Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 00:49
Сравнительная анатомия
 
 
  дорсальная проекция черепа и слуховых костей .Черепа: (A) A. jubatus (B) М. trumani, (C) A. inexpectatus, (D) Puma concolor (масштаб равен 5 см). Bullae: (E) A.jubatus, (F) М. trumani, (G) P. concolor (масштаб равен 2 см).
 

 
  череп: (A) A. jubatus, (B) М. trumani
 

 
  череп и реконструкция головы M . trumani
 
Череп – укороченный, с широкой фронтальной частью, орбитальные выступы короткие, клыки слабые, имеется короткая нижнечелюстная диастема, протокон редуцирован или отсутствует; слуховая кость удлиненная и фронтально сглажена. Последняя особенность отличает представителей рода Miracinonyx от гепардов Старого Света. Скуловой отросток верхнечелюстной кости, который у пумы заметен под орбитами, уменьшен; фронтальная область скуловых дуг укорочена. Орбиты расположены далеко друг от друга и высоко на лицевой части. Внутренний проход носовых костей увеличен - по-видимому для увеличения объема вдыхаемого воздуха, необходимого для бега. 
 
Резцовое отверстие заметно в полостях верхней челюсти и подобно формой и размером таковому у Puma concolor. Фрагменты расширения верхнечелюстной и резцовой костей предполагают, что носовой проход был как минимум таким же обширным или гораздо больше, чем у соразмерной пумы, но меньшим, чем у Acinonyx jubatus. Предполагаемая полная длина черепа экземпляра USNM 401092 M. inexpectatus составляет 196 мм.
 
Покок (1916) заметил, что современный гепард, Acinonyx jubatus, уникален среди ныне живущих представителей Felidae в "специфическом наборе зубов", выражающемся в чрезвычайном перекрытии зубных рядов, действующих, подобно ножницам. Эта специализация зубного аппарата включает сокращение верхних и нижних клыков, отсутствие протоконуса, сужение премоляров и сокращение верхней и нижней диастемы. В этом отношении кошки рода Miracinonyx почти идентичны сегодняшнему A. jubatus. и отличаются от пумы, имеющей значительный постклыковой промежуток. 
 
Расположение верхних зубов - I3 увеличен относительно I2 в большей степени, чем у современного Acinonyx. Как и у пумы, I3 имеет два небольших бугорка, один дистальный и один мезиолингвальный, что увеличивает первичный центральный бугор. Протокон верхнего хищнического зуба очень редуцирован или отсутствует. Клыки имеют тенденцию к относительному уменьшению, не зазубрены и отделены от I3 короткой диастемой. Они меньше относительно щечных зубов, чем у пумы, но не столь редуцированы, как у A. jubatus. P2 небольшой, однокоренной. P3 - относительно простой зуб с двумя бугорками, основным выступом и меньшим последующим. У видов рода Miracinonyx, так же как у Puma и Acinonyx, присутствует постериорно расположенный цингулум; но у Acinonyx он более острый. Латерально P3 у представителей Miracinonyx имеет смещённый вперед край, этот край несет небольшой бугорок, говорящий об индивидуальных вариациях – тот же самый бугорок подвержен индивидуальной изменчивости у современной пумы. P4 демонстрирует отсутствие эктопарастиля и протокон редуцирован относительно такового у пумы, но не настолько, как у A. jubatus. Однако, в отличие от гепарда, протокон направлен несколько вперед, а не назад. Развитие эктопарастиля является индивидуально изменчивым и у пумы.
 

 
  нижняя челюсть и характер смыкания зубов (A и D) A. jubatus, (B и E) М. trumani, (C и F) P. concolor.
 

 
  часть черепа Miracinonyx inexpectatus в латеральной (вверху слева) и палатальной (вверху справа) проекциях и ветвь правой нижней челюсти латерально и при смыкании. Масштаб = 50 мм.
 
