Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 19.08.2017, 18:04
Среда обитания и социальность

В то время, как есть обоснованные причины полагать, что мегантереон являлся одиночным засадным хищником, есть некоторые основания предположить групповой образ жизни для гомотерия. Пропорции тела делают его менее способным к стремительному ускорению и менее сильным, чем лев или тигр. Комбинация характерных черт, которая сделала типичную кошачью охоту из засады для него более трудной, стимулировала к групповым действиям при охоте на крупную добычу. 

Существуют веские основания полагать, что в открытой среде обитания кошка размером со льва должна была найти не только преимущества группового образа жизни, но с необходимостью прийти к социальной организации. На открытых пространствах, где туша убитого животного легко заметна на значительном расстоянии, крупные кошки получают преимущества в группе при защите добычы и детёнышей от других хищников, включая других представителей своего вида. В раннем плейстоцене гигантская гиена Pachycrocuta brevirostris являлась серьёзной угрозой, поскольку её крупный размер был, вероятно, связан с повадками агрессивного падальщика. Примером огромного размера пахикрокуты может служить целая плечевая кость из Инкаркала, имеющей почти такую же длину, как и плечевая кость гомотерия из того же места. 

Кроме того, живущие в открытых ландшафтах крупные кошки обладают серьезными преимуществами при групповой охоте. Хотя некоторые авторы оспаривают преимущества совместной охоты в сравнении с одиночной, исследования львиных прайдов в Национальном Парке Этоша (Намибия) показывают, что львы в группе, во-первых, способны обеспечить свою незаметность для жертвы даже при отсутствии укрытий, во-вторых, координируя свои действия, львы резко увеличивают результативность нападений на открытом месте. Статистика показывает, что для одиночного льва удачными оказывается не более 20-30% атак, тогда как нападения прайда достигают цели практически в два раза чаще. 

Несмотря на то, что размер группы зависит не только от количества еды на каждого участника, существуют реальные преимущества от группового поиска пищи - по крайней мере, в период сухого сезона, когда растительный покров сведён к минимуму. Таким образом, возможно, что сокращение растительного покрова в результате климатических изменений в плио-плейстоцене могло поставить ранние формы гомотериев перед необходимостью справиться с проблемой возрастающей заметности для своих жертв и повышения результативности нападений в открытой местности. Даже если проблема обострялась только в сухой сезон, преимущества в охоте, полученные в это время, закрепляли возможную тенденцию к образованию устойчивых охотничьих групп и эволюции общественного образа жизни. 

Экологическая модель предполагает, что гомотерий предпочитал леса не больше, чем современные львы. Однако районы его находок не исключают присутствия этой кошки и в лесистой местности вместе с мегантереоном. Места, где были найдены гомотерий и мегантереон, по-видимому, отражают наличие мозаичного ландшафта, где лесные участки чередуются открытыми лугами (лес позволял мегантереону избегать встреч с гомотерием). По аналогии с африканскими леопардами и львами мегантереон отдавал предпочтение лесистым участкам, в значительной степени избегая конфронтации с крупным соперником, а гомотерий занимал более открытые ландшафты. Предпочтение лесостепных областей обусловлено двумя основными факторами: во-первых, доступность более сконцентрированной биомассы жертв в таких областях и, во-вторых, явное физическое господство перед другими плотоядными животными (до появления льва или смилодона). 

Последний фактор позволяет защищать как добычу, так и собственную жизнь в условиях хорошей видимости. Предполагая доминирующее положение крупного гомотерия по отношению к динофелису и мегантереону при наличии их ископаемых остатков в одном районе, также можно сделать вывод о мозаичной среде обитания. Можно легко предположить, что грацильные волкообразные гиены Chasmaporthetes также подвергались нападениям со стороны таких более сильных гиенид, как Pachycrocuta, а гомотерий мог конкурировать со львами. В подобном случае некоторое количество растительности облегчало жизнь более слабых хищников.  

