Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 16:31
Тениодонты — Taeniodonta

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Надотряд Фера (Ferae) 
                Миротряд †Цимолесты (Cimolesta)  
                    Отряд †Тениодонты (Taeniodonta)
                        Семейство †Конориктиевые (Conoryctidae)
                        Семейство †Стилинодонтиевые (Stylinodontidae)

Тениодонты (Taeniodonta Cope, 1876) (синонимы: Stylinodontia Haeckel, 1895; Ganodonta Wortman, 1896) — вымерший отряд примитивных плацентарных млекопитающих из позднего мела – среднего эоцена Северной Америки. Представители отряда имели небольшую и среднюю величину, вели полудревесный и наземный образ жизни, по типу питания являлись всеядными и растительноядными животными, специализирующимися к добыванию подземных частей растений. Родственные связи группы точно не установлены; возможно, наиболее близкими родственниками являются цимолестиды (Cimolestidae). На данный момент выделяется 2 семейства и около 10 родов тениодонтов.

Этимология

Название таксона происходит от греческих слов «tainia» — «лента» и «odus/odontos» — «зуб», что вместе означает «лентозубые». Подобное наименование животные заслужили из-за своеобразного расположения полос эмали на их зубах.

Систематика и родственные связи

Систематическое положение и происхождение тениодонтов до сих пор остаётся невыясненным. Некоторые учёные сближали их с неполнозубыми (Edentata), особенно с наземными ленивцами, но их общие черты (массивность конечностей, огромные когти, утрата зубной эмали и др.), по-видимому, конвергентного порядка. Очевидно, конвергенцией также объясняется и общее сходство зубного аппарата и строения конечностей тениодонтов с другими примитивными плацентарными млекопитающими — тиллодонтами (Tillodontia). 

По-видимому, тениодонты представляют собой обособленный отряд плацентарных млекопитающих, достаточно рано отделившийся от прочих групп и начавший самостоятельную эволюцию. По мнению некоторых исследователей, прослеживается определённое сходство в строении предплюсны и зубной системы ранних тениодонтов с цимолестидами (Cimolestidae) и пантолестидами (Pantolestidae). Существует также предположение, что цимолестид альвеугена (Alveugena) из раннего палеоцена Вайоминга, имеющий бунодонтные щёчные зубы, является близким родственником и предком тениодонтов. Однако относительно недавно из позднего мела Альберты в Канаде был описан небольшой род шовалтерия (Schowalteria), признаки строения зубной системы которого могут указывать на его связь не просто с тениодонтами, а собственно со стилинодонтидами. Эта находка меняет традиционные взгляды на эволюцию отряда и может свидетельствовать в пользу того, что конориктиды и стилинодонтиды развились независимо, то есть первые не являлись предками вторых, и дивергировали от общих предков обе группы очень рано, ещё в мелу. В таком случае получается, что Alveugena является для тениодонтов сестринским таксоном, и необходимо искать ещё более древнего цимолестида на роль предка этой группы млекопитающих. Так или иначе, чётче представить картину происхождения и ранней эволюцию тениодонтов станет возможно только благодаря новым находкам их ископаемых остатков.

Как правило, на данный момент тениодонты рассматриваются в качестве отряда, однако иногда им придаётся ранг подотряда в отряде цимолестов (Cimolesta). В подобном случае семейства тениодонтов рассматриваются в качестве подсемейств.

Возраст и распространение

Тениодонты известны начиная с позднего мела (ланкий) до среднего эоцена (уинтий). Не исключено, что со временем будут обнаружены и более древние представители группы.  

На сегодняшний день чётко интерпретируемые находки ископаемых остатков тениодонтов ограничиваются территорией Северной Америки. Они особенно многочисленны на западе материка (район Скалистых Гор, Южная Каролина), но обнаруживаются и в других его частях. За пределами Северной Америки убедительных находок тениодонтов пока нет.

Единственными несевероамериканскими таксонами, которые могли бы относится к тениодонтам, являются эуродон (Еurodon) и лесснессина (Lessnessina), чьи зубы были обнаружены в раннеэоценовых отложениях Западной Европы. На основании некоторых сходных черт эти животные первоначально были отнесены к конориктидам. В то же время, они обладают морфологическими особенностями, отсутствующими у тениодонтов (имеется развитый цингулум на верхних коренных зубах, М3 обладает широким талонидом и др.). Таким образом, сходство этих родов с тениодонтами сомнительно и более вероятно, что на самом деле они являются кондиляртрами (Condylarthra). Впрочем, новые находки вполне могут изменить подобную точку зрения — в начале палеогена периодически возобновлялась сухопутная связь Северной Америки с Европой, и тениодонты вполне могли сюда проникнуть.



