Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 27.05.2017, 12:56
Суминии Suminia

Класс †Синапсиды (Synapsida)
    Подкласс †Зверообразные (Theromorpha)
        Инфракласс †Эотерапсиды (Eotherapsida)
            Надотряд †Диноморфы (Dinomorpha)
                Отряд †Аномодонты (Anomodontia)
                    Подотряд †Дицинодонты (Dicynodontia)
                        Инфраотряд †Дромазавриды (Dromasaurida)
                            Семейство †Галеоповые (Galeopidae)
                                Род †Суминии (Suminia)
                                    Вид †Суминия Гетманова (Suminia getmanovi)

Суминии (Suminia Ivakhnenko, 1994) — род небольших верхнепермских растительноядных дромазавров. Найден в 1990 г. в местонахождении Котельнич, возле деревни Боровки.

Единого взгляда на систематическое положение суминии нет. Наталия Рыбчински в работе, посвященной анатомии черепа и филогенетической позиции Suminia getmanovi, помещает род Suminia в инфраотряд Venyukovioidea Watson & Romer, 1956. М. Ф. Ивахненко рассматривает суминию в рамках семейства Galeopidae Broom, 1912 (инфраотряд Dromasauria, подотряд Dicynodontia).

В роде Suminia Ivachnenko, 1994 один установленный вид – Суминия Гетманова (Suminia getmanovi Ivakhnenko, 1994). Вид описан и назван М. Ф. Ивахненко. Видовое название дано в честь автора находки, сотрудника Палеонтологического института РАН С. Н. Гетманова, а название рода –  в честь Д. Л. Сумина, руководителя работ.

Небольшое животное, общая длина тела не превышала 30-50 см. Череп небольшой (5-6 см), ажурный, высокий и короткий. Пахиостоз крыши черепа неразвит. Глазницы очень крупные, их диаметр равен около 27% общей длины черепа. Глазница отделена от височной ямы узкой костной перемычкой. Теменное отверстие большое. Уменьшенная мозговая коробка, большие височные ямы, появление сагиттального гребня, выгнутая вверх скуловая дуга и скользящий челюстной сустав сближают суминию с предками дицинодонтов. Зубы на крыловидных костях отсутствуют. Зубная кость нижней челюсти невысокая. Особый интерес представляют зубы суминии, приспособленные для откусывания и дробления («жевания») молодых побегов хвощевидных растений. Челюстные зубы не дифференцированы, довольно однообразные, крупные и мощные. Самые крупные зубы располагаются в передней части пасти, более мелкие — в глубине. Верхняя челюсть несет до 12 зубов: в премаксилле 4 зуба (из них два первых наиболее крупные и широкие), в верхнечелюстной кости до 8 зубов. Каждая зубная кость несет 11 зубов. Передний зуб является наибольшим, далее зубы уменьшаются в размере спереди назад. Нижнечелюстные зубы похожи по форме на верхнечелюстные, но в среднем немного более крупные. Зубы суминии крупные, листовидные, сжатые с боков, с расширенным основанием и грубой зубчатостью по переднему и заднему краю. Сходные зубы конвергентно приобрели, по крайней мере, еще пять линий наземных растительноядных животных с независимым происхождением: игуановые ящерицы, прозавроподы, птицетазовые динозавры, парейазавры и казеиды. Посткраниальный скелет грацильный. Шейный отдел позвоночника длинный, туловище короткое. Имелись многочисленные тонкие брюшные ребра. Хвост с массивным основанием, очень длинный. Конечности длинные с тонкими длинными пальцами, служившими для обхватывания ветвей или, возможно, при жизни соединенными плавательной перепонкой. Каждый палец оканчивался крупной изогнутой и сжатой с боков когтевой фалангой.
 


    Череп Suminia getmanovi

Вид Suminia getmanovi найден в местонахождении Котельнич, Котельничский р-н, Кировской обл. (верхняя пермь, татарский отдел, верхнесеверодвинский подъярус, северодвинский горизонт). Входит в состав котельничской фауны (котельничский фаунистический комплекс). Типовой экземпляр — полный скелет хорошей сохранности. В дальнейшем было найдено множество экземпляров, в том числе крупное скопление скелетов (захоронение из останков 15 животных). Ископаемые остатки нередки, представлены несколькими скелетами и черепами, а также изолированными зубами. Остатки суминий неустановленной видовой принадлежности и определенные как S. cf. getmanovi известны и из других местонахождений. Зубные кости, определенно принадлежащие роду Suminia, известны из местонахождения Потеряха-2, Нюксенский р-н, Вологодская обл. (северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел, верхняя пермь). Предчелюстная кость, отличающаяся деталями строения зубов от типового вида, найдена в местонахождении Устье Стрельны, Великоустюгский р-н, Вологодская обл. (северодвинский горизонт, верхнесеверодвинский подъярус, татарский отдел, верхняя пермь).

