ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Sudamerica

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.02.2017, 00:02
Судамерика — Sudamerica 
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс: incertae sedis
        Отряд: †Гондванатерии (Gondwanatheria) 
            Семейство †Судамерициды (Sudamericidae)
                Род †Судамерики (Sudamerica)
                    Вид †S. ameghinoi
 
Судамерика (Sudamerica Scillato-Yane и Pascual, 1984 ) - единственный представитель гондванатериев, сохранивший в ископаемых остатках довольно полный зубной ряд. Sudamerica, очевидно, имел четыре моляриморфных зуба – условие, неизвестное для мультитуберкулят. Интересно, что ранее Scillato-Yane и Pascual (1985) предлагали классифицировать Sudamerica ameghinoi в качестве члена Xenarthra.
 
Возраст и распределение
 
Ранний палеоцен Аргентины.
 
  Фрагмент челюсти и зубов Sudamerica
 
Дентальная морфология
 
Зубная формула
Зубная формула 1.0.2.2. Паскуаль и др. (1999) утверждали, что присутствие четырёх моляриморфных зубов у Sudamerica является определяющей для включения таксона в Multituberculata. Для первой интерпретации можно было бы предположить, что Sudamerica в каждом секторе челюсти имел единственный нижний резец, отсутствие клыка, два нижних предварительных коренных зуба и два нижних коренных. У мультитуберкулят в каждой челюсти сектор состоит из одного нижнего резца, нет клыка, два коренных зуба и 4-1 нижних премоляра. Таким образом, если зубная формула Sudamerica - 1.0.2.2, тогда это было бы согласовано с расположением зубов мультитуберкулят и таким образом можно было предположить, что первые два коренных зуба моляриморфные премоляры и последние два - коренные зубы. Присутствие только двух премоляров совместимо с мультитуберкулятоподобным расположением зубов и может представить постплагиулацидное расположение. Присутствие лезвиеподобных премоляров - апоморфия Multituberculata. Эта особенность отличает их от других млекопитающих, за исключением некоторых марсупиалий и карполестид, ранней группы третичных приматов.
 
Однако Паскуаль и др. (1999) заявляют, что если первые два средних моляриморфа в челюсти Sudamerica - действительно моляризированные предварительные коренные зубы, то это условие не известно среди мультитуберкулят. Невозможно определить, являются ли первые два коренных зуба в зубном отростке Sudamerica моляризованными предварительными коренными зубами или же собственно коренными зубами. Однако Паскуаль и др. (1999) делают морфологическое сравнение первого моляриморфного коренного зуба в челюсти Sudamerica с предварительным коренным зубом Ferugliotherium, который не является моляриморфным, а лезвиеподобен. Паскуаль и др. (1999) полагали, что если Ferugliotherium не принадлежит к мультитуберкулятам и фрагмент нижней челюсти с лезвиеподобным предварительным коренным зубом правильно назначен в Ferugliotherium, он правильно расценен как сестринский таксон Sudamerica (Krause и Bonaparte, 1993).
 
Таким образом, интерпретация (1.0.2.2). указывает, что Sudamerica и гондванатерии близки мультитуберкулятам, выводя, что p3 и p4, должно быть, были преобразованы в моляриморфную ипостась. Это не известно в мультитуберкулятах даже у самых примитивных плагиаулацид. Зубную формулу 1.0.2.2 для Sudamerica и Gondwanatheria считают маловероятной Паскуаль и др. (1999), а также Келян-Яворовская и др. (2004), так как это требует большого эволюционного преобразования лезвиеподобных премоляров в моляриморфы и ранее не зарегистрировано ни в какой группе млекопитающих. Однако лезвиеподобные нижние премоляры могут быть преобразованы в моляриморфные предварительные коренные зубы, что наблюдается у некоторых ископаемых кенгуру. Таким образом, эту возможность нельзя исключать.
 
