Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 21.08.2017, 00:06
Сравнительная анатомия
 
Haldanodon отличается от Docodon и Simpsonodon наличием более длинной лабиальной части верхних коренных зубов, чем лингвальная и разделяет с Docodon форму восьмеричного узла верхних коренных зубов (в то же время менее прямоугольных, чем у Docodon). Отличается от Simpsonodon и Tegotherium в наличии дистолингвального выступа нижних коренных зубов и в этом отношении напоминает Borealestes и Docodon. Отличается от Simpsonodon в наличии более короткого псевдоталонида. Разделяет с Docodon орнаментационные углубления на нижних коренных зубах, менее заметные чем у Docodon и от Tegotherium и Borealestes, у которых орнаментация отсутствует или очень слабая.

 
реконструкция черепа Haldanodon exspectatus, в дорсальной (A), вентральной (B), и латеральной (C, D) проекциях
 
 
реконструкция черепа Haldanodon exspectatus, в антериорной (A) и окципитальной (B) проекциях
 
ЧЕРЕП И НИЖНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ
 
Череп Haldanodon exspectatus, приблизительно 34 мм длиной, реконструирован Лиллегравен и Крусат (1991). В дорсальном представлении он имеет треугольную морду, постепенно расширяющейся сзади; череп имеет наибольшую ширину через арки скуловых костей, перед гленоидной ямкой. Скуловые арки глубоки (в латеральной проекции) и затылок ориентируется наклонно относительно затылочных мыщелков. В границе между черепной крышкой и затылочной пластиной наличествуют лямбдоидальные гребни. В латеральном представлении морда относительно низка и череп увеличивается в высоте, достигая высшего уровня в лямбдоидальных гребнях. Кости черепной крышки являются толстыми и компактными.

Носовая и скуловая часть. Морда длинная и в дорсальном представлении формирует почти равнобедренный треугольник, слегка выпуклый из-за клыковых выступов челюсти. Назальные кости являются узкими впереди и расширенными сзади, примерно T-образными в антериорной проекции. Каждое носовое отверстие антериорно небольшое и округлённое. Резцовая кость небольшая. Между резцовой и назальной костями имеется место для относительно крупной септомаксиллы, реконструированной Лиллегравен и Крусат (1991), но у Haldanodon сохранилась только маленькая часть этой кости.

Нёбные кости. Нёбная часть резцовой кости Haldanodon более обширна, чем лицевая. Короткий вентролатеральный процесс формирует нижний край верхней челюсти. Имеются альвеолы для четырех резцов в резцовой кости, и два дистальных резца расположены в пределах челюстной кости, окруженной с обеих сторон двумя предверхнечелюстными. Имеется отверстие, связанное с челюстной костью швом. Твёрдое нёбо простирается дальше последнего коренного зуба. Поперечный нёбный шов расположен напротив проёмов M1-M2 и пронизан большой главной нёбной дырой. Нёбно-верхнечелюстной шов повёрнут в постериорном направлении, достигая альвеолы последнего коренного зуба; нёбная дыра расположена в постеролатеральном углу поперечной части нёбной кости. Область хоан не сохранилась и не может быть реконструирована.
 
 
 
Реконструкция нижней челюсти Haldanodon exspectatus в лингвальной (1), окклюзионной (2) и лабеальной (3) проекциях; (4) – реконструкция постдентарных костей и суставного комплекса.
 
Нижняя челюсть и суставной комплекс - структура нижней челюсти показывает наличие двойного сустава, несмотря на то, что квадратная кость не сохранилась. Лиллегравен и Крусат (1991), обсуждая детали анатомической реконструкции, пришли к выводу, что квадратная кость присутствовала у Haldanodon, тогда как квадратноскуловая не наличествовала. Нижняя челюсть Haldanodon отличается от таковой у Docodon в размещении мыщелка выше, чем окклюзионный уровень коренных зубов. Симфиз длинный, простираясь ниже предпоследнего премоляра; углубление Мекеля в наличии. Лабиальная сторона имеет большую массетерную ямку, расположенную за последним коренным зубом. Суставной комплекс простирается ниже дентарного мыщелка и отличается от Morganucodon наличием трёхсторонней структуры с тремя фацетами (для контакта с квадратной костью), расположенными сзади и дорсомедиально, вместо двусторонней структуры у Morganucodon. Следующее отличие от других млекопитающих с двойным челюстным суставом то, что суставной комплекс Haldanodon расположен больше вентрально относительно мыщелка, тогда как в Morganucodon и Sinoconodon он расположен к мыщелку медиально.
 