Нижняя челюсть - нижнечелюстной угол уменьшен относительно такового у пумы и гепарда. Суставная поверхность мыщелка закруглена дорсолатерально больше, чем у A. jubatus, но не до такой степени, как у Puma concolor. Расположение нижних зубов - нижние зубы являются более узкими относительно пумы, но не столь узкими, как у гепарда. Вполне возможно, у кошек рода Miracinonyx присутствовало некоторое внутривидовое изменение в форме нижних премоляров. Например, есть экземпляры из участков, датируемых бланканом или ирвингтонианом, имеющие относительно широкие премоляры и некоторые, у которых сравнительно узкие премоляры. P3 у представителей Miracinonyx имеет более заметный цингулум. Эти две особенности отсутствуют либо слабо развиты у пумы и более выражены у A. jubatus. Оба премоляра имеют более высокие коронки относительно их продольного размера, чем у Puma concolor. Как зачастую у фелид, P4 и М1 слегка перекрываются. Подъязычный аппарат - тело гиоидной кости приблизительно 27 мм длиной, симметричное с двух сторон, относительно массивнее, чем другие кости и имеет суставные поверхности на каждом конце. Две другие кости трудно идентифицировать. Каждая подобна в длине гиоиду, но тоньше и сужается к одному концу; это может быть дистальным или средним члеником. Если это дистальный членик ветви, то Miracinonyx, как и современные пумы и гепарды, не мог издавать рычание (B. Van Valkenburghi и др., 1990). Кроме того, другие костные элементы приблизительно наполовину меньше и незначительно расширены в каждом конце.


 
  скелет M. inexpectatus, реконструированный на базе экземпляра USNM 40 I092. Масштаб приблизительно - 240 см

Позвоночник – предполагаемая длина позвоночного столба, включая крестец, составляет 1 060 мм. Поясничный отдел у M. inexpectatus был длиннее относительно длины грудного отдела, чем у пумы. Необходимо принимать во внимание, что коэффициент общей длины поясничной области к грудной приблизительно 0.78 у пумы, 0.90-1.00 у представителей рода Miracinonyx и у сегодняшнего гепарда A. jubatus. У современных гепардов более длинная поясница функционирует при сгибании спины во время резкого броска, увеличивая длину шага и скорость (Hildebrand, 1985). Невральные дуги позвонков поясничной области – антеропостериально широки как у Puma concolor, в отличие от узких позвонков A. jubatus. В дополнение к разделению сравнительно длинной поясничной области, седьмой позвонок A. jubatus и видов рода Miracinonyx имеет специфические поперечные фасетки. Предполагаемая длина хвоста составляет 850-900 мм, или 74-79 % длины прекаудального позвоночного столба. Это преполагает относительную длину хвоста, скорее подобную гепардам (79 %) чем пумам (90 %). 
 
Рёбра и грудина – в ископаемых останках представлены, по крайней мере, 17 ребер, включая первое. Отдельные фрагменты демонстрируют некоторые патологии. Наличествуют четыре мезостернальных элемента.

 
  дистальные и антериорные виды левых лопаточных костей, а также антериорный вид ладьевидной кости левой конечности (внизу). Слева направо: M . inexpectatus, M . trumani, Acinonyx jubatus,; Р. concolor. Масштаб = 10 мм.
 
Лопатка несколько длиннее, чем у пумы. Как и у гепарда, у Miracinonyx имеется небольшое углубление вдоль боковой границы гленоида для m. supraspinatus. Однако, в отличие от гепарда, ямка большой круглой мышцы выглядит более узкой. Акромион, продолговатый отросток в верхней части лопатки, не выступает над гленоидом, как у пумы.

 
  антериорный вид левых плечевых костей. Слева направо: M . inexpectatus, M . trumani, Acinonyx jubatus,; Р. concolor. Масштаб = 50 мм.
 
Плечевая кость - проксимальная эпифизеальная линия очевидна. Она приблизительно на 20-25 % длиннее, чем у пумы и современного гепарда и подобна таковой у вымершего Acinonyx pardinensis. Кость полностью выглядит как промежуточная форма между плечевыми костями пумы и гепарда. Например, подобно Puma concolor, проксимальная часть костного стержня сжато медиолатерально, дельтопекторальный гребень небольшой, латеральный гребень для крепления m. brachioradialis уменьшен и медиальный надмыщелок небольшой. У M. trumani антеромедиальная граница головки суставного конца кости больше ориентирована в соответствии с M. inexpectatus, чем с пумой. Однако, ееё дистальный конец менее сжат медиолатерально и энтепикондилярное отверстие больше, чем у A. pardinensis и A. jubatus.
 