Другой выбор рассматривает вероятность, что возможно сжатие лезвиеподобного премоляра (с одним рядом апикальных острых выступов) у мультитуберкулят, то есть моляризация. Если это так, тогда гондванатерии, возможно, развились от ранних мультитуберкулят с моляриморфными премолярами и таким образом никогда не имели лезвиеподобные предварительные коренные зубы. Однако никакого свидетельства о наличии группы промежуточного звена, которые могут поддержать эту теорию, не имеется.
 
Зубная формула 1.0.1.3. Вторая интерпретация относительно зубной формулы Sudamerica подразумевает, что первый зуб в зубной кости рассматривается как моляризированный предварительный коренной зуб, в то время как второй зуб и две отдалённых от центра альвеолы должны соответствовать моляриморфным коренным зубам. Это зубная формула не обязательно подразумевает, что предварительный коренной зуб должен быть лезвиеподобным как у мультитуберкулят. Эта вторая гипотеза исключает возможность включение Gondwanatheria в Multituberculata, поскольку у последних, как известно, есть три нижних коренных зуба. Однако это не исключает, что Sudamerica развился от общего предка с мультитуберкулятами, у которого было три коренных зуба. Если дело обстоит так, тогда гондванатерии, возможно, произошли от харамиидоподобного предка (Дженкинс и др., 1997) и сохранили определенные зубные особенности - предварительные три нижних коренных зуба, диастему и способность перетирания палинальными сокращениями челюстей. Это подразумевает, что Sudamerica произошла от группы млекопитающих юрского периода Северного полушария и мигрировавшей к Южному в конце юры или в раннем мелу и изоляционно развившейся в Гондване после распада Пангеи. Эта зубная формула предполагает, что Sudamerica и экстраполяционно Gondwanatheria являются сестринской группой мультитуберкулят.
 
Зубная формула 1.0.0.4. В третьей интерпретации зубной формулы имеется в виду наличие у Sudamerica четырёх коренных зубов, соответствующих четырём молярам. Это подразумевает, что Sudamerica не имеет предварительных коренных зубов и подвергся радикальному эволюционному преобразованию, потеряв все предварительные коренные зубы во время курса развития. Однако есть немногие мезозойские млекопитающие, также не имеющие предварительных коренных зубов. У большинства раннемезозойских млекопитающих есть большое количество нижних предварительных коренных зубов, у мультитуберкулят до четырех, у харамиид четыре нижних предварительных коренных зуба и три коренных. Другие ранние млекопитающие, такие как симметродонт Zhangheotherium конца юрского периода из Китая имеет четыре нижних предварительных коренных зубов и шесть коренных, Среднеюрское млекопитающее Shuotherium имеет четыре или больше нижних предварительных коренных зубов и три коренных, Castorocauda – средняя юра Китая, имел 5 нижних премоляров и 6 моляров. Меловое млекопитающее Akidolestes cifellii из Китая с 5 нижними предварительными коренными зубами и 6 коренными (Li и Luo, 2006) и Asfaltomylos patagonicus из средней юры Аргентины, имел до 5 нижних премоляров и 3 моляра (Martin и Rauhut, 2005).
 
Если Sudamerica потерял все нижние предварительные коренные зубы, как подразумевается в зубной формуле 1.0.0.4, эта модификация должна быть связана с приобретением гипсодонтности и это указало бы уникальную тенденцию в Gondwanatheria. Паскуаль и др. (1999) предполагают, что это - более вероятный сценарий и таким образом Gondwanatheria должна быть размещён в Mammalia incertae sedis.
 
Анализ зубных особенностей 
Зубы Sudamerica гипсодонтные, крупные и искривлены по всей высоте. Окклюзионная поверхность является несколько плоской, с видными бороздами на лабиальных и лингвальных сторонах. Вертикальные борозды простираются не только на основу коронки, но и воронкообразно на сам корень, как у Lavanify. Отличается от Gondwanatherium в наличии меньших коренных зубов и вертикальными бороздами, расширяющими корень; от Ferugliotherium - в наличии четырёх нижних моляриморфов.
 