    Филогения и стратиграфия Taeniodonta.

Состав 

Отряд тениодонтов делится на 2 семейства — конориктид и стилинодонтид.

Конориктиды (Conoryctidae Wortman, 1896) — семейство, объединяющее примитивных представителей отряда, живших на протяжении раннего палеоцена (пуэркий – торреджоний; впрочем, очевидно они появились ещё в позднем мелу). Это были небольшие (массой 5–15 кг), неспециализированные млекопитающие, неплохо лазающие по деревьям, но при этом, по-видимому, отчасти приспособленные и к рытью. По характеру питания конориктиды были всеядными, однако в процессе эволюции всё больше переходили на растительную пищу. Чётко установлено 2 рода.

Стилинодонтиды (Stylinodontidae Schlosser, 1911) — семейство, включающее прогрессивных тениодонтов. Вероятно, они отделились от конориктид в позднем мелу и просуществовали до середины эоцена (ланкий – уинтий). Стилинодонтиды достигали гораздо более крупных размеров (масса 10–110 кг) и были довольно медлительными, но при этом весьма мощными млекопитающими. Вероятно, они специализировались на добыче корневищ и клубней, которые выкапывали из земли своими сильными когтями, и населяли преимущественно открытые местности. Возможно, некоторые из них рыли норы. Описано 6 родов.

Помимо этого, несколько примитивных родов пока не причислены ни к одному семейству. 

Морфология

Для эволюции тениодонтов характерны следующие основные тенденции: 
переход от неспециализированного полудревесного образа жизни к наземному со специализацией к рытью; относительно быстрое увеличение общих размеров тела; увеличение массивности и высоты черепа; увеличение передних зубов (особенно клыков) и их преобразование в своеобразный режущий аппарат; повышение гипсодонтности коронок щёчных зубов; склонность к моляризации задних предкоренных и редукция передних предкоренных зубов.

Череп и нижняя челюсть у конориктид относительно низкие, длинные и узкие, у стилинодонтид — высокие, короткие и широкие, сильно развита область нижнечелюстного симфиза. С укорачиванием лицевого отдела всё больше усиливаются скуловые дуги и челюстная мускулатура. Стреловидный гребень хорошо развит, особенно у поздних форм. Череп примитивен в связи с отсутствием заглазничной дуги, глазница позади широко открыта. Заглазничные отростки, как правило, отсутствуют (иногда имеются зачаточные верхние). Мозговая коробка маленькая.



    Эволюция черепов Taeniodonta: слева, снизу вверх — Onychodectes, Conoryctes; справа, снизу вверх — Wortmania, Psittacotherium, Ectoganus, Stylinodon.

Зубная система относительно просто устроенная у ранних тениодонтов и высокоспециализированная у более поздних. Скорость эволюции их зубочелюстного аппарата, иллюстрируемая серией сменяющих друг друга стадий, могла быть одной из самых быстрых среди млекопитающих. Зубной ряд полный, без следов диастемы; зубная формула I 3-2/3-2 C 1\1 P 3\4 M 3\3. У продвинутых тениодонтов все зубы не имели корней и обладали постоянным ростом, для многих из них была характерна гипселодонтность. 

Резцы у ранних тениодонтов небольшие и представлены полным составом; у продвинутых одна пара наверху и/или внизу редуцируется, а оставшиеся становятся долотовидными, длинными и постоянно растущими, чем напоминают резцы грызунов (Rodentia). Клыки у конориктид умеренно увеличенные, у стилинодонтид — очень крупные, гораздо больше остальных зубов. Как и резцы, клыки стилинодонтид несут эмаль только на передней поверхности, образующей острое, долотовидное лезвие, сзади их покрывает мягкий дентин. Подобное устройство зубов обеспечивало их постоянное самозатачивание с образованием острой режущей кромки. Основание клыка простирается далеко назад, уникальным среди млекопитающих способом обеспечивая обширную давящую поверхность.



    Строение зубов Cimolestidae и Taeniodonta: А — сохранившийся верхний зубной ряд имолестида Alveugena (пуэркий); В — череп Onychodectes с характерно изношенными зубами (ранний палеоцен); С — левый верхний и правый нижний зубные ряды Onychodectes; D — левый верхний и правый нижний зубные ряды Wortmania (ранний палеоцен); E — левый верхний и правый нижний зубные ряды Ectoganus (поздний палеоцен – ранний эоцен); F — левый верхний и правый нижний зубные ряды Stylinodon (эоцен).

