Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 18:46
Ехидны — Tachyglossus
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Отряд Однопроходные (Monotremata)
        Подотряд Tachyglossa
            Семейство Ехидновые (Tachyglossidae)
                Род Ехидны (Tachyglossus)
                    Вид Tachyglossus aculeatus
 
Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus Shaw, 1792) — яйцекладущее млекопитающее, похожее на небольшого дикобраза. Цвет игл варьирует от белого до чёрного, тело под иглами покрыто короткой шерстью. Конечности короткие и сильные, с большими когтями. Питание составляют муравьи и термиты.
 
 
Этимология
 
Tachyglossus – (лат.) tachys – «быстрый» и glossus – «язык»; aculeatus - «колючая». Другое именование - Echidna (греч.) – Ехидна, чудовищный демон: полуженщина-полузмея, дочь Тартара и Геи.
 
Возраст и распределение
 
 
  местонахождения ископаемых остатков Tachyglossus
 
Голоцен Австралии (Квинсленд), 10 тыс. лет назад. Сейчас встречается в восточной половине Австралии и на западной оконечности материка; на Тасмании, Новой Гвинее и на островах в проливе Басса.
 
Ископаемые остатки Т. aculeatus известны, в первую очередь, из плейстоценовых пещерных отложений (Наракурт, Западная Австралия). Отдельные плейстоценовые экземпляры Т. aculeatus были до 10% крупнее, чем современные представители, но во всех других отношениях ископаемые Т. aculeatus неотличимы от ныне живущих (A. M. Musser, 2003).
 
По данным молекулярных исследований Мэтта Филлипса, уточнившего этапы эволюции однопроходных, ехидна эволюционно разошлась с утконосом в районе 19−48 млн лет назад. По утверждениям, их общий предок представлял собой полуводное животное - то есть, более походил на утконоса, чем на ехидну. Однако в отложениях более древних, чем четвертичный период, эта группа неизвестна.
 
 
Описание и образ жизни
 
Длина ехидны 30-45 см, вес от 2,5 до 5 кг. Тасманийский подвид несколько крупнее - до 53 см. Голова ехидны покрыта грубым волосом; шея короткая, снаружи почти незаметна. Ушные раковины не видны. Тонкая, заостренная морда ехидны длиной 5 см вытянута в прямой или чуть изогнутый узкий «клюв» длиной 75 мм. Он представляет собой адаптацию к поиску добычи в узких щелях и норах. Вокруг ушей развиты длинные пучки шерсти.
 
Спина и бока ехидны покрыты короткими, жёсткими и полыми колючками. Их длина достигает 6 см; они имеют жёлтую окраску с чёрными кончиками, реже полностью жёлтые. Сам мех у Tachyglossus бурый или чёрный, грубый. Хвост не выражен. В случае угрозы ехидна прячется в зарослях или в расщелинах скал. При отсутствии естественных убежищ быстро зарывается в землю, оставляя на поверхности только иголки. Если же местность открыта, а грунт твёрдый, то ехидна сворачивается в шар. Иногда на Tachyglossus охотятся тасманийские дьяволы, динго, лисицы и вараны. Звуки, которые издаёт встревоженная ехидна, напоминают негромкое хрюканье.
 
Tachyglossus предпочитает одинокий образ жизни (за исключением брачного сезона), наиболее активна в сумерках. Это наземное животное, хотя при необходимости способно плавать. Встречается ехидна в любом ландшафте, предоставляющем достаточно пищи - от влажных лесов до сухого буша и даже пустынь, предпочитая каменистые участки. Днём отдыхает, затаившись в пустотах под корнями, камнями или в дуплах. Ночью отправляется на поиски насекомых. Во время экскурсий Tachyglossus руководствуется главным образом обонянием. Основным источником пищи для ехидны являются муравьи, термиты и прочие насекомые и другие беспозвоночные (дождевые черви и т. п.). Она разоряет муравейники и термитники, роется носом в лесной подстилке, сдирает кору с упавших гнилых деревьев, сдвигает и переворачивает камни. Обнаружив насекомых, ехидна выбрасывает длинный липкий язык, к которому прилипает добыча.
 
