Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 28.06.2017, 13:29
Сивапантера - Sivapanthera
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Надотряд Фера (Ferae)
                Отряд Хищные (Carnivora)
                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
                        Надсемейство Фелоидеи (Feloidea)
                            Семейство Кошачьи (Felidae)
                                Подсемейство Фелины (Felinae)
                                    Род †Сивапантеры (Sivapanthera)
                                        Вид †Sivapanthera potens
                                               †Sivapanthera padhriensis
                                               †Sivapanthera arvernensis
                                               †Sivapanthera linxiaensis
                                               †Sivapanthera lydekkeri
                                               †(?)Sivapanthera jubatus
                                               †(?)Sivapanthera pleistocaenicus
 
Сивапантера (Sivapanthera Kretzoi, 1929) - крупная гепардоподобная кошка, вероятно, являющаяся дальним родственником Acinonyx pardinensis доисторической Европы. Возможно, представляет собой одну из первых ступеней в эволюции гепарда.
 
 
Этимология
 
Sivapanthera Siva (др-инд. Сiva) – один из верховных богов индуистской мифологии, panthera (лат.) – «пантера».
 
Возраст и распространение
 
Ранний - средний плейстоцен Азии (4,7 - 0,78 млн лет назад). Самые ранние находки принадлежат раннеплейстоценовой Sivapanthera lydekkeri. Наиболее часты экземпляры, принадлежащие S. potens и S.padhriensis с Сиваликских холмов (Пакистан и север Индии) возрастом примерно 1,8 млн лет. Нередки находки Sivapanthera и в Китае - S. linxiaensis из Longdan, Ганьсу (1,15 млн лет назад) и S. pleistocaenica в локациях Северо-Восточного Китая: Gongwangling (1,2 млн лет назад) и Liucheng (0,78 млн лет).
 
Из-за плохой сохранности ископаемого материала существование Acinonyx в Китае (локации Miaohoushan, Jinniushan, Gulongshan, Xiaogushan и т.д.), всё ещё остаётся под вопросом и в систематических работах по палеонтологии раннеплейстоценовый материал ископаемых находок гепарда определяется в род Sivapanthera. Кроме того, материал из раннего плиоцена Африки, по видимому, также принадлежит роду Acinonyx.
 
Исследования подтверждают гипотезу, что крупные кошки произошли в Старом Свете, а не в Северной Америке. Гепардоподобные животные были найдены по всей Африке, Европе, Азии и Индии. Мазак бросил вызов этой теории, предлагая вместо евразийско-африканского происхождения гепарда вывод о североамериканском генезе, аргументируя тем, что дентальные особенности были бы более примитивны у китайских ископаемых, если бы гепарды произошли из Северной Америки. Это оставляет открытым вопрос о том, что гепарды мигрировали через Берингов пролив в другую сторону - из Аляски в Сибирь, а не наоборот.
 
Образ жизни и локомоция
 
Дэн Дао, профессор Китайской академии наук в Пекине, описавший вид Sivapanthera linxiaensis, подтверждает "мозаику анатомических особенностей" Sivapanthera, объединяющую черты Panthera и Acinonyx, подчеркнув, что эта кошка была крупнее, чем гепард. Идентификация остатков Sivapanthera вообще представляется затруднительной ввиду сходства с гигантскими евроазиатскими гепардами. К тому же многие экземпляры, скорее всего, представляют собой совокупность костей различных индивидуумов и, возможно, даже разных видов. Отдельные разрозненные зубы, вероятно, принадлежат пантеринам. Подведя итог, можно предположить, что Sivapanthera подобно североамериканскому Miracinonyx занимал промежуточный тип между гепардом и пумой.
 
