Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 19.08.2017, 18:02

Субгиракодон - Subhyracodon

Класс Млекопитающие (Mammalia)

    Подкласс Trechnotheria

        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)

            Грандотряд Копытные (Ungulata)

                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata)

                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)

                        Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha)

                            Инфраотряд Цератоморфы (Ceratomorpha)

                                Надсемейство Риноцеротоидеи (Rhinocerotidea)

                                    Риноцеротиды (Rhinocerotida)

                                        Семейство Носороговые (Rhinocerotidae)

                                            Подсемейство †Дицератериины (Diceratheriinae)

                                                Триба †Тригониадини (Trigoniadini)

                                                    Род †Субгиракодоны (Subhyracodon)

                                                        Вид † Субгиракодон западный (S.occidentalis)

                                                        Вид † Субгиракодон нежный (S. mitis)

                                                         Вид † Субгиракодон Кью (S. kewi)

 

Субгиракодон или ценопус (Subhyracodon Wood, 1927;  синонимы: Anchisodon  Cope, 1879;  Caenopus Cope, 1880; Leptaceratherium Osborn, 1898) – род вымерших примитивных носороговых из позднего эоцена – позднего олигоцена Северной Америки.

Этимология: (лат. sub-) приставка, означающая: 1) расположение под чем-либо, ниже чего-либо; 2) неполноту качества, свойства, обозначенного последующей частью слова. Hyracodon – род бегающих носорогов из семейства гиракодоновых (Hyracodontidae).

Таксономия

Подрод Subhyracodon в составе рода Aceratherium был описан Брандтом в 1878 г., а в 1927 г. Вуд поднял его до ранга рода, определив в семейство Носороговых (Rhinocerotidae). По классификации Протеро этот род относится к подсемейству Дицератериин (Diceratheriinae).  Филогенетически субгиракодон является продолжением эволюционной линии тригониаса (Тrigonias) и считается предком дицератериев (Diceratherium), с которым он наиболее близок. До недавнего времени к этому роду также относили трехпалого дицератерия (Diceratherium tridactylum), который теперь относят к роду Diceratherium.

Возраст и распространение

Жили субгиракодоны  в раннем  чадрониане – позднем ореллане (поздний эоцен – поздний олигоцен) в Северной Америке, на территории Великих равнин и Скалистых гор (штаты Вайоминг, Колорадо, Северная и Южная Дакота, Арканзас, Монтана), также известны находки из позднего витнейяна – раннего арикариана Калифорнии. Субгиракодоны были типичными представителями североамериканской олигоценовой фауны Уайт-Ривер (Южная Дакота, США).

Внешний вид и морфология

Субгиракодоны были безрогими носорогами сравнительно небольшого и среднего размера, крупнейшие виды были размером с корову.  По пропорциям тело субгиракодона несколько напоминало современного равнинного тапира (Tapirus terrestris). Череп долихоцефальный. Зубной аппарат представителей рода характеризуется полностью моляризированным Р2, Р3-Р4 моляризуются частично. І1 не такой долотовидный, как у более поздних форм. Зубы брахидонтного типа. Верхние клыки редуцированы или вовсе отсутствуют. Зубная формула I2/2-1, C1-0/0, P4/4-3, M3/3. Никакой шероховатости на носовых костях, указывавших на наличие носового рога, не обнаруживается. Отличительными особенностями субгиракодона от более примитивного тригониаса является отсутствие V пяточной кости (метакарпал), кроме того у тригониаса (Тrigonias) сохраняются передние зубы за исключением нижнего клыка. Щёчные зубы обеих видов очень близки по строению и размерам.

Образ жизни и поведение.

Вероятнее всего, субгиракодоны жили неподалёку от водоёмов: рек и озёр. Особенности строения зубного аппарата и черепа указывают на то, что субгиракодоны питались сочной растительностью, произраставшей в пойменных лесах, они ощипывали молодые ветки и листья, доставая их довольно высоко над землёй (Retallack 1983; Clark et al. 1967). Приверженцы этой теории считают, что субгиракодон, как и современный чёрный носорог (Dicеros bicornis), питался в среднем ярусе растительности, держа голову прямо (Mead and Wall, I998a). Тем не менее, есть мнение, что эти носороги, наоборот, более тяготили к открытым и засушливым равнинам, где питались ксерофильной растительностью (Zanazzi and Kohn, 2008). Возможно, у этих носорогов был смешанный рацион. Субгиракодоны были более подвижны, чем современные носороги и, скорее всего, вели кочевой образ жизни. Естественными врагами этих носорогов могли быть хищные представители фауны Уайт-Ривер («Белая река»): свиноподообразный археотерий (Archaeotherium), нимравид гоплофонеус (Hoplophoneus primaevus) и гиенодон  (Hyaenodon horridus) от которых они могли спасаться относительно быстрым бегом. Субгиракодоны могли жить стадами, или по крайней мере собирались в большом количестве, о чём свидетельствует обилие останков.

