Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 23.09.2017, 13:56
Таксоно-морфологические различия

Так же, как и в случае с мегантереоном, различия между видами рода Homotherium небольшие, поэтому число представителей рода понимается разными исследователями неоднозначно. Вдобавок множество остатков сильно фрагментированы, и их высокая изолированность привела к интерпретации различных морфологических характеристик в качестве диагностических признаков самостоятельных таксонов и, в итоге - к описанию многочисленных видов, чей статус до сих пор вызывает споры. 

В настоящее время почти все плио-раннеплейстоценовые европейские виды гомотерия рассматриваются как синонимы H. crenatidens. Различия между ранее выделенным H. nestianum и H. crenatidens являются результатом индивидуальной изменчивости в рамках одного вида гомотериев и полового диморфизма. Некоторые азиатские формы очень близки европейским и также рассматриваются в рамках видов H. crenatidens или H. latidens

Анализ евроазиатского материала показывает, что изменчивость у гомотериев наблюдается в размерах черепа, верхнего клыка, величине диастемы С1-Р3 и степени развития Р3. В большинстве случаев эти вариации, по-видимому, связаны с половым диморфизмом. 

Эволюционные преобразования у гомотериев проявляются в упрощении структуры премоляров и тенденции к их редукции. Размеры и положение в челюсти Р3 очень изменчивы. Длина Р4 постепенно уменьшается относительно длины М1. Этот признак позволяет разделить русцинийско-ранневиллафранкских и средне-поздневиллафранкских гомотериев. 

Поствиллафранкские гомотерии H. latidens разделяют с H. crenatidens следующие морфологические особенности: крупные размеры; чётко обозначенную дентальную арку, образованную клыками и резцами; небольшую нижнечелюстную ямку; умеренно развитый подбородочный гребень, размещенный как раз перед Р3 и ясно отделённый антериорный выступ Р4. В качестве отличий H. latidens можно отметить более редуцированный Р3, более изогнутые клыки и нижнечелюстную ямку, расширенную до постериорного края М1. 

В Европе самые полные находки ископаемых остатков гомотерия известны из середины виллафранка; западноевропейские формы раннего виллафранка в сравнительном анализе из-за недостатка данных используются редко. Более ранняя форма гомотерия лучше представлена в восточноевропейских фаунах одесских катакомб (Украина) и районе Квабеби Грузии. Отличительными особенностями гомотериев от этих местоположений являются средние размеры тела, немного редуцированный Р3 и М1, имеющий несколько большую длину, чем Р4. Те же самые особенности наблюдаются у экземпляров гомотерия из местоположения Удунга из Забайкалья. 


Сравнительные размеры верхнего зубного ряда и краниума разных представителей трибы Homotheriini (мм.): Homotherium ischyrus (IMNH-900-11862), Xenosmilus hodsonae (BIOPSI 101), Homotherium serum (TMM 933-3582, TMM 933-3444), Homotherium crenatidens (PET 2000a, FSL 210991), и Homotherium venezuelensis (OR-1352). 

Евразийский материал демонстрирует различия в длине верхних клыков и постклыковой диастемы – переменной величины у гомотериев. Таким же переменным значением является степень развития Р3 и его положения в нижней челюсти, а также наличие или отсутствие диастемы между Р3 и Р4. В большинстве случаев эти изменения, по-видимому, подразумевают половой диморфизм. Тенденция к редуцированию премоляров характеризует изменения на протяжении всей эволюции рода Homotherium: Р3 значительно изменяется в размерах и положению в нижней челюсти, а Р4 постепенно становился короче относительно М1. Эта особенность позволяет отличать русциний-ранневиллафранкские экземпляры от более поздних. 

Путаница, возникшая в таксономии виллафранкских и плейстоценовых форм вознила, несомненно, ввиду того, что в большинстве случаев остатки являются разрозненными, редкими и зачастую фрагментарными. Также нельзя исключать возможный половой диморфизм или случаи индивидуальной или географической изменчивости в пределах одного вида. 

Североамериканские виды H. johnstoni Mawby, 1965; H. idahoensis Merriam, 1918 и H. crusafonti Schultz, Martin, 1970 синонимизированы Бертой и Гальяно (1983) с саблезубой кошкой Ischyrosmilus ischyrus Kurten, Anderson, 1980, что впоследствии подтверждено Чёрчером (1984). 