Вопрос о социальной структуре гомотерия до сих пор открыт. Большинство современных кошек - одиночные охотники, и лев является наиболее ярким исключением. При отсутствии ныне живущих родственников саблезубых кошек невозможно категорично высказываться о наличии или отсутствии общественного образа жизни. Однако ископаемые остатки оставили некоторые свидетельства, указывающие на определённую социальность гомотериев. Вероятность их коллективных действий исходит из нескольких положений: 

Курсориальные черты указывают на обитание скорее в более открытой местности, и имеет смысл строить предположения, исходя из экологических условий районов проживания гомотерия. Редкие находки приводятся как доказательство одиночного образа жизни - однако европейские львы также были найдены единичными экземплярами во Франции, Польше, Англии, Германии и других местах при том, что ныне выживший южный вид львов – ярко выраженный коллективный хищник, и аналогичный образ жизни с большой вероятностью можно предполагать и для северного пещерного льва. Однако в случае с гомотерием имеется и более весомое обстоятельство: частью диеты гомотериев являлись детёныши мамонтов. Пещера Фризенхан содержит скелеты более чем 30 особей H. serum, обнаруженных среди останков 300 - 400 молодых колумбийских мамонтов (Mammuthus columbii). Помимо мамонтов, в пещере обнаружено очень небольшое количество других потенциальных жертв хищника. Вряд ли гомотерий целенаправленно разыскивал трупы и относил в пещеру - подобная специализация на каком-то конкретном виде добычи невозможна для падальщиков. 

В отсутствии выживших сегодня саблезубов убийство слонов львами является ближайшим аналогом. Дерек Джуберт проводил исследования в Национальном парке Ботсваны, сделав вывод, что мясо слона составляло целых 20% рациона одного льва в течение года. И хотя большую часть мяса предоставляли трупы хоботных, погибших в результате естественной смерти, наблюдались и случаи нападения и умервщления слонов. Целью хищников являлись молодые особи возрастом от двух до четырёх лет – подростки, начинающие активно исследовать ближайшее окружение и отошедшие от стада, а не малыши, охраняемые взрослыми. Известно, что современные львы в некоторых частях Африки охотятся на слонов схожего возраста и делают это чаще, чем полагали ранее. На животных такой возрастной группы охотятся, главным образом потому, что они начинают оставлять взрослых с их надёжной защитой, но сами ещё не достигли размеров, необходимых, чтобы отразить атаку. Это находит параллели среди образцов Фризенхан, где, как отмечено Рон-Шатцингер, большинству экземпляров было приблизительно два года. 

Подобные убийства обычно совершаются несколькими львами и могут занять до полутора часов, так как львы не могут применить эффективный укус в горло или зажать рот и нос для удушения. Здесь у гомотерия, возможно, имелось реальное преимущество, если он мог пробить толстую кожу и вызвать обильное кровотечение. 


Homotherium serum и молодой мамонт 

Другим доминантным хищником региона являлся ужасный волк, Canis dirus. Это животное было размером с крупного серого волка, но более массивное, с крупной головой и большими зубами. Однако, ужасный волк, скорее всего, не мог отбить молодых мамонтов от стада или препятствовать воссоединению с ним, если не действовал в особенно большом количестве. В итоге гомотерий выглядит более вероятным кандидатом на роль охотника на молодых мамонтов – если только найденные остатки не представляют собой случаи естественной смерти. Хотя подобное кажется маловероятным при объяснении такого высокого процента подростковых особей. 

Но как останки попали в пещеру? Даже молодой мамонт имел весьма большой вес и следы зубов на костях подразумевают, что над ними основательно поработали хищники. Львы и леопарды переносят туши значительного размера в безопасное место для дальнейшей трапезы. Кроме того, зубная система гомотерия, несмотря на выдвинутые вперёд резцы, не выглядят подходящим инструментом для перемещения столь больших тяжестей. Высказывались предположения, что мамонтята из пещеры Фризенхан были обглоданы ужасными волками, однако эта гипотеза выглядит в высшей степени надуманной: во-первых, совершенно не понятно, каким образом мелкий и слабый, по сравнению с гомотерием, Canis dirus мог перетащить в пещеру тушу молодого мамонта, если эта же задача расценивается как непосильная даже для гомотерия. Во-вторых, вероятная определенная падалеядность ужасного волка должна была приводить к тому, что рядом с остатками хоботных находились бы и другие разновидности добычи, и захоронение в целом представляло бы более широкую картину местной фауны и рациона ужасного волка. 