 
Haldanodon exspectatus, последний правый нижний премоляр ?d3 и последующий нижний коренной зуб m1 (1); верхний коренной зуб (2)
 
Расположение зубов - на основе исследований крупных коллекций, Мартин (2000) пришёл к выводу, что зубная формула Haldanodon была 6.1.3.5/4.1.3.5–6, хотя у этих авторов имеются различные мнения о соответствии острого выступа моляров. Верхние коренные зубы выглядят прямоугольными (или формы восьмеричного узла), расширены поперек, с двумя большими буграми в лабиальном ряде и двумя в лингвальном. Мезиолабеальный бугор, расположенный в середине лабеального ряда, является самым высоким; за ним следует дистолабеальный выступ и имеется маленький бугорок в мезолабеальном углу коронки. Нижний коренной зуб удлинен, с двумя рядами бугорков; самым высоким является главный (центральный) выступ в лабеальном ряду. Перед ним находится более низкий мезиолабеальный выступ и есть также маленький дистолабеальный бугорок.
 
 
зубы Haldanodon exspectatus; частичное расположение верхних левых зубов (с сохранившимся резцом): I4, C, P1 (альвеолы), P2–3, M1–5, в окклюзии (1); частичное расположение левых нижних зубов: i3–4, c, p1–3, m1–4, m5 (альвеола), с лингвальной стороны (2) и при смыкании(3)
 
АКСИАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
 

 
скелет Haldanodon
 
 
левое торакальное ребро Haldanodon в каудальном аспекте
 
Рёбра - единственные аксиальные скелетные части, найденные совместно со скелетом – два полных и три фрагментарных ребра. Торакальное ребро является двуглавым с дорсальным туберкулом относительно головной части. В проксимальной трети тело кости изогнуто и имеет овальное поперечное сечение, а антеропостериально более прямое – отсюда может быть выведено выпуклое строение грудной клетки. Ребро Haldanodon размерно сравнимо с ребром Talpa europaea. У некоторых рёберных фрагментов имеется лезвиеобразная форма, значительно отличающаяся от торакальных рёбер; у неповрежденных дистальных концов наличествует морщинистая поверхность. Данные плоские фрагменты могут интерпретироваться как грудинные рёбра. В отличие от монотремат (Старк, 1979), рёбра Haldanodon являются двуглавыми. Предполагаемые рёбра грудины близко напоминают таковые Tachyglossus и Ornithorhynchus. Дженкинс и Паррингтон (1976), упоминают только изолированные сомнительные цервикальные фрагменты ребра Megazostrodon; поэтому сравнение с рёбрами морганукодонтид невозможно. Kiihne (1956), описывает проксимальные концы дву-и одноглавых рёбер тритилодонтидового Oligokyphus, которые в общем аспекте напоминают таковые у Haldanodon.
 
 
левая лопаточная кость Haldanodon в А – латеральном, В – каудальном и С – медиальном аспектах
 
Лопаточная пластина - является большой костью, состоящей из лопатки и коракоида, соединённых в широкой гленоидной впадине. Лопатка имеет треугольную форму с вентральным концом. Антериорный край является прямым, а постериорный вогнутым. Дорсальная граница выпуклая, с морщинистым краем, который указывает на присутствие хряща. Дорсальный край лопатки сформирован крюковидным выступом. Краниальный (предшествующий) край лопатки изогнут. Следа надостной ямки в краниально изогнутом антериорном крае лопатки не наличествует. Постериорный край лопатки изогнут латерально и продолжается в дорсальном направлении. Антериорно и постериорно загнутые края прилегают к глубокой подостной ямке, указывающей на развитую плечевую мускулатуру. Поперечный профиль лопатки выпуклый. В лопатке таких эволюционно продвинутых цинодонтид, как Kayentatherium wellesi и Bienotheroides wanhsienensis бипланарная надостная ямка присутствует, хотя отсутствует у Haldanodon. Как и у Haldanodon, присутствует хорошо развитая корытообразная подостная ямка, латерально ограниченная антериорным и постериорным краями лопатки. У Haldanodon постлопаточная ямка ограничена каудиально-дорсальным расширением лопаточной кости, тогда как у Kayentatherium она простирается по всей каудиальной границе.
 