Окаменелые остатки суминий находят в отложениях песчаника, поэтому считается, что они жили в дельтах рек, на низменных заболоченных берегах. Но эти дромазавры могли обитать и в других местах, а находки в песчанике в таком случае отражают только условия захоронения.

Suminia более адаптирована для поедания грубой растительности, чем любое другое известное палеозойское четвероногое. Сочетание особенностей анатомии черепа и зубов говорит о том, что обработка пищи в ротовой полости имела большое значение для этого аномодонта, и демонстрирует связь между эволюцией строения черепа аномодонтов и обработкой грубого волокнистого растительного корма. Жевательный аппарат суминии приспособлен для разрезания и частичного раздавливания растительности. Увеличенные и похожие на резцы передние зубы суминия использовала для срезания частей растений, а задние зубы служили для обработки растительной массы перед проглатыванием. При детальном микроскопическом исследовании на зубах были обнаружены следы стирания (треки), которые, возможно, были оставлены мельчайшими силикатными кристалликами, во множестве содержащимися в древесине хвощей, служивших пищей суминиям.

Однако существует точка зрения, согласно которой следы изнашивания на лингвальной и лабиальной поверхностях задних зубов суминии образовались при трении зубов друг о друга, а не от взаимодействия с грубым растительным материалом. Увеличенные зубы на премаксилле сильно стирались косо изнутри, а передние зубы нижней челюсти – снаружи, образуя острые края. Щечные зубы стираются практически в горизонтальной плоскости, так, что от них остаются только цилиндрические основания, иногда с вскрытым зубным каналом. Весь стертый ряд быстро сменялся замещающими зубами. На образцах можно видеть до трех генераций зубов.

Благодаря мощному зубному аппарату, суминия, вероятно, стала одним из первых наземных растительноядных позвоночных, потреблявших грубую, волокнистую пищу и измельчавших ее. До этого растительноядные позвоночные были в основном потребителями мягкой растительности, в том числе водной, или сапрофагами (поедали отмершую растительную массу), при этом заглатывали пищу целиком, не подвергая предварительной обработке во рту. В результате появления такой обработки увеличивалась эффективность переваривания и усваивания грубой растительной пищи. ''Suminia'' – базальный представитель Anomodontia, и это предполагает, что способность обрабатывать жесткий растительный материал, возможно, была основным приобретением данной группы. Эффективная обработка грубого растительного корма в ротовой полости – важный фактор эволюции и диверсификации аномодонтов, обширной группы, связанной с появлением наземных экосистем современного типа.



    Скопление скелетов суминий в блоке породы

Совершенно неожиданный взгляд на образ жизни суминии высказан в одной из недавних работ. Йорг Фребиш (Jörg Fröbisch) из Музея Филда в Чикаго (Field Museum in Chicago) и Роберт Рейц (Robert Reisz) из Университета Торонто в Канаде (University of Toronto), исследовав окаменелые скелеты суминии, обнаружили у этого аномодонта несколько адаптаций к древесному образу жизни. Рейц и Фребиш установли, что суминия была, возможно, древесным животным, и что она является на сегодняшнее время самым ранним известным древесным позвоночным. Она поднялась на деревья за 30 миллионов лет до похожих на хамелеонов дрепанозаврид, занимавших аналогичную нишу. Исследованный палеонтологами материал состоял из одного блока, содержащего остатки скелетов более десяти животных. Хотя такие захоронения могут быть трудными для изучения, они также чрезвычайно информативны, особенно с учетом возможности изучения различий между разными животными одного вида из одного места. Скелеты на плите принадлежали животным разного возраста, от полувзрослых до взрослых, а сохранность костей свидетельствует о быстром захоронении, вызванным какой-то небольшой катастрофой. Древесные животные редки в ископаемой летописи, поскольку они не живут в местах с благоприятными условиями для образования окаменелостей, поэтому ископаемые остатки суминии являются неожиданностью для палеонтологов. Прекрасная сохранность материала позволила Рейцу и Фребишу изучить анатомию суминии во всех деталях. По мнению ученых, наиболее любопытной особенностью являются кисти и стопы животных. Кисть и стопа большие по сравнению с остальной конечностью. Кисть суминии сильно отличается от кисти наземных аномодонтов и больше похожа на кисти других древесных позвоночных из разных групп и периодов времени. Большая часть длины кисти и стопы образована длинными тонкими пальцами с удлиненными предпоследними фалангами, которые по пропорциям и форме сходны с таковыми у некоторых современных животных, включая шерстокрылов, крыланов и ящериц, цепляющихся когтями при лазании по деревьям. Первые пальцы кисти и стопы могли отгибаться под углом к остальным четырем пальцам, и, возможно, использовались как противопоставленные хватательные пальцы («большие пальцы»). Это механизм, появление которого можно было бы ожидать у животного, обхватывающего конечностями ветви деревьев при перемещении в кроне и, по-видимому, кисти и пальцы суминии в этом отношении аналогичны кистям и пальцам некоторых древесных животных. Более мелкие особенности также указывают на древесные образ жизни. Хвост суминии относительно длинный, а хвостовые позвонки первой половины хвоста несут сильные отростки. Эти отростки, возможно, поддерживали мускулы, которые позволяли суминии использовать хвост для равновесия или как цепкий хватательный орган. Оказалось, что линии, которые стали вести древесный образ жизни развивали аналогичные приспособления неоднократно, и это сходство объясняется конвергентной эволюцией. Сравнение суминии с другими древесными позвоночными животными подтверждает эту гипотезу, таким образом, Рейц и Фребиш нашли доказательства того, что суминия могла перемещаться по деревьям, цепляясь и обхватывая ветви. Почему предки суминии стали жить на деревьях, однако, пока остается неясным. Суминия, жившая 260 млн. лет назад, является первым известным позвоночным животным с такой степенью специализации к древесному образу жизни. Рейц и Фребиш отмечают, что поздняя пермь и местонахождение Котельнич, где была найдена суминия, предоставляют свидетельства наиболее раннего этапа становления современных наземных экосистем с большим количеством потребителей растений, поддерживающим малое количество главных хищников. В конце пермского периода окружающая среда обеспечивала существование множества растительноядных животных (около 83% всех наземных позвоночных) и гораздо меньшего числа плотоядных (около 13% всех наземных позвоночных). Хотя древесный образ жизни помогал суминиям спасаться от хищников, авторы статьи предполагают, что именно конкуренция с другими растительноядными заставила некоторых синапсид подняться на деревья. Эти растения были ресурсом, не использовавшимся другими позвоночными, что, возможно, и предопределило эволюцию суминии от наземных предков. Таким образом, суминия нашла новый способ использовать листву верхушек деревьев и сделала первый известный шаг в нишу, к которой возвратятся позвоночные животные еще несколько раз за следующие 260 миллионов лет.
 