Размножается ехидна раз в два года или реже, брачный период длится с мая по сентябрь. В период ухаживания Tachyglossus держатся группами, состоящими из самки и нескольких самцов - до семи особей. И самки и самцы в это время испускают сильный мускусный запах. Это единственное время, когда ехидны вместе кормятся и отдыхают. На новое место группа перебирается, выстраиваясь караваном: впереди самка, за ней наиболее крупный самец, замыкающим – самый мелкий. Ухаживания продолжаются до 4 недель. Когда самка готова к спариванию, она ложится, а самцы касаются рыльцами хвоста самки и тщательно её обнюхивают. Затем начинают кружить вокруг, отбрасывая в сторону комки земли. Через некоторое время вокруг самки образуется траншея глубиной 18—25 см. Если самка ещё не готова, она сворачивается клубком, выставляя иглы. Самцы толкают друг друга, выталкивая из траншеи наружу, пока внутри кольца не остается один самец-победитель. Если самец был только один, траншея прямая. Спаривание (на боку) продолжается около часа.
 
Беременность длится 21—28 дней. Самка строит выводковую нору - тёплую сухую камеру, часто выкопанную под пустым муравейником или термитником. Обычно в кладке одно кожистое яйцо диаметром 13—17 мм и весом 1,5 г. Самка помещает яйцо в складку кожи на животе - сумку, образующуюся только на время беременности. Предположительно, ехидна перемещает яйцо из клоаки в выводковую сумку, сворачиваясь клубком; при этом кожа на животе образует складку, выделяющую липкую жидкость. Застывая, она приклеивает выкатившееся на живот яйцо и заодно придает сумке форму. Через десять дней из яйца появляется детёныш длиной 15 мм и 0,4-0,5 г. веса, разбивая скорлупу с помощью аналога яйцевого зуба на носу. Глаза у новорождённой ехидны скрыты под кожей, задние лапы практически не развиты. Передние конечности уже имеют хорошо выраженные пальцы. С их помощью новорождённый примерно за 4 ч. перебирается из задней части сумки в переднюю, где находится млечное поле, или ареола. На этом участке открывается до полутора сотен пор млечных желез; каждая пора снабжена видоизменённым волоском. Когда детёныш ртом сжимает эти волоски, молоко поступает в его желудок. Высокое содержание железа придаёт молоку ехидны розовый цвет.
 
Растут молодые ехидны быстро, за два месяца увеличивая вес до 400 г. Детеныш находится в сумке в течение 45-55 дней, пока у него не начинается рост иголок. После этого мать оставляет его в убежище, а сама выбирается на поверхность и добывает пищу, периодически возвращаясь в нору для кормления. В общей сложности молочное вскармливание продолжается 200 дней. Между 180 и 240 днём жизни молодая ехидна покидает нору и начинает вести самостоятельную жизнь. Половая зрелость наступает в 2-3 года. В природе ехидна доживает до 16 лет; зафиксированный рекорд долгожительства в зоопарке - 45 лет.
 
Анатомия и физиология
 
Зубы у Tachyglossus отсутствуют во всех стадиях ее развития, но у корня языка находятся роговые зубчики, которые трутся о гребенчатое нёбо и растирают пищу. Ротовое отверстие на конце трубчатого рогового клюва беззубое и очень маленькое; оно не открывается шире, чем на 5 мм. Как и у Ornithorhynchus, «клюв» богато иннервирован, а в его коже расположены электрорецепторы; с помощью которых ехидна улавливает слабые колебания электрического поля, возникающие при движении мелких животных.
 
Конечности укороченные, пять пальцев снабжены мощными изогнутыми когтями, приспособленными для рытья земли и разламывания стенок термитников. Особо выделяется развитостью второй коготь на задних лапах: им Tachyglossus чистит шерсть и вычищает паразитов. Кроме того, на задних конечностях у взрослых самцов имеется небольшая шпора — меньше, чем у Ornithorhynchus и не связанная с ядовитой железой.
 
Как и у всех однопроходных, мочеполовые продукты выводятся через клоаку. Tachyglossus плохо приспособлена к жаре, поскольку у неё нет потовых желез, а температура тела очень низкая: 30—32 °C. При жаркой или холодной погоде она становится вялой; при сильном похолодании впадает в спячку продолжительностью до 4 месяцев. Запасы подкожного жира позволяют ей при необходимости голодать месяц и более.
 
У Tachyglossus хорошо развиты обоняние и слух. Уши чувствительны к низкочастотным звукам. Мозг развит лучше, чем у Ornithorhynchus и имеет большее количество извилин. Мышца panniculus carnosus, покрывающая все тело, позволяет при опасности сворачиваться в шар, выставляя колючки.
 