  морфология коренного зуба Sudamerica: A) лабиальная B) лингвальная стороны
 
Общая морфология коренных зубов
В большинстве коренных зубов корень открыт, демонстрируя непрерывный рост; однако имеются некоторые коренные зубы с закрытым корнем конической формы. В данных коренных зубах типичный цементный слой наблюдается относительно внешней части корня, как у Gondwanatherium. Коренные зубы составлены из трех минерализованных биогенных веществ: эмали, дентина и цемента. Так как эти вещества отличаются по твёрдости, их окклюзионное чередование на создаёт бугристую поверхность. У этих коренных зубов на коронке есть толстый слой эмали, которая простирается на цервикальную часть области корня.
 
Окклюзионная поверхность состоит из поперечных долей, которые имеют границы эмали и заполнены дентином. Поперечные борозды на окклюзионной поверхности также продолжаются вниз по зубной коронке и открываются на её лингвальную и лабиальную стороны. Моляриморфы Sudamerica являются переменными и окклюзионная поверхность может иметь четыре, три или два эмалированных поперечных лепестка, связанных поперечно через эмаль мостами (в передне-заднем направлении), а у некоторых может быть центральный островок эмали. Изменчивость окклюзионной поверхности связана с изнашиванием от различные поверхности, а также в связи с зубным положением.
 
Коренные зубы имеют небольшое изнашивание приблизительно в четыре - пять раз больше в высоту, чем в ширину (лингвально-лабиально). В молодых зубах островки эмали заполнены цементом. Те участки, которые появляются на окклюзионной поверхности, сформированы чашеобразно или внедрены в коронку, заполненную цементом и подобны таковым у современных млекопитающих - таких, как лошади.Когда зубная коронка во время изнашивания истирается, воронка также изнашивается, цемент стирается и участки эмали больше не видны.
 
Коронка - коренные зубы Sudamerica гипсодонтные, с длинной коронкой, состоящей из четырёх сторон: антериорной (средней), постериорной (дистальной), лингвальной и лабиальной. Вся коронка покрыта толстым слоем эмали, который формирует углубления или борозды на лингвальной и лабиальной сторонах. Эти борозды заполнены цементом, но в некоторых зубах отсутствуют, указывая на тафономичное изнашивание. Коронка каждого отдельного зуба изменяется по длине и общий износ это демонстрирует .
 
Корни - в некоторых экземплярах моляриморфных зубов Sudamerica ameghinoi, возможно наблюдать одиночный конический корень, который, возможно, сформировался поздно в дентальной эволюции млекопитающих. Корни у Sudamerica ameghinoi и Gondwantherium patagonicum, вероятно, состоят из пульпы, окруженной дентином и цементом, поскольку это наличествует у современных млекопитающих. Корень закрыт, однако во многих экземплярах корень не сформировался и открыт. В зубах, где настоящий корень не наблюдается, он также открыт и эти зубы, вероятно, принадлежат ювенильным особям.
 

  окклюзионная сторона моляриморфного зуба Sudamerica
 
Морфология моляриморфных зубов
Трудно отнести отдельные коренные зубы Sudamerica ameghinoi к предварительному коренному зубу или собственно коренному. Кёнигсвальд и др. (1999) признали восемь моляриморфных морфологических категорий. Они предполагали, что есть четыре нижних моляриморфных зуба mf1, mf2, mf3 и mf4 и четыре верхних MF1, MF2, MF3 и MF4. Эти авторы использовали измерения, соответствующие окклюзионной морфологии и другой информации – такой, как структура коронки. Они также заметили, что mf2 и mf3 так же, как MF2 и MF3 очень подобны в распределении. Ниже приведены морфологические наблюдения, которые используются, чтобы различить верхний и нижний типы.
Нижние коренные зубы могут отличаться следующими особенностями:
• длинная лингвальная сторона коронки с более короткой лабиальной.
• лингвальная сторона коронки является вогнутой в mf2 и mf3, в то время как лабиальная выпуклая.
• лингвальные доли длиннее на окклюзионной поверхности.
• лабиальные доли выше (менее изношены) чем более плоские лингвальные на окклюзионной поверхности.
• Дентин разрушен при смещении краев, постериорно оставляя промежуток между дентином и эмалью.
Верхние коренные зубы отличаются следующими особенностями:
• короткая лингвальная коронка противостоит с более длинной лингвальной стороне.
• лабиальная сторона коронки выпуклая.
• дентин с эмалью разрушен на переднем крае и антериорно.
 