Как и у Haldanodon, в лопатке юрского тритилодонтида Oligokyphus не развита надостная ямка. Так же акромион Oligokyphus короткий и не простирается ниже гленоидного выступа. Латеро-дистальный гленоидный выступ Oligokyphus также имеет овальную форму и сформирован лопаткой и, в большей части, коракоидом. В лопаточной кости раннеюрского млекопитающего Morganucodon подостная ямка также глубока, а надостная отсутствует (Дженкинс и Паррингтон, 1976). Различия имеются и в акромионе, который у Morganucodon представлен только небольшим утолщением вдоль вентрального края лопаточного гребня и который является более заметным у Haldanodon. У раннемелового эутриконодонта Jeholodens jenkinsi присутствует более крупная лопатка, чем у Haldanodon с лопаточным дорсальным хребтом, заканчивающимся в акромионе и полностью развитой надостной ямке (Ji и др., 1999). Большая надостная ямка также присутствует в лопатке, приписываемой раннемеловому триконодонту Gobiconodon ostromi (Дженкинс и Шафф, 1988). 
 
Акромион - является вентральной частью обратного антериорному лопаточному краю. Он сформирован коротким выступом, который не простирается вне дорсального края гленоидного аспекта. Широкий искривлённый гленоид сформирован главным образом коракоидом и только в двух пятых его длины - вентромедиальной частью лопатки. Гленоидный аспект овально-седловидной формы, немного суженный в вентральной направлении. Ориентация гленоидного аспекта - латеро-вентральная.
 
Коракоид - втулкообразная структура; большой радиальный мыщелок является сферическим с цилиндрическо-боковой протяжённостью, заканчивающейся в небольшом ectepicondyle морщинистой поверхностью кости для прикрепления сухожилия мускулов разгибающей мышцы предплечья. Ectepicondyle говорит о хорошо развитом супинаторном процессе. Средний локтевой мыщелок - выпуклый и несколько сжатый медиолатерально; значительно меньший, чем радиальный мыщелок. Оба мыщелка разделены. На средней стороне крупного entepicondyle присутствует область прикрепления мускула или сухожилия; entepicondyle отделен от среднего мыщелка. Выше дистального сустава, несколько смещенного медиально, наличествует большое, каплеобразное энтепикондилярное отверстие. Оно открывается к средней стороне плечевой кости, где формирует несколько меньшее овальное отверстие выше entepicondyle. Постериорная сторона плечевой кости является плоской, и ямка локтевого отростка не развита. Ни в одной из плечевых костей или других костях Haldanodon не обнаружен эпифиз. У Haldanodon очевидно был, возможно пожизненный период роста, приводящий к широкому диапазону размера его плечевых костей и других постчерепных элементов. Хорошо сохранившийся экземпляр Gui Mam 3007 демонстрирует крепления сильных мускулов, отмечая, что экземпляр принадлежал старой особи.
 
 
правая передняя конечность Haldanodon
 
Лучевая кость - находится всё ещё в контакте с локтевой костью, но не в артикуляции. Смещена несколько проксимально и локтевой фацет находится в контакте с локтевой ямкой. Лучевая кость намного короче, чем локтевая (приблизительно 70 % её длины) и также короче, чем плечевая кость. Дистальный конец более широк, чем проксимальный. Сочленовный выступ радиального мыщелка в проксимальном конце шаровиден. На боковой стороне дистальной трети виден морщинисто-плоский аспект контакта с локтевой костью. В отличие от Oligokyphus, Kayentatherium и Morganucodon, лучевая кость Haldanodon является прямой, а не сигмоидально изогнутой (Kihne, 1956; Дженкинс и Паррингтон, 1976). Лучевая кость Haldanodon выглядит более крепкой, без углубления на антериорной стороне нижней трети костного стержня, которая была описана для Morganucodon Дженкинс и Паррингтон (1976). У Oligokyphus (Kiihne, 1956), Kayentatherium и Morganucodon (Дженкинс и Паррингтон, 1976) суставной аспект антеролатерален, в то время как у Haldanodon ориентируется почти перпендикулярно к продольной оси костного стержня. У Tachyglossus и Ornithorhynchus лучевая кость является более тонкой, чем у Haldanodon.
 
