годы различные авторы, основываясь на исследованиях слепков первоначальной находки, высказывали собственные мнения о классификации ореопитека. Большинство полагало, что перед ними церкопитецид, другие доказывали, что это гоминид, а некоторые считали ореопитека промежуточным звеном между этими группами.
 
В конце 1940-х и на протяжении 1950-х годов Й. Хюрцеллер проанализировал весь имеющийся на тот момент материал по ореопитеку и пришел к выводу, что по форме и строению зубов он относится совсем не к церкопитецидам, а близок скорее к человеческим формам. В таком случае получалось, что ореопитек находится на эволюционном древе рядом с непосредственным предком человека, а возможно и сам этим предком является (в то время Australopithecus в научной среде был еще малоизвестен и большинством ученых считался обычной антропоидной обезьяной). По мнению Хюрцеллера, деталями строения черепа и зубов Oreopithecus bambolii более всего напоминает человека выпрямленного (Homo erectus). Различные признаки, присутствующие у ореопитека (например, укороченные челюсти, небольшие клыки, высокий эмалевый гребень (цингулюм) на коронках нижних моляров) он интерпретировал как исходные для предков человека. Кроме того он считал, что ореопитек уже освоил двуногий способ передвижения.
 
Дополнительную ясность внесло изучение скелета из Баччинелло, найденного в 1958 г. На реконструкции черепа данного экземпляра, выполненной Хюрцеллером, прежде всего бросаются в глаза значительный объем мозга и укороченный лицевой отдел — подтверждение воззрений ученого об эволюционной роли рода Oreopithecus в процессе становлении человека. Однако дальнейшие исследования этого скелета привели других исследователей к совершенно иным выводам. В своих работах Шалай и Берци показали, что на черепе ореопитека имеется небольшой костяной гребень; что наружный затылочный бугор не столь выпуклый, как предполагал Хюрцеллер (по ошибке он принял за затылок два раздробленных позвонка); что впечатление укороченного лицевого отдела возникло в значительной мере из-за повреждения лобной кости и надглазничных валиков; что следует откорректировать реконструкцию скуловых дуг и восходящей ветви нижней челюсти, и что головной мозг ореопитека был не больше, чем у других обезьян с аналогичной массой тела (по мнению некоторых авторов, он был даже несколько меньше, чем у них).
 
Авторы фундаментального труда «Основы палеонтологии», выпущенного в СССР в середине ХХ века, помещают ореопитека в подсемейство австралопитецин (Australopithecinae), находящееся в составе семейства понгид (Pongidae). Конечно же, подобная точка зрения давно отвергнута отечественными специалистами как устаревшая.
 
Розенберг и Делсон, изучив детали строения зубов ореопитека, предложили считать его промежуточным звеном в гомологическом ряду древнейших, предковых церкопитецид (Cercopithecidea) (на уровне викториапитецин (Victoriapithecinae) или даже предполагаемого общего предка церкопитецид и ранних узконосых обезьян). Так, у Oreopithecus bambolii имеются относительно большие по отношению к коренным премоляры; верхние коренные удлинены, как у церкопитецид и у некоторых современных гоминид (в то время как у большинства гоминид они квадратные и широкие); редуцирован цингулюм на верхних и нижних молярах, сохранившийся в тех же местах, где он развит у церкопитецид; сами моляры несут возвышенности и глубокие расселины. Помимо этого, челюсть имела ряд черт, уводящих ореопитека как от человекообразных, так и от церкопитецид. Подобные признаки весьма характерны для примитивных обезьян Старого Света. Розенберг и Делсон предполагали, что общие признаки ореопитека и церкопитецид свидетельствуют о наличии для них единого предка, далее развитие двух групп все больше отклонялось в различных направлениях. Следуя этой точке зрения, линия ореопитека выделилась вскоре после разделения обезьян Старого и Нового Света.
 
Строение позвоночника, грудной клетки, таза, конечностей и их суставов на первый взгляд указывает на принадлежность Oreopithecus bambolii к гоминидам. Однако при более подробном рассмотрении обнаруживаются различные морфологические характеристики, существенно отличающие от них этого примата. Таким образом, считают некоторые специалисты, наличие общих признаков в строении посткраниального скелета может объясняться довольно длительной конвергентной эволюцией и независимым приобретением сходных двигательных адаптаций ореопитеком и человекообразными приматами.
 