Щечные зубы примитивны своей принципиально трёхбугорчатой конфигурацией. Предкоренные режущего типа, со временем всё более моляроподобные. Коренные зубы у ранних представителей относительно низкокоронковые, покрытые эмалью, с корнями. У поздних представителей группы — высокие, цилиндрические, без корней (постоянно растущие), эмаль сохраняется в виде полосы лингвально на коронках верхних коренных и лабиально — на нижних. Это увеличивает поверхность истирания, необходимую для всеядности и растительноядности. Верхние коренные узкие в поперечном сечении, с мелкими лингвально расположенными протоконами, протоконулями и метаконулями; стилярные шельфы редуцированы. На нижних коринных тригониды и талониды как правило сходны по величине. Редукция бугров на коренных зубах тениодонтов свидетельствует о адаптации к перетиранию достаточно жёсткой растительной пищи. В отличие от большинства других растительноядных групп и верхние, и нижние зубы тениодонтов исходно лишены цингулума, а гипокон отсутствует. Все щечные зубы быстро утрачивали свои коронки вследствие износа (таким образом, они имелись только у молодых особей) и выглядят дентиновыми цилиндрами, окружёнными лишь тонкой эмалевой кромкой. Во многих случаях последние коренные зубы меньше предыдущих.

    Правая конечность Psittacotherium.

Тениодонты были величиной от кошки до небольшого медведя, длина их тела составляла от 50 до 150 см, а масса — от 5 до 110 кг. Посткраниальный скелет ранних форм довольно лёгкий и сохраняет большинство черт примитивных эутериев, скелет более поздних представителей — массивный, с признаками сильной специализации. Конечности стопоходящие, пятипалые, с укороченными первыми пальцами; умеренно длинные, но без признаков адаптации к бегу. У более древних тениодонтов конечности тонкие, позже они становятся гораздо более мощными. Третьи фаланги пальцев очень крупные, на передних конечностях узкие, когтевидные, на задних — несколько расширенные. Когти как правило изогнутые и сжатые с боков, безбороздные, особенно хорошо развитые у стилинодонтид. Локтевая и лучевая кости нередуцированные и несросшиеся, локтевая массивнее лучевой, с большим локтевым отростком. Кости запястья нередуцированные, несросшиеся, чередующиеся. Специализацией является развитие таранно-пяточного комплекса, обеспечивающего крайнюю степень сгибания стопы — признак, характерный также для лептиктид (Leptictida) и цимолестид (Cimolestidae). Большая и малая берцовые кости не сращены; астрагал с уплощенным блоком, длинной шейкой и выпуклой головкой. Хвост длинный и тяжёлый, возможно, у ранних форм был цепким.



    Реконструкции скелетов и внешнего облика Onychodectes (слева) и Stylinodon (справа).

Образ жизни

Представители различных семейств тениодонтов не только существенно отличались друг от друга морфологически, но и, очевидно, вели несхожий образ жизни. 

Конориктиды представляли собой некрупных животных, имеющих тонкие пятипалые конечности с небольшими когтями и длинный хвост. В целом они напоминали своими пропорциями ныне живущего опоссума рода Didelphis, однако имели несколько более крупные размеры и мощнее развитый скелет. На протяжении своего эволюционного развития члены семейства демонстрируют тенденцию к некоторому укреплению конечностей. Можно предположить, что конориктиды умели хорошо лазать по деревьям и добывали там свою пищу. Вместе с тем не исключается возможность того, что они были способны питаться как на деревьях, так и на земле. Наверняка в рационе конориктид важное место занимала животная составляющая — насекомые, яйца, мелкие позвоночные. В то же время сильный износ коренных зубов говорит о том, что они потребляли и растительный корм. Судя по всему, он был достаточно грубым, обладал выраженными абразивными свойствами и, возможно, выкапывался животными из земли. 

Стилинодонтиды достигали гораздо более крупных размеров и обладали массивным телосложением. Установлено, что это были наземные, преимущественно растительноядные животные. Наличие сильно развитых когтей (особенно на передних конечностях) и обширных зон прикрепления мускулов могут свидетельствовать о выкапывании пищи (сочных корневищ, клубней и т.п.) из земли. При этом животные могли также использовать морду и увеличенные клыки. Предполагается, что некоторые стилинодонтиды по развитию своей способности к рытью напоминали современного трубкозуба (Orycteropus). С другой стороны, часть исследователей отвергает возможность питания подземным кормом, поскольку на зубах стилинодонтид якобы сохранилось слишком мало микроскопических повреждений, характерных для подобного образа жизни. По их мнению, животные питались листьями, а также плодами деревьев и кустарников, пригибая ветви мощными передними конечностями с крупными когтями. Помимо этого, стилинодонтиды могли поедать и мелких животных, а также падаль. 