Подобное предпочтение волками единственного вида жертв, причем жертв, к убийству и разделке которых даже крупнозубый ужасный волк был адаптирован гораздо хуже крупной саблезубой кошки, совершенно неправдоподобно. В результате, остаются высокая вероятность того, что в данной пещере было обнаружено давнее и длительно использовавшееся логово гомотериев. Расчленение и переноска туш всё ещё остается под вопросом, так как трудно представить, что в пещеру переносились целые тела мамонтят. Что действительно выглядит ясным, так это то, что если остатки мамонтов в пещере Фризенхан действительно являются результатами охотничьей деятельности гомотерия, то его одиночный образ жизни чрезвычайно маловероятен. 

Палмквист и др. (1996) также приходят к заключению, что Homotherium latidens имел охотничье поведение, подобное современному льву на основе возрастного профиля добычи. В Винта-Мицене (Испания) находки Mammuthus meridionalis рядом с остатками гомотерия также представлены прежде всего подростками. Mареа и Эрхардт (1995) повторно проанализировали материал из Фризенхан и пришли к заключению, что Homotherium serum расчленял туши на куски подходящего размера (плечевая часть, бедро, голень) и уносил далеко от места убийства в более безопасные места (берлога, пещера, лесная чаща). Они также предполагают, что гомотерий, возможно, обладал охотничьей стратегией, позволяющей проникнуть через защитную стену из взрослых мамонтов.

Охотничье поведение и сопутствующая фауна

Некоторые черты строения гомотерия явно предполагают относительно крупный размер его потенциальных жертв. Морфология зубной системы, головы и шеи гомотерия хорошо приспособлены к нанесению добыче (близкой либо превосходящей самого хищника по размерам) быстрых ударов, приводящих к обширным кровотечениям. Эта интерпретация умерщвления жертв поддерживается характеристиками спины и задних конечностей, важными для сохранения устойчивости, что предполагает способность к сопротивлению большим усилиям, когда гомотерий удерживал жертву. Другими подтверждениями данной трактовки являются патологии передних конечностей, вызванные перегрузками, указывающие на яростную борьбу с крупной жертвой, которая удерживалась передними лапами. Несмотря на это, адаптация к долгому, умеренно быстрому бегу сделала гомотерия сравнительно менее мощным, чем лев или тигр и гораздо менее мощным, чем смилодон. Кажется вероятным, что в качестве компенсации такой потери мускульной силы и способности к захвату гомотерий должен был практиковать групповую охоту. 

Приближение к жертве происходило либо путем типичного кошачьего скрадывания, либо более явным способом, как это часто наблюдается у гепардов, собак и гиен. Жертва, вероятно, должна была удерживаться с помощью когтей передних лап (скорее всего, первого и второго пальцев) или, возможно, путем укуса длинными резцами и нижними клыками в район, где кожа жертвы висит свободно (например, между животом и бедром). Одна или несколько кошек, вероятно, валили животное на землю, напрягая мышцы спины и надёжно уперевшись в землю задними конечностями для сопротивления любым попыткам жертвы освободиться, в то время как в горло совершался смертельный укус. Возможно, что если охотилась не одна кошка, то одни животные могли кусать в брюшную полость, а другие в горло. Такое поведение, наблюдаемое у современных львов, часто ведет к смерти жертвы от потери крови, и вырывание внутренностей жертвы происходит ещё до завершения последнего смертельного укуса. Однако одному льву всегда необходимо контролировать голову жертвы. И никогда не было зафиксировано случаев, чтобы жертв путём подобного потрошения убивали одиночные кошки. 