    Реконструкции скелета и внешнего вида суминии, отражающие предполагаемый образ жизни

В местонахождении Котельнич были найдены небольшие копролиты овально-яйцевидной формы, длиной 1-2 см, с углистым материалом внутри. В копролитах обнаружены фрагменты кутикулы, возможно, принадлежавшей птеридоспермам (семенным папоротникам), а также фрагменты древесины. Эти копролиты могли принадлежать Suminia getmanovi. Блок со скелетами суминий, изученный Фребишем и Рейцем, также содержал мелкие (менее 10 мм) копролиты, внутри которых обнаружены фрагменты листьев.

Рядом с одним из скелетов суминии были найдены окаменелые остатки фтинозуха вяткогоргона (Viatkogorgon ivakhnenkoi) – возможного врага суминии. Разломанные кости суминий встречаются в копролитах крупных хищных тероцефалов.

Ссылки

Вятский палеонтологический музей перейти
Палеонтологический портал "Аммонит.ру" перейти
HMNH - Hairy Museum of Natural History перейти
Laelaps перейти
Реконструкция Suminia getmanovi 1 2
The Dragon's Tales перейти
Wikipedia перейти

Литература

Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр. 1996. С. 381-389.
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 110-112.
Сурков М. В. О трофических адаптациях жевательного аппарата позднепермских дицинодонтов. // Геология и минеральные ресурсы Европейского Северо-Востока России. Материалы XIV Геологического съезда Республики Коми. 13-16 апреля 2004г. Том 3. Сыктывкар, Изд-тво Геопринт 2004. С. 347-348.
Ископаемые рептилии и птицы, ч.1. / Под ред. М.Ф. Ивахненко и Е.Н. Курочкина. — М.: Геос, 2008. — С. 157-158.
Климат в эпохи крупных биосферных перестроек / Гл. редакторы: М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. — М: Наука, 2004. — С. 221-230
Benton M. J., Shishkin M. A., Unwin D. M. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press 2000, pp. 103-104.
Hans-Dieter Sues. Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates: Perspectives from the Fossil Record. Cambridge University Press 2000, p. 23.
Fröbisch, J. and Reisz, R. R. 2009. The Late Permian herbivore Suminia and the early evolution of arboreality in terrestrial vertebrate ecosystems. Proc. Royal Soc. B, Online First DOI:10.1098/rspb.2009.0911
Kemp T.S. The origin and evolution of mammals. - Oxford University Press., 2005. — P.42-43.
Rybczynski, N., 2000, Cranial anatomy and phylogenetic position of Suminia getmanovi, a basal anomodont (Amniota: Therapsida) from the Late Permian of Eastern Europe, Zoological Journal of the Linnean Society: vol. 130, pp. 329-373
Rybczynski, N. and Reisz, R.R., 2001 Earliest evidence for efficient oral processing in a terrestrial herbivore. Nature 411: 684-687.