Два моляриморфных зуба, наблюдаемые в челюсти экземпляра MPEFCH 534, представляют правые mf1 и mf2. У этих зубов есть следующие общие особенности:
Окклюзионная поверхность mf1
• 3 бугорка;
• 4 доли лингвально, 3 доли лабиально;
• антериорно большинство бугорков раздваивалось на лингвальной стороне;
• лингвальные доли несколько сглаживались по сравнению с более высокими лабиальными;
• окклюзионная поверхность прямоугольно-продолговатая.
Коронка
• сжата со сторон;
• лицевая часть коронки немного вогнута лингвально и выпукла лабиально;
• антериорная сторона коронки выпуклая, а постериорная вогнутая.
Окклюзионная поверхность mf2
• 3 бугорка;
• 3 доли лингвально, 3 доли лабиально;
• антериорный бугор немного крупнее в лингвальном направлении по сравнению с постериорным;
• лингвальные доли удлинённые; • окклюзионная поверхность прямоугольно-квадратная;
• окклюзионная поверхность антериорно имеет больший износ.
Коронка
• менее сжата, чем mf1;
• лицевая часть коронки немного вогнута лингвально и выпукла лабиально;
• антериорная сторона коронки выпуклая, а постериорная вогнутая.
 
Моляриморфные нижние зубы mf3 и mf4, как полагают, имеют следующие особенности (Koenigswald и др.,1999).
Окклюзионная поверхность mf3
• 3 бугорка;
• 3 доли лингвально, 3 доли лабиально;
• антериорный бугор немного крупнее в лингвальном направлении по сравнению с постериорным;
• лингвальные доли удлинённые;
• лабиальные доли короче;
• окклюзионная поверхность квадратная;
• более симметричный и квадратносформированный по сравнению с mf2;
• окклюзионная поверхность антериорно имеет больший износ.
Коронка
• менее сжата, чем mf1 и mf2;
• лицевая часть коронки немного вогнута лингвально и выпукла лабиально;
• антериорная сторона коронки выпуклая, а постериорная вогнутая.
• меньше размерами, чем mf2
Окклюзионная поверхность mf4
• 2 бугорка
• 2 доли лингвально, 2 доли лабиально;
• антериорный бугор немного крупнее;
• лингвальные доли длиннее, чем лабиальные;
• окклюзионная поверхность постериорно больше изношена.
Коронка
• более симметрична и подобна квадрату в форме по сравнению с mf2 и mf3
• менее сжата, чем mf1 и mf2
• лицевая часть немного вогнута лингвально и выпукла лабиально;
• антериорная сторона коронки выпуклая, а постериорная вогнутая;
• меньшие размеры и ниже, чем другие моляриморфные зубы.
 
Морфология и анализ зубного отростка 
Основан на анализе экземпляров, содержащих два моляриморфа mf1, mf2 и альвеолы для mf3 и mf4, благодаря чему многие авторы сомневаются в гипотезе принадлежности гондванатериев к мультитуберкулятам и расценивают Gondwantheria как Mammalia incertae sedis. Челюсти имеют примерные размеры 4.25 см от кончика альвеолы до дистального конца. Корень нижнего резца – длинный и простирается постериорно до границы последней альвеолы коренного зуба. Часть не достаточно полна, чтобы определить, присутствует ли эмаль на его вентральном аспекте. Сам резец косвенно находится в челюсти. Его корень проходит медио-вентрально к корням первого коренного зуба. Коренные зубы – числом четыре в экземпляре MPEFCH 534 включают два видимых коренных зуба и две альвеолы. Первый коренной зуб mf1 в окклюзионной схеме овальный, высококоронованный размером 6.60 мм в длину и 3.71 мм шириной. Второй коренной зуб mf2 короче и немного более широк. Также высококоронован и имеет размеры 4.95 мм в длину и 4.54 мм шириной.Третья альвеола имеет размеры приблизительно 4.0 мм длиной и приблизительно 4.0 мм шириной. Четвертая альвеола гораздо меньше размерами.
 