 
  постериорный вид правого радиуса. Слева направо: M . inexpectatus, M . trumani, Acinonyx jubatus,; Р. concolor. Масштаб = 50 мм.
 
Лучевая кость - присутствует дистально-эпифезиальная линия. Составляет почти 90 % длины плечевой кости, как и у пумы. Отношение длины лучевой кости к длине плечевой напоминает таковое у современного Acinonyx jubatus. Проксимальная суставная поверхность ориентирована под небольшим углом к стержню в дистальной проекции, как у Puma concolor и A. pardinensis. Костный стержень выглядит тонким, как у гепарда. Бугор бицепса соразмерен с таковым у Puma concolor и A. pardinensis, где он составляет 10 % полной длины стержня в отличие от 5 % в A. jubatus. Дистально, суставная фасетка для соединения с локтевой костью имеет эллиптическую форму. Её длинная ось ориентирована перпендикулярно к стержню, как у пумы, а не так, как у гепардов Старого Света. 
 
Локтевая кость выглядит более мощной, чем у A. jubatus. Средний гребень, который служит для прикрепления m. pronator quadratus, является крупным и стилоидный процесс хорошо развит. Суставная фасетка для соединения с лучевой костью также больше. Локтевая кость, которая морфологически параллельна таковой у псовых, заметно отличается от кости пумы удлинением и отчетливо вогнутым задним краем.
 

  локтевые кости с дистальной стороны радиально (вверху) и медиально (внизу). Слева направо: M . inexpectatus, M . trumani, Acinonyx jubatus,; Р. concolor. Масштаб = 10 мм.
 
Запястные суставы по сравнению с размерами запястных суставов пумы, являются удивительно небольшими. Это предполагает, что у бегающих кошек рода Miracinonyx запястье относительно общих размеров тела было сравнительно тонким, подобно тому, что мы видим у гепарда. Дистальная суставная поверхность трапецоида разделена гребнем у пумы и обоих видов Miracinonyx, тогда как у A. jubatus является гладко вогнутой. С передней стороны, ладьевидная кость медиально сжата в большей степени, чем у других кошек. 
 
Крючковидная кость запястья в передней части слегка клиновидной формы, будучи более широкой дистально, чем проксимально. Пятые плюсневые кости отличаются от Puma concolor их относительно тонкими проксимальным и дистальным концами. 
Бедро демонстрирует контур дистального эпифиза. Его длина превышает длину бедра пумы на 20-25 %. Стержень является прямым в сагиттальном плане, как у Puma concolor. По контрасту костный стержень наклонен вперед в большей степени, чем у Acinonyx pardinensis и больше, чем у A. jubatus. Дистально головка суставного конца кости менее неровная, чем у A. jubatus.
 
$IMAGE11$ 
  артикуляционный (слева) и проксимальный (справа) вид надколенных чашечек. Снизу вверх: M . inexpectatus, M . trumani, Acinonyx jubatus,; Р. concolor. Масштаб = 10 мм.
 
Коленная чашечка демонстрирует слабовыпуклую поверхность соединения с бедром. Кошки рода Miracinonyx сходны в этом отношении с пумой, но отличаются от нее наличием относительно большей поверхности на второй пястной кости, которая сильнее изогнута. Проксимальная суставная поверхность трапецевидной кости у Miracinonyx и Puma является вогнутой, тогда как у A. jubatus она плоская или немного выпуклая. Гороховидная кость несколько удлинена и больше похожа на таковую гепарда, чем пумы. Однако, суставная поверхность клиновидной кости имеет яйцевидную форму, как у пумы, а не треугольную, как у A. jubatus. Гороховидная кость имеет углубление на медиальном аспекте головки, которая не присутствует ни у пумы, ни у гепарда. Пястные кости - все на 20-25 % длиннее и демонстрируют меньшее развитие аспектов мускульных прикреплений - например, для разгибающих мышц запястий, чем у Puma concolor (B. Van Valkenburghi и др., 1990). 
 