Находки ископаемых остатков тениодонтов всегда немногочисленны. Существует мнение, что их редкость в большинстве местонахождений — следствие жизни в условиях, мало пригодных для захоронения, например, на возвышенностях, находящихся в стороне от типичных районов осадконакопления. Таким образом, если верно предположение, что основной пищей для многих тениодонтов являлись подземные части растений, зачастую содержащие значительное количество влаги и питательных веществ, вполне возможно допустить, что эти животные были распространены в относительно открытых и сухих местностях. Как известно, большинство раннетретичных отложений сформировалось во влажной среде, в непосредственной близости от водоёмов, а это может помешать видению полной картины распространения и экологии тениодонтов.

Вымирание

Тениодонты являлись примитивными плацентарными млекопитающими. Они имели просто устроенный мозг, были одиночными, довольно медлительными и несообразительными животными. Всё же, несмотря на свою архаичность, после глобального вымирания в конце мезозоя тениодонты сумели эволюционировать и занять ряд опустевших экологических ниш, сохранив при этом изначально низкий уровень организации. Представители данной группы обладали одними из наиболее высоких среди раннекайнозойских млекопитающих темпами эволюции, они относительно быстро увеличивались в размерах и специализировались. Подобный успех тениодонтов оказался возможным в первую очередь потому, что, с одной стороны, на тот момент у них отсутствовали серьезные пищевые конкуренты (по-видимому, кроме тиллодонтов, которых тениодонты, вероятно, вытеснили), а с другой — ещё не существовали крупные хищники, представлявшие для них опасность. 

Однако в эоцене ситуация изменилась — тениодонты столкнулись с нарастающей конкуренцией со стороны более высокоразвитых млекопитающих отряда парнопалых (Artiodactyla), в частности свинообразных (Suina). Последние вели схожий с тениодонтами образ жизни и населяли аналогичные ландшафты, но были крупнее и гораздо более адаптивнее их. По сути, они использовали те же пищевые ресурсы, однако делали это намного эффективнее. И хотя своеобразный зубочелюстной аппарат тениодонтов претерпевал существенные изменения и на протяжении длительного времени довольно успешно справлялся с возложенной на него задачей, на деле же его конструкция оставалась архаичной и относительно энергозатратной, уступая более изящным морфологическим и биомеханическим решениям новых групп. 

Видимо, именно нарастающая специализация без повышения общей организации и завела тениодонтов в тупик. Они не были способны оказать серьезного сопротивления новым сильным конкурентам, и в то же время не имели возможности перейти к альтернативному образу жизни. Таким образом, эти животные фактически оказались заблокированными в своих узких экологических нишах, которые они занимали на протяжении более чем 20 миллионов лет, но в результате не смогли удержать, окончательно исчезнув в среднем эоцене. Тениодонты, как и многие другие примитивные млекопитающие палеоцена – эоцена (Tillodontia, Pantodonta, Dinocerata), явились лишь кратковременными предшественниками более прогрессивных и крупных растительноядных млекопитающих. 

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleocene mammals перейти  перейти  перейти
Paleobiology Database  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 19-21  скачать
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 110-111  скачать
Coombs M.C. Large Mammalian Clawed Herbivores. 1983
Cope E. D. On the Taeniodonta, a new group of Eocene Mammalia. 1876
Cope E. D. The characters of the Taeniodonta. 1882  перейти
Cope E.D. A new form of Taeniodonta. 1882  перейти
Lucas S.G., Schoch R.M., Williamson T.E. Taeniodonta // Janis C.M. (ed.). Evolution of Tertiary Mammals of North America. 1998. Р. 260-267  перейти
Marsh O.C. The Stylinodontia, a suborder of Eocene Edentates. 1897  перейти
Osborn H.F. The Ganodonta, or primitive Edentates with enameled teeth. 1897  
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006. Р. 105-110  скачать
Savage D.E. Taeniodonta. 1960
Schoch R.M. Taxonomy and biostratigraphy of the early Tertiary Taeniodonta (Mammalia: Eutheria). 1981
Schoch R.M. Systematics, Functional Morphology and Macroevolution of the Extinct Mammalian Order Taeniodonta. 1986
Sloan R.E. Paleocene and latest Cretaceous mammal ages, biozones, magnetozones, rates of sedimentation, and evolution. 1987
Weinstein D.L. Phylogeny and Relationships of Taeniodonta, an Enigmatic Order of Eutherian Mammals (Paleogene, North America). 2009  скачать