На протяжении последних десятилетий на необычные «гоминидные» черты строения ореопитека внимания обращалось мало. Но в конце 1990-х годов часть относящегося к нему материала была вновь исследована М. Кёлер и С. Мойей-Сола. Основываясь на детальном анализе анатомических особенностей ореопитека, они убедительно показали, что он вполне мог передвигаться на задних конечностях (см. ниже).
 
Некоторые исследователи (например, Ф. Шалай) считают, что уникальная морфология ореопитека развивалась вполне независимо, без привязки к эволюционному процессу и церкопитецид, и гоминид. В своих работах Страус, Сармиенто и Харрис показывают, что некоторые общие с церкопитецидами характеристики зубного аппарата сформировались вследствие конвергентной эволюции в качестве адаптаций к питанию листвой. С другой стороны, морфология посткраниального скелета ореопитека (в первую очередь особенности строения позвоночника, грудной клетки и суставов конечностей) может и не объясняться только лишь конвергенцией с гоминидами, но, очевидно, прямо указывает на общность их происхождения, причем довольно древнюю.
 
Харрисон обращает внимание, что несколько видов африканских миоценовых приматов достаточно похожи на ореопитека. Так, Nyanzapithecus, имеющий возраст около 15 млн. лет и происходящий из Кении, хотя и известен по очень фрагментарным остаткам, деталями строения зубов по многим параметрам весьма напоминает ореопитека. То же самое до некоторой степени наблюдается и у рангвапитека (Rangwapithecus), особенно если взглянуть на удлиненные, несущие гребни моляры последнего. Также морфологией зубной системы на ореопитека похож проконсул (Proconsul). Если данные формы действительно близки к ореопитеку генеалогически, то это подразумевает длительную независимую эволюцию последнего (по крайней мере с раннего миоцена).
 
Необычные морфологические признаки ореопитека позволили ряду исследователей отделить его от остальной филогенетической линии человекообразных. По строению тела и черепной коробки он настолько отличается от прочих ископаемых гоминид (и тем более церкопитецид), что в 1915 г. Г. Швальбе установил для него свое собственное семейство — ореопитецид (Oreopithecidae), впоследствие все же включенное большинством авторов в надсемейство Hominoidea.
 
На сегодняшний день в научном сообществе существует две основные, принципиально разные точки зрения на систематическое положение Oreopithecus. Одна из них относит его в составе специального подсемейства Oreopithecinae либо семейства Oreopithecidae к, соответственно, гоминидам (Hominidae) или гоминоидам (Нominoidea), в зависимости от вариантов классификации этой большой группы. Это означает, что предки ореопитека отделились от человекообразных незадолго до их разделения на понгид и гоминид. Следуя иной точке зрения, после пересмотра и уточнения границ надсемейства парапитекоидов (Parapithecoidea), частью специалистов считается возможным включить в него и ореопитековых (Oreopithecidae). В последнем случае получается, что ореопитек представляет собой по сути примитивную узконосую обезьяну, чьи предки обособились вскоре после разделения узконосых и широконосых.
 
Примечательно, что имеющиеся у ореопитека многие общие с гоминидами анатомические черты и признаки, не встречаются у ранних представителей этой группы и объясняются сегодня синапоморфией. Это может служить еще одним свидетельством того, что указанные группы разошлись довольно давно. С другой стороны, морфология ореопитека сохранила много архаичных черт, характерных для первых, гораздо более древних гоминоидов, и уже не обнаруживающихся у других позднемиоценовых представителей этой группы: маленький мозг, короткая тонкая предчелюстная кость, грацильные фаланги, сравнительно узкая предплюсна и многие другие. Таким образом, представляется очевидным, что ореопитек представляет собой конечный результат развития все более обосабливавшейся группы обезьян Старого Света (скорее всего, древней гоминоидной линии), чьи предки в миоценовое время были вынуждены приспосабливаться к особенностям местной среды обитания, и которых, вероятно, еще предстоит обнаружить.