Палеоэкологические особенности древних гепардообразных кошек довольно гипотетичны. Учитывая компилятивную морфологию, можно предположить весьма высокую курсориальность этого хищника. Наиболее известны и многочисленны находки Sivapanthera из Сивалика - холмистых предгорий Гималайских гор на севере Индостана. Вместе с ними имеется множество групп посткраниальных элементов – остеокомплексы хищников, травоядных, грызунов и гоминид. Палеоэкологический анализ убедительно показал, что эти кости были собраны, в основном, гиенидами. Одним из доминирующих таксонов в плейстоценовых отложениях является Cervus, что служит определяющим фактором для предположения о наличии разных ландшафтно-климатических зон в этой области, так как данный род имеет широкую толерантность для разнообразных мест обитания. Члены семьи Cervidae - основные потребители растительности и сами являются членами трофической цепи в рационе плотоядных животных. Судя по большому скоплению остатков и видовому разнообразию, следует вывод, что начиная с миоцена (примерно 18 млн лет) в области сиваликских холмов присутствовал муссонный климат и местность представляла собой сильнопересечённую местность с обилием речных артерий. Фаунистические комплексы включали представителей как лесных, так и равнинных ландшафтов. Но начиная с 1,8 млн лет климат Пакистана и Северной Индии становился более засушливым (A. Джаффар, M. Хан и M. Ахтар, 2009).
 
Фауна карнивор Сиваликских холмов включала такие таксоны, как Sivafelis potens, Sivafelis brachygnathus, Megantereon falconeri, фелин Felis subhimalayana и Panthera cristata, канид Canis cautleyi, гиеновых Hyaenictis bosei, Crocuta sivalensis, C. feline, C. colvini, медведя Agriotherium sivalense и губача Melursus theobaldi. В качестве потенциальной добычи можно рассматривать свинообразных Sivachoerus giganteus, Tetraconodon magnus, T. mirabilis, Potamochoerus theobaldi, P. palaeindicus, Dicoryphochoerus vagus, D. durandi, Hippohyus sivalensis, Sus strozzii, S. hysudricus, S. bakeri, S. falconeri, S. cautleyi; карликовых гиппопотамов Hexaprotodon sivalensis, H. namadicus и H. iravaticus, антракотериид Merycopotamus dissimilis, M. dissimilis и M. nanus, лошадеобразных Equus namadicus, E. sivalensis, E. cf. yunnanensis, Hipparion cf. antelopinum и приматов - Papio falconeri, P. subhimalayanus и Semnopithecus palaeindicus. Из парнокопытных наиболее часто встречаются антилопы: бубал Damaliscus palaeindicus, канна Taurotragus latidens, саблерог Hippotragus sivalensis, протобизоны Leptobos falconeri,. Proleptobos birmanicus, Hemibos occipitalis; быки Bison sivalensis, Bos acutifrons, B. namadicus, B. cf. sondaicus, B. planifrons, B. playrhinus; жирафиды и камелиды Sivatherium giganteum, Indratherium majori, Giraffa sivalensis, Camelopardalis affinis, Camelus sivalensis; цервиды Cervus sivalensis, C. duvauceli, C.punjabiensis, C.simplicidens, C.triplidens, Axis shansius, Axis rugosus, Metacervulus capreolinus, Muntiacus lacustrus, Paracuvulus attenuates (Д. дe Вос, . 2007).
 
Довольно обильны нахождения Sivapanthera и в китайских отложениях. Граница между палеарктической областью и восточным регионом зоогеографии проходит по линии реки Хуайхэ-Циньлин в предгорьях Гималаев и северная и южная фауны Китая разделяются. В современных моделях зоогеографии северный Китай принадлежит палеарктике, юг Китая - восточной области. Хотя связь между ними неизбежна, но ситуация в плейстоцене немного отличается от современной (T. Хао Вэн, 2007). В плейстоценовую эпоху северную область населяло более 60 теплолюбивых видов: хоботные Stegodon, Palaeoloxodon и Elephas maximus, халикотерий Hesperotherium, непарнокопытные Megatapirus, Tapirus, Dicerorhinus, полорогие Muntiacus muntjak и Hydropotes.
 
Фауна Gongwangling - раннеплейстоценовой формации провинции Шэньси, состоит из 41 видов ископаемых млекопитающих. Среди этих окаменелостей Ailuropoda, Stegodon, Megatapirus, Tapirus, Nestoritherium, Elaphodus, Capricornis, Rhinopithecus и т.д. - не только южные, теплолюбивые разновидности, но и жители лесных районов. Это отражает тепло-влажный климат Gongwangling раннего плейстоцена: комплекса лессовых плато с преобладанием равнинного, кустарниково-лугового рельефа с небольшими вкраплениями полувлажных залесенных участков. Однако под воздействием тектонических преобразований примерно 1,15 млн лет климат стал прохладнее и суше, о чём свидетельствуют почвенные слои, резко отличающиеся от лессовых профилей более ранних участков.
 