Мускулатура морды и языка Tachyglossus сильно специализирована. Липкий нитеобразный язык может высовываться изо рта на 18 см см (его полная длина достигает 25 см). Он покрыт слизью, к которой прилипают термиты и муравьи. Высовывание языка обеспечивается сокращением круговых мышц, которые меняют его форму и выдвигают его вперёд и двух подбородочно-подъязычных мышц, которые крепятся к корню языка и нижней челюсти. Высунутый язык становится жёстче из-за быстрого притока крови. Его втягивание обеспечивается двумя продольными мышцами. Язык способен двигаться с большой скоростью — до 100 движений в минуту. С его помощью ехидна заглатывает не только насекомых, но и детрит, которые довершают измельчение пищи в желудке.
 
 
  задняя конечность Tachyglossus в дорсальном (вверху) и вентральном (внизу) представлении. Шкала – 1 см.
 
В локомоции однопро­ходных заметна специфика механики движения, которая отличается от таковой других тетрапод. Ретракция бедра - один из важнейших компонентов для большинства тетрапод - у Spenodontia, Crocodilia и Squamata превышает 70°, а у териевых 50°-70°, у однопроходных во время наземной локомоции замещается пронацией, а ретракция бывает не более 15° (P. Gambaryan и др., 2002). Основные различия в движении задних конечностей у монотремат следующие: в пропульсивной фазе бедро Ornithorhynchus направлено в сагиттальной плоскости под большим углом, чем у Tachyglossus и, кроме того, дистальный конец бедренной кости Ornithorhynchus находится значительно более дистально относительно вертлужной впадины. Дистальный конец бедренной кости Tachyglossus в начале пропульсивной фазы находится немного выше, чем вертлужная впадина, а в конце фазы оказывается более вентрально. Так что во время наземного передвижения тело ехидны находится заметно выше над опорной плоскостью, чем у утконоса.
 
Структура задней конечности у Tachyglossus имеет специфическую морфологию - результат специализации этого животного к копанию, так как ехидны способны зарываться в субстрат с удивительной скоростью, используя задние и передние конечности, вооружённые сильными кривыми когтями. При этом кисти быстро вращаются в различных направлениях вокруг вертикальной оси. Бедро ехидны сглажено и округлая головка бедренной кости расположена несколько медиально, содействуя большей пронации. Таким образом, ось вращения бедра расположена близко к среднему краю кости. Пронация также усиливается приводящими мускулами аддуктора удлинённого медиального мыщелка.
 
У Tachyglossus вся подошвенная поверхность ноги находится в контакте с поверхностью с начала до конца фазы движения. Кроме того, сферическая поверхность мыщелка лодыжки ехидны обеспечивает изменчивость движений конечностей во время ходьбы и копания. Не последнюю роль здесь играет и пяточный бугор. Его удлинение обычно связывали с усилением флексии голеностопного сустава. Считается, что удлинение пяточного бугра первично было связано с абдукцией в голеностопном суставе, что помогало противостоять скольжению в сторону при симметрично-диагональных походках у животных с широко расставлен­ными конечностями. Пяточный бугор разрастался у предков млекопитающих (так же как аналогич­ное образование у крокодилов), увеличивая нагрузку на боковые пальцы. При наблюдаемой в эволюции млекопитающих тенденции к использованию асимметричных походок, первичная функ­ция пяточного бугра постепенно менялась в сторону увеличения роли флексии голеностопного сустава, одновременно с переводом конечностей в парасагиттальное положение. Существует несом­ненная связь между ролью пяточного бугра и пятой плюсневой у однопроходных, так же как и у многих продвинутых цинодонтов (P. Gambaryan и др., 2002).
 
Таксономические различия
 
Tachyglossus Illiger, 1811
Синонимические значения: Acanthonotus Goldfuss 1809, Echidna G. Cuvier 1797, Echinopus G. Fischer 1814, Syphonia Rafinesque 1815
 
 
Tachyglossus aculeatus Shaw, 1792 – короткоклювая ехидна
Синонимические значения: Myrmecophaga aculeata Shaw 1792, Echidna novaehollandiae Lapécède 1799, Tachyglossus typicus, Tachyglossus lawesi, Tachyglossus setosus Geoffroy 1803
Австралийские подвиды отличаются от тасманийского более многочисленными и крупными иглами. Они немного меньше тасманийской разновидности, но клюв у них относительно длиннее.
Подвиды:
 
Tachyglossus aculeatus aculeatus (Shaw, 1792)
Распространение - Австралия: штаты Квинсленд, Новый Южный Уэльс и Виктория
Синонимические значения: australiensis (Lesson, 1827), australis (Lesson, 1836), corealis (Krefft, 1872), eracinius (Mudie, 1829), hystrix (Home, 1802), longiaculeata (Tiedemann, 1808), myrmecophagus (Goldfuss, 1809), novaehollandiae ( Lacйpиde, 1799), orientalis (Krefft, 1872), sydneiensis (Kowarzik, 1909), typica (Thomas, 1885)
 