Локтевая кость - правая локтевая кость связана с лучевой костью, но не в артикуляции, что заметно в боковом выступе. Она значительно её длиннее. Часть локтевой кости, сформированной выступом и ближайшими сочленовными выступами, той же самой длины, как и стержень; на проксимальной стороне и узле локтевого выступа имеется складчатая поверхность для крепления сухожилия. Клювовидный отросток очень маленький. Проксимальный сустав длинный, имеющий два фацета - для локтевого нерва и для радиального мыщелка плечевой кости, аспекты артикуляции мелки и не ясно отличны друг от друга. Выступ локтевого мыщелка плечевой кости не полукруглый, а гораздо меньше изогнут и выступ радиального мыщелка не шарообразен, как у териевых млекопитающих. Большой и выпуклый локтевой отросток немного изогнуты. Углубления на боковых и средних сторонах идут параллельно суставным выступам. Межкостная граница округлена и слегка морщинистая. В локтевой кости Oligokyphus и Morganucodon, суставной выступ локтевого мыщелка плечевой кости является намного больше полукруглым, чем у Haldanodon. Другое различие - в локтевом выступе, который у Oligokyphus и Morganucodon более загнут, чем у Haldanodon (Kiihne, 1956; Дженкинс и Паррингтон, 1976). Локтевая кость Tachyglossus также явно отличается от Haldanodon. У Tachyglossus развит только один выступ артикуляции для локтевого мыщелка плечевой кости. Поскольку радиальный мыщелок плечевой кости не вполне ясно соединён с локтевой костью, то соответствующий выступ отсутствует.
 
Подвздошная кость является крепкой и развитой, с коротким телом и треугольным поперечным сечением в области между суставом и вертлужной впадиной. Антериорная половина широка, и дорсально имеет развитый узел , который резко повышается в середине кости и постепенно клонится в антериорном направлении. У узла наличествует морщинистая поверхность для прикрепления связок и сухожилий. Вентральная граница подвздошной кости - небольшая впадина. В дистальном конце сохранен сегмент сравнительно большой и мелкой вертлужной впадины. Суставная поверхность расширена более, чем наполовину длины подвздошной кости. Подвздошная кость Tachyglossus в форме весьма подобна Haldanodon. Пропорции изящной подвздошной кости мультитуберкулят столь отличаются, что отнесение Haldanodon к мультитуберкулятам может быть с уверенностью исключено.
 
 
правое бедро Haldanodon: А– антериорно (дорсально), В– медиально, С- постериорно (дорсально), D- латерально, E – дистально и F – проксимально
 
Бедро – как и плечевая кость, бедро Haldanodon является широким и развитым. Имеет форму песочных часов из-за хорошо развитого триангулярного вертлуга и широкого дистального сустава. Стержень кости имеет овально-поперечное сечение и сравнительно короткий. В дорсальном аспекте большая бедренная головка имеет цилиндрическую форму; на вентральной стороне она несколько сглажена. Головка помещена по центру стержня и только слегка смещена медиально; шейка не развита. В боковом аспекте становится очевидно, что головка не находится на одной линии с продольной осью бедра, а немного смещена дорсально. Треугольные большие и меньшие вертлуги являются крупными и крыловидными. На дистальном конце средней стороны костного стержня меньший вертлуг несколько утолщен и имеет морщинистую отметку прикрепления сухожилия; второе утолщение с подобной отметкой присутствует на проксимальном конце. Обе отметины связаны тонким краем. Ближайший край меньшего вертлуга является прямым. Больший вертлуг в отличие от меньшего имеет резкое проксимальное расширение. Ближайшие и боковые края этого расширения имеют морщинистую поверхность для присоединения сухожилия. Дистальный сустав является несколько более узким, чем проксимальный. У него есть два хорошо развитых мыщелка. Боковой мыщелок - выпуклый, а средний мыщелок сглажен дорсовентрально. На вентральной стороне мыщелки хорошо отделены глубокой межмыщелковой ямкой. На дорсальной поверхности, несколько смещенной к центру, имеется пателлярное углубление. Это надколенное углубление ограничено дорсальной стороной. Коленная чашечка не найдена.
 