Находки

Многочисленные находки субгиракодона происходят из национального парка Большие Бедленды (штат Южная Дакота, США). Найдено значительное количество черепов и челюстей, а также посткраниальный материал принадлежащий как взрослым так и ювенильным особям. В штате Вайоминг (группа Уайт-Ривер, формация Брул, округ Конверс) найден скелет новорожденного (или мертворожденного) субгиракодона.

Видовой состав

Род включает 3 вида:  S. kewi,  S. mitis, S. occidentalis. Тип рода  субгиракодон западный  (Subhyracodon occidentalis).

Субгиракодон западный (Subhyracodon occidentalis Leidy, 1854, синонимы: Rhinoceros occidentalis Leidy, 1854; Aceratherium occidentale Leidy, 1869; Hyracodon quadriplicatus Cope,1873;  Aceratherium quadriplicatum Cope, 1875; Anchisodon quadriplicatus Cope, 1879; Caenopus occidentalis Osborn, 1900; Subhyracodon trigonodus, Wood, 1927; S. metalophus, Wood, 1927; S. gidleyi, Wood, 1927; S. hesperius, Wood, 1960) – крупнейший и наиболее известный вид рода. Он достигал размеров коровы длиной около 2,4 – 3 м, высотой в холке около 1,2 м и весил около 278 – 453 кг. Основными местонахождениями останков этого вида являются национальный парк  Большие Бедленды («верхние титанотериевые слои», штат Южная Дакота, поздний чадрониан, около 38-33,9 млн. лет назад), Носорожий карьер Наттал (округ Ниобрара, штат Вайоминг), Великие равнины (формация Брул, ранний ореллан, около 33,9-33,3 млн. лет назад), ранчо Кук (округ Джефферсон, штат Монтана), ранчо Фитерер и Костелецки (округ Старк, штат Северная Дакота), а также к этому виду относят нижнюю челюсть из округа Хайндс, штат Миссисипи (ранний олигоцен, морская формация Бирам, виксбургская группа).  Таким образом этот вид жил довольно продолжительное время на территории Северной Америки в позднем эоцене – позднем раннем олигоцене.

Субгиракодон нежный (Subhyracodon mitis Cope, 1875, синонимы: Aceratherium mite Cope, 1874, Caenopus mitis Cope, 1880, Caenopus pumilus Cope, 1886) – самый мелкий вид рода. Вид был описан Осборном (1898с) и позже Скоттом (1941). Жил с позднего чадрониана по ранний ореллан (около 35-33,9 млн. лет назад) на территории Великих равнин (штаты Южная Дакота, Небраска, Вайоминг, Колорадо), а также штата Монтаны.

Субгиракодон Кью (Subhyracodon kewi  Stock, 1933) – близкий по размерам и морфологии к субгиракодону западному (S. occidentalis). Он назван так по имени карьера Кью, где были найдены останки. Отличительными особенностями вида являются вспомогательные рёбра на лингвальной стороне эктолофа Р4, М2, М3, отсутствие лингвальной шейки на верхних молярах, а также зарождающийся крочет на М3. Этот вид известен по двум местонахождениям из Калифорнии: карьер Кью (формация Сесп, холмы Лас-Посас, округ Вентура, поздний витнеян – ранний арикариан, около 32-30,8 млн. лет назад) и овраг Чили (округ Калаверас, олигоцен).

Литература

1.       Prothero D.R. The evolution of North American rhinoceroses. 2005. Р 40-48

2.       Prothero, Donald R., Earl Manning, and C. Bruce Hanson. 1986.  The phylogeny of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla).  Zool. J. Linn. Soc. 87 p. 341-366.

3.       Janis М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol.1

4.       Mead A.,Wall W. P. Dietary Implications of Jaw Biomechanics in the Rhinocerotoids Hyracodon and Subhyracodon from Badlands National Park, South Dakota.

5.       Schultz, Wendy A. Body size Evolution in Leptomeryx and Rhinocerotinae (Subhyracodon and Trigonias) Across the Eocene – Oligocene (Chadronian – Orellan) boundary.