Гипотеза «ударил - и убежал», предложенная для саблезубых хищников некоторыми авторами, подразумевающая укус в живот, отступление с целью избежать ответного удара и дальнейшее следование за раненым, слабеющим животным, кажется маловероятной стратегией из-за слишком высокого риска потерять жертву в конкурентной борьбе с другими хищниками и падальщиками. Раненая жертва, убежавшая на свободу, будет приглашением к трапезе для многих наблюдательных глаз, а на относительно открытом пространстве их должно быть более, чем достаточно. Все современные крупные хищные млекопитающие не склонны отпускать свою жертву после контакта. Вероятнее всего, то же самое было справедливо и для гомотериев, которые могли легко потерять добычу, уступив её кланам гигантских гиен, прайдам львов или другим представителям своего вида. 

Часто считают, что гомотерий был специализированным убийцей хоботных, на основании, главным образом, ясно выраженной связи американского Homotherium serum с останками молодняка мамонтов в пещере Фризенхан и на связи с взрослым мастодонтом в Гассавэй-Фиш. Совместные остатки гомотерия с частично сочленёнными скелетами взрослых слонов и гиппопотамов в Инкаркале также искушают сделать вывод о наличии связи хищник – жертва. Однако по каким-то причинам некоторым исследователям кажется более удобным говорить о том, что эти высоко специализированные саблезубые хищники были привлечены ранеными или умершими животными как падальщики. Также утверждается, что тела хищников и травоядных оказались вместе, будучи принесёнными водой. Материалы из Гассавэй-Фиш также могут быть интерпретироваться как поедание падали, тогда как связь гомотерия с хоботными в Фризенхан, которая является наиболее убедительным примером охоты гомотерия на этих животных, может всего лишь отражать локальный феномен, где большинству животных, кажется, было около двух лет. 

В успешной охоте крупных кошек на крупную добычу ключевую роль играют два фактора: индивидуальная сила и групповые действия. Мускульная сила одного гомотерия являлась, вероятно, меньшей, чем у современного льва той же высоты в плечах (это предположение основывается на относительно грацильных передних конечностях). Даже если предположить наличие групповой охоты, найдется немного причин утверждать, что верхняя граница жертв, которых мог убить гомотерий, была намного выше, чем у львов. Группа гомотериев, по всей видимости, была способна завалить животное размером с молодого слона или взрослого быка, но взрослые носороги и слоны, вероятно, должны были быть им фактически недоступны в нормальных обстоятельствах, как и в случае с современными львами. Следует, однако, учитывать, что последнее утверждение неверно: как показывают этологические наблюдения последних лет, львы нападают на слонов, причем иногда объектом внимания прайда становятся даже не подростки, а полностью взрослые самки. Повидимому, частота таких атак выросла с начала 1990-х годов. Необходимо помнить также, что морфология льва, включая строение челюстей и зубов, совершенно не подходит для убийства толстокожих жертв, в отличие от морфологии гомотерия. 

В процессе охоты, как только жертва гомотерия оказывалась на земле, и совершался смертоносный удар лезвиями длинных, уплощенных и зазубренных клыков, потеря крови должна была ослабить животное за несколько минут, давая гомотериям значительные преимущества над пантеровыми кошками. Хотя современные львы могут относительно быстро прикончить жертву размера меньше, чем зебры; убийство буйвола или молодого слона выглядит достаточно трудным делом, потому, что его сравнительно короткие и толстые клыки не могут проткнуть толстую кожу или оказать достаточное давление на дыхательное горло, чтобы смерть наступила от удушья. Взрослый буйвол часто поднимается на ноги и спасается от целого прайда львов после долгой травли, часто оставляет львов ранеными, уставшими, и лишенными пищи. Охота на него всегда подразумевает очень высокие энергетические затраты всего прайда. Таким образом, ключом к адаптационному успеху саблезубых кошек было, вероятно, не то, что они охотились на животных значительно большего размера, чем львы, а высокая эффективность убийства животных, находящихся в районе верхней границы львиных жертв.  