Пястные кости Miracinonyx имеют относительно узкие проксимальный и дистальные концы. В этом отношении они приближаются к форме соответствующих костей гепарда, которые медиолатерально очень сжаты. MC I рудиментарны, как у всех других фелид. MC II имеют слабое проксимальное углубление для радиальной артерии. Проксимальный конец MC III выступает над MC IV больше, чем у A. jubatus и меньше, чем у пумы. Эта особенность аналогична для проксимального конца MC IV; а у представителей рода Miracinonyx там имеются отметины, демонстрирующие прикрепления m. peroneus tertius и m. peroneus brevis. Также кошки рода Miracinonyx имеют общую с пумой и современной ягуарунди (Herpailurus yagourundi), форму проксимального конца MC IV с заметным во фронтальной проекции зубцом. Herrington (1986) использовал данную общую особенность, объединяя этих кошек как монофилетичную группу в пределах Felidae. 
 
Предплюсневые, тарзальные кости - пяточная кость подобна таковой у пумы, а не гепарда. Поддерживающая структура относительно крупная и имеет развитый постеромедиальный гребень, ограничивающий углубление для сгибающего мускула. Дистально костный стержень немного выгнут в боковой проекции, поддерживая сухожилие m. peroneus longus. Имеется небольшая дистальная поверхность для контакта с ладьевидной костью; поверхность ориентирована вертикальнее, чем у Acinonyx. Вымерший A. pardinensis демонстрирует необычно большую, ладьевидную поверхность полулунной формы, редуцированную у современных гепардов. В обеих разновидностях Miracinonyx медиальные и латеральные аспекты суставного фацета отделены гребнем. 
 
Голень – примерно на 25-30 % больше, чем у Puma concolor. Отношение голени к длине бедра - приблизительно 0,95 у M. inexpectatus и M. trumani, в отличие от 0,90 у пумы, и 1,0 у гепардов Старого Света. Суставная поверхность квадратной кости относительно больше, чем у гепарда, где она медиолатерально сжата. Кроме того, гребень голени кажется прямым в боковой проекции, как у пумы, вместо проксимально вогнутого, как у Acinonyx. В периферии углубления для сгибающей мышцы m. digitorum longus и постериорной m. tibialis выглядят в развитии аналогичными таковым у Puma и более глубокими, чем у Acinonyx. В дистальной проекции суставная поверхность иззубрена вдоль постериорного края как у пумы; у гепардов Старого Света этот край является плоским.
 

  боковой вид малой берцовой кости. Слева направо: M . inexpectatus, M . trumani, Acinonyx jubatus,; Р. concolor. Масштаб = 50 мм
 
Малоберцовая кость – в сравнении с Puma concolor костный стержень более бугрист с внешней стороны. У головки таранной кости имеется ладьевидная суставная поверхность, которая пролегает медиально как у Puma concolor, но не как у Acinonyx. Средняя пяточная поверхность округлая, с небольшим, проксимальным расширением, как у пумы. Боковая пяточная суставная поверхность выглядит менее вогнутой, чем у A. jubatus и подобна таковой у Puma. Относительная длина шейки таранной кости, измеренной вдоль постеромедиальной стороны, не выглядит столь же большой, как у A. jubatus, но больше, чем у пумы. В артикуляции таранная кость почти соприкасается с задним краем пяточной кости как у Puma concolor. У Acinonyx таранная кость не проходит как далеко, учитывая большую пяточно-ладьевидную артикуляцию в суставе.
 
 
  боковой (вверху), медиальный (середина), и подошвенный виды левой таранной кости. Слева направо: M . inexpectatus, M . trumani, Acinonyx jubatus,; Р. concolor. Масштаб = 10 мм
 
В ладьевидной кости умеренно развита бугристость, расширяющая её проксимально больше, чем у современного Acinonyx. В этом отношении она аналогична Puma concolor и A. pardinensis. Виды Нового Света также имеют более глубокую и вогнутую суставную поверхность головки таранной кости. Однако, ладьевидная кость пумы отличается и от Miracinonyx, и от Acinonyx проксимодистально относительно большей сжатостью. В отличие от Acinonyx, у кошек рода Miracinonyx и у пумы есть небольшая, вертикально ориентированная поверхность для сочленения с пяточной костью. У Acinonyx эта поверхность относительно крупнее и расположена более горизонтально (особенно у A. pardinensis) и несет, таким образом, значительную функцию в распределении нагрузки между двумя тарзальными костями.
 