Бедро Oligokyphus (Kihne, 1956) и Morganucodon (Дженкинс и Паррингтон, 1976), намного тоньше, чем у Haldanodon. Как и у Haldanodon, большие и меньшие вертлуги крылообразной формы. Дистальный конец является более узким и менее выпуклым чем у Haldanodon, придавая плечевой кости большую изящность. Бедро Haldanodon значительно отличается и от Tachyglossus - у Haldanodon большие и меньшие вертлуги более явные, стержень кости имеет овальное поперечное сечение, а проксимальные и дистальные головки намного шире, придавая бедру сходство с песочными часами, в то время как у Tachyglossus стержень плечевой кости сжат вентро-дорсально и имеет одинаковую ширину по всей длине.
 
 
голень Haldanodon: А– антериорно, В– латерально, С- постериорно
 
Голень - правая голень экземпляра Gui Mam 30/79 является единственной, известной как принадлежащей Haldanodon. Голень довольно коротка, той же самой длины, как плечевая кость. Стержень имеет треугольное поперечное сечение. Проксимальная головка расширена и кажется почти симметричной; хотя средняя фасция частично разрушена. Проксимо-латеральный бугорок хорошо развит, но частично поврежденный. Поэтому неясно, присутствовала на проксимальном конце малоберцовой кости суставная поверхность. Проксимальный аспект артикуляции также поврежден и не обеспечивает уверенности в наличии столь специфических морфологических деталей. На латеральной стороне проксимальной головки заметна глубокая бороздка для приложения сухожилий и связок. Боковая бороздка простирается по латеральной стороне стержня – возможно, для прикрепления мускула разгибающей мышцы. На медиальной стороне подобная бороздка, возможно, также присутствует. С антериорной стороны умеренно развита большеберцовая бугристость. Дистальный конец немного расширен и несколько повреждён. У него, кажется, имеется короткая плоская поверхность артикуляции.
 
Голень Oligokyphus является более тонкой, чем у Haldanodon. Голень Morganucodon также более изящна и имеет большее ассиметричное расположение проксимальной головки. Голень Tachyglossus значительно отличается от таковой Haldanodon. Её проксимальная головка является более широкой и менее треугольной в форме. Каудиальный аспект не является плоским как у Haldanodon, а несколько округлённый.
 
 
фаланги и метаподии Haldanodon
 
Фаланги – найдено несколько связанных со скелетом фаланг, однако они не могут с уверенностью относиться к передним или задним конечностям. Кость очень коротка и имеет полукруглый дистальный аспект артикуляции с глубоким срединным углублением. Стержень кости почти не развит, оба фацета артикуляции помещены очень близко друг к другу. Судя по форме ближайшего фацета, имеющего медиальный гребень, эта кость - вторая фаланга. В первой фаланге ожидалось бы срединное углубление или гладкий аспект для артикуляции с метаподиями.
 
У Haldanodon были найдены две конечных фаланги, шесть последующих и два маленьких неопределённых запястных сустава, которые приписаны этому таксону. Шесть разрозненных фаланг морфологически подобны. Они коротки, и у пяти из них имеется полукруглый вогнутый проксимальный фацет артикуляции со слабым срединным гребнем (по крайней мере, видимый в дорсальной части). Поэтому они могут интерпретироваться как вторые фаланги. Отметки для дорсальных и вентральных выступах в проксимальных артикуляционных фацетах конечных фаланг хорошо развиты. Обе конечных фаланги немного изогнуты. На средней и боковой стороне присутствуют два углубления для прикрепления когтя и на вентральной стороне имеется бугристость для крепления сухожилия. Проксимальный аспект артикуляции выглядит полукруглым со срединным гребнем; дорсально и вентрально заканчивающемся в бугристости, что может интерпретироваться как блокирующий механизм, используемый для рытья. Конечные фаланги Oligokyphus напоминают таковые у Haldanodon: они сжаты со стороны и обладают углублением на боковой и средней стороне для помещения когтя.
 
Метаподии - имеются широкие проксимальный и дорсальный аспект артикуляции, связанные тонким стержнем. Проксимальный фацет несколько поврежден, но очевидно, что у него первоначально имелась шарообразная форма. На вентральных и латерально-медиальных сторонах головка несёт морщинистые области для крепления сухожилия. Дистальная головка выглядит большой и выпуклой, имеет асимметричные овальные очертания и слегка выпуклый аспект артикуляции со срединным гребнем. Меньшая метаподиальная кость демонстрирует менее развитые аспекты артикуляции. В дистальном направлении кость сужается и снова расширяется к дистальной головке.