В плейстоценовой китайской локации Liucheng вместе с Sivapanthera pleistocaenicus жили такие хищники, как Ailuropoda microta, Sinicuon dubius, Pachycrocuta licenti, Arctonyx minor и Felis teilhardi. Спектр потенциальной добычи составляли тапир Tapirus peii, халикотерий Hesperotherium sinense, свиноподобный Dicoryphochoerus ultimus, кистеухая свинья Potamochoerus nodosarius, парнокопытные Dorcabune liuchengense, Muntiacus lacustris, Cervus fenqii и Megalovis guangxiensis (T. Хао Вэн и др., 2009).
 
В виллафранкском бассейне Linxia Китая в рацион Sivapanthera потенциально входили: лошадь Equus sanmeniensis, халикотерий Nestoritherium, различные Gazella и Leptobos. Здесь её конкурентами могли быть различные хищники: Pannonictis pachygnathus, Pachycrocuta licenti, Lynx shansius, Canis chihliensis, мелкие Vulpes, Meles и крупные: Megantereon, Homotherium и Panthera palaeosinensis.
 
Сравнительная анатомия
 
 
  череп и нижняя челюсть Sivapanthera linxiaensis
 
Хэнди (1974) полагал, что Sivapanthera связана с родом Acinonyx и вместе с пумой, ягуарунди и гепардами Старого и Нового Света составляет единую таксономическую группу. Согласно Хэнди (1974), а также Д. Моралес и др. (2005), Sivapanthera приближалась размерами к Panthera pardus, но имела ясные морфологические различия.
 
Череп относительно небольшой и компактный, лицевая часть сокращена, с увеличенными лобными пазухами (отличительные выпуклости на лбу и носовой области лицевой части, как у современных гепардов), позволяющими увеличить необходимый для бега забор воздуха. Имеются более крупные, чем у Acinonyx диаметры подглазничных отверстий и больший угол орбитального расстояния между глазниц. Однако нос более узок, чем у Acinonyx – пропорционально меньше ширина назальных отверстий. Ревизия черепов показала, что череп слишком велик, чтобы Sivapanthera могла напрямую относиться к гепардообразным кошкам и в то же время обладает рядом специфических черт, отделяющих его от принадлежности к представителям рода Panthera. Такие кошки, как тигр, лев, ягуар или леопард имеют гораздо более тяжеловесный экстерьер, что указано Дэн Дао при исследовании материала.
 
Sivapanthera обладает крупными челюстями с чётко обозначенной глубокой массетерной ямкой, достигающей границ М1 и нижнечелюстным суставом с двумя ментальными отверстиями. Сравнительные дентальные измерения демонстрируют более высокие показатели переднезаднего и поперечного диаметра, чем у других сиваликских кошачьих:
 
 
  сравнение (в мм) М1 Sivapanthera padhriensis в сравнении с другими родами Sivapanthera
 
Резцы меньшего размера, чем у пантер и более наклонены, чем у Panthera, но меньше, чем у Acinonyx. Клыки овальные – крупнее, чем клыки Acinonyx, однако пропорционально меньше клыков пантерин. Коронки верхних клыков выше, чем нижних. Постклыковая диастема между C и P3 короче, чем у Acinonyx. P4 ясно отличается от Panthera довольно большим бугорком. Премоляры демонстрируют хорошо развитые бугорки. М1 имеет широкий поперечный диаметр, протоконид больше, чем параконид, метаконид рудиментарен, либо отсутствует вовсе. Коронка М1 узкая, износ с щёчной стороны больше, чем с языковой. Бугорки хищнического зуба в совокупности представляют острое лезвие, состоя из параконида впереди и протоконида, расположенного чуть дальше.
 