Согласно Фиккарелли (1979), разделение между H. crenatidens и H. latidens основывается на меньшем размере и большем изгибе верхних клыков последнего. Все эти особенности первоначально использовались в диагнозе H. latidens. Однако высокая вариативность этих особенностей наблюдается и у экземпляров, найденных в различных местах Евразии: Куруксай, Ливенцовка, Унтермассфельд, Семибалки-3 и другие. К примеру, верхний клык из Унтермассфельда сопоставим в размере с клыком крупнейшей виллафранкской формы H. nestianus из Рокканейры, тогда как длина верхнего клыка H. crenatidens из Куруксая равна экземпляру H. latidens из пещеры Кента в Англии. С другой стороны, проведённый анализ позволяет определить особенности на уровне вида, применимые к различиям виллафранкским и более поздним формам. 

В последнее время утвердилось мнение, что гомотериев Евразии следует рассматривать в рамках одного вида Homotherium latidens (Тёрнер, Антон,1997). Однако анализ евразийского материала, проведённый с учетом данных по территории России, позволил выявить эволюционные признаки в строении нижних зубов плиоплейстоценовых гомотериев, которые дают возможность разделять представителей этого рода на две или даже три стратиграфически значимые группы. 

В отношении африканских видов - H. problematicus, H. aethiopicum, H. hadarensis и др. признаётся, что эти формы в настоящее время нуждаются в более подробном таксономическом сопоставлении с евразийскими таксонами для оценки их статуса. 

Что касается североамериканских форм, то род Homotherium на американском континенте представлен видом H. serum. С ним синонимизирован Dinobastis Cope, 1893, а ранее описанные виды H. ischyrus и H. idahoensis теперь включены в род Ischyrosmilus Merriam 1918 года. Отсутствие современной ревизии систематики рода Homotherium, в сочетании с широким географическим распространением этих хищников привело к большому числу выделенных видов, хотя валидность некоторых из них является сомнительной. Некоторые североамериканские виды также оказались в такой ситуации. Например, очень трудно отличить H. ischyrus от H. crusafonti или от H. idahoensis. Едва уловимые различия между этими видами могут быть интерпретированы как внутривидовые вариации (онтогенетические, географические вариации или же половой диморфизм). Стоит заметить, что эти виды известны только по нескольким неполным экземплярам, большинство из которых являются типовыми. Возможно, что H. crusafonti и H. idahoensis являются поздними синонимами H. ischyrus. Также невозможно морфологически отличить H. ischyrus от H. crenatidens, хотя валидность H. ischyrus может быть обоснована чисто биогеографическими соображениями (до тех пор, пока не появятся новые материалы, относящиеся к этому виду). H. ischyrus отличается от H. johnstoni тем, что скорее имеет один задний выступ на р4, чем два. 

У H. ischyrus, H. johnstoni, H. crenatidens, H. problematicus также, как у Xenosmilus hodsonae и H. hadarensis ямка жевательной мышцы на нижней челюсти не имеет углубления в передней части, как и у H. venezuelensis. У H. latidens и H. serum однако такое углубление имеется. У двух последних видов скуловой отросток височной кости перпендикулярен оси краниума, как и у H. venezuelensis, тогда как у H. hadarensis этот отросток наклонен фронтально. 

Комбинация характерных черт у южноамериканских экземпляров из Орокуэл (широкие лобные кости; короткий сагиттальный гребень; наличие р3 с одним – двумя корнями; короткая височная ямка; р4 с тремя хорошо развитыми выступами; отсутствие протокона на Р4) позволяет отнести эти останки к роду Homotherium. В заключении можно сказать, что, несмотря на сохраняющуюся неясность систематического положения большинства видов Homotherium, экземпляры из Орокуэл имеют отличное от других сочетание морфологических черт, поддерживающее идею создания нового вида - H. venezuelensis

Род Homotherium Fabrini, 1890 
Синонимы: Dinobastis Cope, 1893 
Диагноз: Размеры в пределах семейства средние и крупные. Верхние клыки умеренно длинные, постклыковая диастема не удлинённая. Третьи премоляры редуцированы умеренно. Состав рода: Н. davitasvilii Векуа, 1972; Н. crenatidens Fabrini, 1890; H. latidens Owen, 1846; H. serum Cope, 1893. 