Проксимальная поверхность кубовидной кости выглядит слабовыпуклой, прямоугольной (за исключением короткой проекции от дорсомедиального угла), и имеет маленькую поверхность для сочленения с ладьевидной костью. Эта особенность присутствует и у Puma, но не у Acinonyx. Однако A. pardinensis демонстрирует большое количество вогнутых поверхностей ладьевидной кости. В периферии, кубовидная кость Miracino­nyx аналогична таковой у Puma и Acinonyx в наличии двух фацетов: большего для метатарзального IV и гораздо меньшего для метатарзального V.
 
Внешняя часть клиновидной кости более широка проксимально, чем дистально, придавая предплюсневой кости немного трапециевидную форму в дорсальной проекции. Углубление для сухожилия m. peroneus longus является рельефным и относительно большим, чем у A. jubatus. Средняя и внешняя часть клиновидной кости более сходны с таковыми у Puma concolor, чем у A. jubatus; а в проксимальной и дистальной проекции они выглядят более овальными, чем у гепарда.
 
Метатарзальные кости - на 20-27 % длиннее, чем у пумы; различия в длине являются самыми явными для MT II и V. В результате Miracinonyx походит на A. pardinensis в наличии внешних метатарзальных костей (MT II, V), которые больше, чем внутренние метатарзальные кости (MT III, IV). У Puma concolor, обоих видов Miracinonyx, и A. jubatus внешние элементы составляют приблизительно 88 % внутренних. Однако у Puma метатарзальные кости имеют тенденцию к большему дистальному расширению по отношению к средней ширине костного стержня, чем таковые у Miracinonyx или Acinonyx.
 
Фаланги - представлены проксимальными, медиальными и когтевыми элементами. Средние и когтевые фаланги указывают, что когти у M. inexpectatus и M. trumani были способны полностью втягиваться. Средние фаланги имеют вогнутость вдоль одной стороны костного стержня, а у когтевых фаланг наличествует увеличение нависающего отростка для присоединения мышцы глубокого сгибателя пальцев m. flexor digitorum profundus (разгибатель когтей). В отличие от этого, когтевые фаланги ныне живущих гепардов только частично способны сокращаться, и точки присоединения сгибающей мышцы на них уменьшены относительно таковых у других фелид. Одна из сохранившихся когтевых фаланг M. inexpectatus намного больше, чем другие и, вероятно, представляет собой когтевую MC I передней лапы.
 
По сравнению с A. jubatus, кошки рода Miracinonyx показывают более развитые передние конечности с большими супинационными возможностями. Малоберцовая кость у представителей рода Miracinonyx является более мощной, не соединённой с голенью, и размеры ложбинок для прикрепления мышц свидетельствуют, что кошки рода Miracinonyx были более мускулисты, чем гепарды. У A. jubatus большеберцовая и малоберцовая кости срослись, ограничивая, таким образом, двигательный момент в лодыжке. Подвижная малоберцовая кость позволяет задней конечности лучше приспосабливаться к неровностям почвы при пересеченном рельефе, и играет важную роль в способностях преодолевать подъем.
 

  реконструкция в проксимальной проекции правой ступни (слева) и левой кисти (справа) M. inexpectatus. Масштаб = 50 мм 
 
Различия в формах мускульных ложбинок иногда рассматриваются как свидетельство того, что «американские гепарды» из рода Miracinonyx являют собой "пример параллелизма", но они гораздо убедительнее интерпретируются как сохранившиеся примитивные особенности (D.B. Adams, 1979). Сравнения между видами Miracinonyx из Нового и Acinonyx из Старого Света показывают, что мускульные впадины аналогичны и в размере, и в полной конфигурации. Кажется маловероятным, что древний европейский A. pardinensis имел близкие родственные связи с родом Miracinonyx. И в то же время, хотя последние данные указывают, что гепарды Старого Света предшествуют американским формам, не исключена возможность, что Acinonyx ведёт родословную с североамериканского континента. Одни из предполагаемых предков Acinonyx и Puma, кошки из группы Pseudaelurini, присутствуют в миоцене и плиоцене как в Евразии, так и в Северной Америке. При этом примитивные особенности кошек рода Miracinonyx и их очевидное родство с пумой (которая строго приурочена только к Западному полушарию) могут заставить предположить, что гепарды эволюционионно возникли не в Евразии, а именно в Северной Америке.