Таксономическая история и разновидности
 
Род Sivapanthera, главным образом, известен нижнечелюстными остатками. Лидеккер (1884) описал три нижних челюсти из Сивалика – одну под именем Felis nоn. det., предполагая о её принадлежности к Felis pardus и двух других под именем Felis (?Cynaelurus) brachygnathus. Мэтью (1929) сохранил эти именования и заявил, что Cynaelurus pleistocaenicus Zdansky также является синонимом Felis brachygnathus. Позже, Кретцои (1929), рассматривая эти два нижнечелюстных фрагмента, предложил имя Sivapanthera lydekkeri для одного из них и Acinonyx brachygnathus для другого. Пилгрим (1932) описал правую ветвь нижней челюсти и верхнечелюстной фрагмент из верхнего Сивалика, установив, что они отличны от других представителей семейства кошачьих и предложил новый род Sivafelis, определив две разновидности - S. potens и S. brachygnathus. Кольберт (1935) также придерживался этой точки зрения и уже позже Симпсон (1945) отметил, что Sivapanthera является действительным именованием.
 
Sivapanthera Kretzoi, 1929
Синонимические значения: Sivafelis Pilgrim, 1932; Felis obscura Hendey, 1974; Cynaelurus Zdansky.
 
Sivapanthera potens Pilgrim, 1932
Синонимическое значение: Sivafelis potens.
Голотип: GSI D 222, правая нижнечелюстная ветвь.
Местоположение: локация Дхок Патан, район Чаквал провинции Пенджаб; Пакистан; верхний сивалик.
S. potens имела средние размеры с очень толстой нижней челюстью. Клыки овальные в поперечном сечении и относительно небольшие. Метаконид М1 отсутствует или редуцирован.
 
Sivapanthera padhriensis Ghaffar and Akhtar 2004
Голотип: PUPC 2001/12, правый нижний премоляр.
Местоположение: локация Падхри, район Джелум провинции Пенджаб, Пакистан; средний сивалик.
Основные бугорки М1 образуют превосходно сохранившуюся дугу. Переднезадний размер протоконида больше, чем параконида, в то время как поперечный диаметр параконида больше, чем у протоконида. Зуб демонстрирует широкую основу, но имеет тенденцию к сужению и заострению, в высшей точке коронки становясь лезвиеподобным.
До недавнего времени местообитанием S. padhriensis считали Азию, Европу и Африку. С 2004 евро-африканские останки S. padhriensis отнесены к роду Acinonyx.
 
Китайский подвид Sivapanthera brachygnathus (синонимическое значение - Sivafelis brachygnathus) также синонимизирован с Acinonyx pardinensis Croizet and Jobert, 1828. Экземпляры S. brachygnathus, найденные в пинджорской фауне Сиваликских холмов Северной Индии, отнесены к разновидности Sivapanthera arvernensis Croizet and Jobert 1828.
 
В заключение можно упомянуть о северокитайской Sivapanthera linxiaensis Qiu, Deng et Wang, 2004, раннеплейстоценовой индийской Sivapanthera lydekkeri Kretzoi 1929 (синонимическое значение - Felis lydekkeri) и позднеплейстоценовых китайских Sivapanthera jubatus и Sivapanthera pleistocaenicus Zdansky, 1925 – возможно, синонимичными роду Acinonyx.
 
Литература
 
Fang X., Garzione C., Van der Voo R., Li J., Fan M. Flexural subsidence by 29 Ma on the NE edge of Tibet from the magnetostratigraphy of Linxia Basin, China. 2003
Ghaffar A., Akhtar M. A New Addition to the Siwalik Carnivora from the Tertiary Rocks of Pakistan. 2004
Ghaffar A., Khan M. A., Akhtar M. Predator-prey relationship (Cervidae and Carnivora) and its impact on fossil preservation from the Siwaliks of Pakistan. 2009
Hao Wen T. Occurrences of warm-adapted mammals in north China over the Quaternary Period and their paleoenvironmental significance. 2007
Hao Wen T., Guerin C. Early Pleistocene Dicerorhinus sumatrensis remains from the Liucheng Gigantopithecus Cave, Guangxi, China.» 2009
Horstremy V. Zur Flora und Fauna der Villafranca-Schichten von Villarroya, Prov. Logrono/Spanien. 1958
Morales J., Pickford M., Soria D. Carnivores from the late Miocene and basal Pliocene of the Tugen Hills, Kenya. 2005
Vos J. Mid-Pleistocene of Southern Asia. 2007
Xiangxu X., Yunxiang Z. и Leping Y. Paleoenvironments indicated by the fossil mammalian assemblages from red clay-loess sequence in the Chinese Loess Plateau since 8.0 Ma B.P. 2006