Tachyglossus aculeatus acanthion (Collett, 1884)
Распространение - Австралия: Северная Территория и Западная Австралия
 
Tachyglossus aculeatus lawesii Ramsay, 1877
Распространение - Новая Гвинея и, возможно, Австралия: дождевые леса северо-восточного Квинсленда
 
Tachyglossus aculeatus multiaculeatus (W. Rothschild, 1905)
Распространение - о. Кенгуру
 
 
Tachyglossus aculeatus setosus (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1803)
Синонимическое значение: Tachyglossus setosus
Распространение - о. Тасмания и некоторые о-ва пролива Басса
Тасманийская ехидна отличается от австралийской более крупными размерами и густой шерстью, из которой торчат редкие и короткие иглы. Разница в меховом покрове этих животных, вероятно, связана с более холодным и влажным климатом Тасмании. Иногда этот подвид выделяется в отдельный вид — Tachyglossus setosus.
 
Первые ископаемые остатки были найдены Креффтом в 1868. Этот материал был описан под именем Echidna owenii. В 1884 Оуэн исследовал фрагменты, которые он описал под именем Echidna ramsayi, впоследствии синонимизированные с Echidna owenii. В 1895г. Дун описал неполный череп и атлант из Гулонга (новый Южный Уэльс) под именем Echidna (Proechidna) robusta. Он утверждал, что эта разновидность была намного крупнее и более массивной, чем современные формы и чем T. owenii. В настоящее время все эти ископаемые остатки отнесены как принадлежащие к Megalibgwilia (N. G. Stephenson, 1962).
 
История изучения
 
Впервые описана в 1792 году членом Королевского зоологического общества в Лондоне Джорджем Шоу. Шоу составил описание, по ошибке причислив её к муравьедам и назвал его Echidna aculeata, так как животное было поймано на муравейнике. В том же году был открыт тасманийский вид, описанный Жоффруа как Echidna setosa. Десятью годами позже анатом Эдвард Хоум обнаружил у ехидны и утконоса общую особенность - клоаку, на основании которой был выделен отряд однопроходных. Именование Tachyglossus дано в 1811 Иллиджером, так как старое родовое название было использовано Форстером (1788) для рода угрей семейства Muraenidae (Echidnidae).
 
До 1876 г. Tachyglossus являлось родовым названием не только для материковых и тасманийских видов ехидны, но также и разновидности из Новой Гвинеи, которое было описано как Tachyglossus bruijni. Впоследствии Джилл, изучив анатомические особенности, определил новогвинейскую ехидну в отдельный род проехидн, Zaglossus (N. G. Stephenson, 1962).
 
Литература
 
Рогачёва Э. Отряд Однопроходные (Жизнь Животных, т.6). 1971
Archer, M. и др. First Mesozoic mammal from Australia - an early Cretaceous monotreme. 2002
Belov, K., Hellman, L., Cooper, D.W. Characterisation of IgG1 from a monotreme, Tachyglossus aculeatus. 2002
Dubey J. P., Hartley W. J. Disseminated coccidiosis in short-beaked echidnas (Tachyglossus aculeatus) from Australia. 1993
Edmeades R., Baudinette R. V. Energetics of locomotion in a monotreme, the echidna Tachyglossus aculeatus. 1975
Gambaryan P., Aristov A. A., Dixon J. M., Zubtsova G. Y. Peculiarities of the hind limb musculature in monotremes: an anatomical description and functional approach. 2002
McOrist S., Smales L. Morbidity and mortality of free-living and captive Echidnas, Tachyglossus aculeatus (Shaw), in Australia. 1996
Musser A.M. Review of the monotreme fossil record and comparison of palaeontological and molecular data. 2003
Osborne G. Echidnas Tachyglossus aculeatus. 2008
Phillips M. J., Bennett T. H., Lee M. S. Y. Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas. 2009
Siegel J. M., Manger P. R., Nienhuis., Fahringer H. M., Pettigrew J. D. The Echidna Tachyglossus aculeatus Combines REM and Non-REM Aspects in a Single Sleep State: Implications for the Evolution of Sleep. 1996
Stephenson N. G. Growth gradients among fossil Monotremes and Marsupials. 1962
Van Deusen H. M., George G. G. Results of the Archbold Expeditions. No. 90 Notes on the Echidnas (Mammalia, Tachyglossidae) of New Guinea. 1969
Whfttington R. и др. Sparganosis the Monotremes Tachyglossus in Australia. 1992