Сравнения зубного отростка нижней челюсти Sudamerica с мультитуберкулятами
Зубная дуга Sudamerica близко напоминает зубную кость мультитуберкулят, особенно тениолабидоидов (Паскуаль и др., 1999) и особенно Catopsalis, Taeniolabis и джадохтатериев, таких как Djadochtatherium и Catopsbaatar. Зубная дуга Sudamerica разделяет с этими мультитуберкулятами особенности зубного отростка, который короткий, глубокий, с заметной диастемой между резцом и первым моляриморфным коренным зубом. Это наблюдаются в других эволюционных линиях происхождения млекопитающих, однако лезвиеподобные предварительные коренные зубы мультитуберкулят, как полагают, развились от зубов с двумя рядами острых выступов равной высоты.
 
Коренные моляриморфные зубы
У коренных зубов Sudamerica в экземпляре MPEFCH 534 имеется несколько продольных рядов многократных выступов и эту особенность Sudamerica разделяет с другими гондванатериями и мультитуберкулятными млекопитающими (Паскуаль и др., 1999). У Multituberculates наличествуют заостренные моляры и моляры с продольными рядями бугорков, имеющими практически равную высоту, однако у Paulchoffatiidae и Pinheirodontidae есть выступы коренного зуба, которые могут отличаться по высоте. У Haramayids также несколько продольных рядов многократных бугорков на коренных зубах, однако они значительно изменяются по высоте (Симпсон, 1928; Дженкинс и др., 1997).
 
Окклюзионная поверхность коренных зубов Sudamerica однако не является плоской и выступы на лингвальной стороне отличаются по высоте от лабиальной, это видно по износу. Первый и второй моляриморфные зубы MPEFCH 534 это наглядно демонстрируют (Паскуаль и др., 1999). Данная особенность также наблюдается в нижних коренных зубах Ferugliotherium windhauseniНижние коренные зубы мультитуберкулят демонстрируют меньше выступов в лингвальном ряду по сравнению с лабиальным. Из-за этой морфологии гондванатерии, как предполагается, представляли отличную от мультитуберкулят кладу с присутствием поперечных гребней и борозд на коренных зубах, которые рассматривают Краузе и др. (1992), Краузе и Бонапарт (1993) и Келян-Яворовская и Банапарт (1996) как аутапоморфное значение Gondwantheria.
 
Движение челюстей
Ориентация коренных зубов в экземпляре MPEFCH 534 и изнашивание зубов, наблюдаемое относительно окклюзионной поверхности, указывает, что у Sudamerica ameghinoi движения челюсти имели палинальные сокращения, которые также наблюдаются и у мультитуберкулятных млекопитающих. На окклюзионной поверхности коренных зубов MPEFH 534 следы изнашивания заметны относительно дистальных участков дентина и переднего края эмали и продлены медиально, что поддерживает выводы Краузе и Бонапарт (1993) об изолированных коренных зубах Sudamerica. Этот образец износа демонстрирует сходные положения с коренными зубами мультитуберкулят (Краузе, 1982).
 
Однако Паскуаль и др. (1999) заявили, что положение прикуса не поддерживает филогенетического сходства между гондванатериями и мультитуберкулятами. Однако эта особенность используется в филогении мезозойских млекопитающих Луо и др. (2002). Также эта особенность разделяет тритилодонтид, Haramiyavia, плагиаулацид и цимолодонтных мультитуберкулят. Она вполне может служить для разделения гондванатериев, мультитуберкулят и аллотериев и, вероятно, появлялась несколько раз в развитии синапсид.
 
Таксономические разновидности
 
Sudamerica ameghinoi Scillato-Yané и Pascual, 1984, монотипичная разновидность.
 
Литература
 
Gurovich Y. Bio-Evolutionary aspects of Mesozoic Mammals: Description, phylogenetic relationships and evolution of the Gondwanatheria. 2005
Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L., Luo Z. Mammals from the Age of Dinosaurs. 2004
Rose K. D. The beginning of the age of mammals. 2006