Очевидно, основными объектами охоты гомотерия всё же являлись крупные и относительно менее подвижные бовиды, эквиды и цервиды - логично предположить, что он охотился на виды, чьи ископаемые остатки наиболее обильны. В позднем плиоцене Европы из хоботных встречаются Mammuthus meridionalis и Anancus arvernesis, из жирафовых - Macedonitherium martini и Mitilanotherium inexpectatum, оленьих - Metacervoceros cf. rhenanus и Croizetoceros ramosus, носорог Stephanorhinus etruscus и лошадь Equus cf. stenonis

Систематический состав салчинского местонахождения ископаемой фауны Молдовы в плио-плейстоценовых отложениях включает Mammuthus (Archidiscodon) cf. gromovi, M. (A.) meridionalis, Palaeoloxodon sp., Equus (Allohippus) cf. livenzoviensis, E. (A.) ex gr. stenonis, Hipparion sp., Stephanorhinus etruscus, Elasmotherium cf. peii, Sus cf. strozzi, Paracamelus gigas, Megaceroides obscurus, Eucladoceros cf. dicranios, Arvernoceros verestchagini, Cervus cf. philisi, Libralces gallicus, Tragelaphinae (Pontoceros ?), Gazella sp., Bison cf. suchovi

Териофауна позднего эоплейстоцена приазовья содержит Archidiskodon tamanensis, Equus major, Equus sp., Elasmotherium cf. caucasicum, Eucladoceros aff. orientalis, Bison tamanensis, Pontoceros ambiquus

В Западном Забайкалье на рубеже раннего и позднего плиоцена (4,0 - 3,5 млн лет назад), когда на смену русцинийским формам стали приходить виллафранкские в фауне крупных млекопитающих преобладали следующие виды: к хоботным относились гребнезубый мастодонт (Zygolophodon sp.) и южный слон (Archidiskodon sp.). Непарнопалые были представлены гиппарионами (Hipparion houfenense, H. tchicoicum), носорогом (Dicerorhinus sp.), постсхизотерием (Postschizotherium cf. chardini), а парнокопытные - аксисом (Axis sp.), орхоноцеросом (Orchonoceros gromovi), косулей (Capreolus constantini), винторогой антилопой (Antilospira zdanskyi) и газелью (Gazella sinensis). Поздний эоплейстоцен Юго-Восточного Прибайкалья и Западного Забайкалья (1,25 - 0,8 млн лет назад) характеризуется уже большим разнообразием биоты. В её состав входят хоботные - Archidiskodon sp., непарнопалые - Equus sanmeniensis, E. (Hemionus) sp., Coelodonta cf. tologoijensis, оленьи - Capreolus cf. sussenbornensis, Census sp., Аlces latifrons и полорогие - Spirocerus wongi, Bison sp. 

Типичная фауна среднего и позднего плейстоцена Северной Америки представлена в местоположении Меррелль на юго-западе Монтаны. Ранние коллекции включают ископаемые остатки мамонта (Mammuthus cf. columbi), горного барана (Ovis canadensis), лошадей, верблюдов и бизонов.  

Остатки из смолянистых отложений Эль Бреал де Орокуэл (El Breal de Orocual), демонстрируют наличие 30 видов; кроме махайродонтин там присутствует много водных или полуводных видов, таких как кайманы, тапиры, водосвинковые и различные представители Anatidae. Также присутствуют элементы из саванно-лесных экотонов: Testudines, aff. Geochelone, Colubridae, Didelphis, Eremotherium, Propraopus sulcatus, Pachyarmatherium cf., P. leiseyi, Tayassu sp., Platygonus sp., Mixotoxodon larensis, Protocyon sp., различные представители Proboscidea, Megalonychidae и Mylodontidae. Присутствие Glyptodon sp.,Hoplophorus, Holmesina occidentalis,Pampatherium humboldtii, Hippidion sp. и Paleolama sp. также предполагает среду обитания, похожую на саванну. Такое фаунистическое собрание позволяет предположить, что в прошлом окружающая среда в Орокуэл напоминала льянос современной Венесуэлы: обширную саванну с реками и небольшими полосами галерейных лесов .