Homotherium davitasvilii А. Векуа, 1972 
Синонимы: Machairodus davitasvilii А. Векуа, 1972 
Голотип: Череп. Квабеби, акчагыл, колл. Института палеобиологии АН Грузии. (К-14). 
Распространение: Закавказье, Забайкалье; нижний виллафранк (поздний плиоцен). 
Диагноз: Саблезубая кошка крупной величины, с довольно длинным, узким и относительно низким черепом (основная длина черепа 257 мм); скуловые дуги массивные, слабо расходящиеся в стороны; сагиттальный гребень сильно развит, нижняя челюсть относительно высокая и массивная; симфиз глубокий; диастема длинная и сильно вогнутая. Верхний клык длинный, плоский, загнутый, с зазубренными режущими краями. P2/2 отсутствуют; Р3 значительно редуцированы; М1 без метакона. 

Р3 редуцирован до однокорневого одноконусного зубчика. Перед главным конусом, у основания коронки, имеется маленькое утолщение в виде бугорка, а позади него едва намечается конусовидное образование. Главный конус относительно высокий, острый, с зазубренными режущими краями. Не вполне ясно, мог ли функционировать этот зуб. Сомнение вызвано его относительно низким положением по отношению к другим коренным зубам, а также при относительно сильной стертости Р4 и M1, Р3 абсолютно не тронут стиранием. Предположение о нефункциональности подкрепляется и тем, что этому зубу не противопоставлен соответствующий верхнечелюстной зуб. 

Р4 крупный, заметно удлинённый. Главный конус довольно массивный, занимает больше трети длины зуба. Передний дополнительный конус сильно развит, но заметно уступает по высоте и длине главному конусу. Задний дополнительный конус хорошо выражен, но все же слабее переднего. У задней стенки зуба имеется еще один конус, который меньше других дополнительных конусов и имеет форму талонида. В целом зуб довольно массивный, но заметно мельче того же зуба у других представителей рода. 

M1 крупнее других в челюсти. Он разделён внутренней глубокой выемкой на две половины (параконид и протоконид). Обе эти половинки массивные, незначительно уплощённые с внутренней стороны, с режущими, острыми краями. Метаконид отсутствует. В целом коронка зуба сравнительно низкая. 

Череп крупных размеров. По величине черепа квабебский гомотерий очень близок к М. aphanistus из Тараклии, описанному Рябининым, но уступает китайскому М. palanderi (Чан, 1957). 

Как явствует из описания, квабебский гомотерий характеризуется средними размерами, сравнительно длинной мордой, относительно крупными резцами и соответственно этому расширением резцового отдела в целом, сильной редукцией коренных зубов, длинными плоскими зазубренными верхними клыками, относительно низкой, но массивной нижней челюстью, значительно приподнятым над уровнем коренных зубов - резцовым отделом нижней челюсти, очень длинной и вогнутой диастемой. 

Все перечисленные черты указывают на филогенетическую связь квабебского саблезуба с махайродами и в то же время дальнейшую специализацию понтических махайродонтид, нашедшую своё выражение в квабебской форме. Укрупнение резцов и расширение резцовой части, протекавшие у квабебской формы параллельно со значительной редукцией коренных зубов, функционально объясняется тем, что таксон занимал промежуточное положение между махайродами и гомотериями. 


Череп и нижняя челюсть Homotherium davitasvilii 

Homotherium crenatidens Fabrini, 1890 
Синонимы: Н. nestianus Fabrini, 1890; Н. darvasicum Scharapov, 1986; H. teilhardipiveteaui Scharapov, 1989; H. africanum Petter, Howell, 1987, H. hadarensis Petter, Howell, 1988, H. problematicum Collings, 1972; H. ethiopicum Arambourg 1947; Н. cuii Zhang et al. 1993; Н. hengduanshanensis Zong, Huang, Chen, Xu 1996; Н. liyangensis Tseyu, Yipu 1982; Н. zwierzyckii von Koenigswald 1934; Н. sainzelli Aymard, 1854; Н. boulei Kretzoi, 1929; Н. palaeindicus Bose, 1880. 
Голотип: Музей геологии и палеонтологии университета Флоренции (Италия), левый верхний клык; Италия, Верхнее Вальдарно; плиоцен. 
Распространение: поздний плиоцен - ранний эоплейстоцен (виллафранк) Евразии; поздний плиоцен - плейстоцен Африки, плейстоцен Северной Америки (?); 
Диагноз: крупная форма с удлинённым и относительно узким черепом. Мозговая коробка довольно высокая, длинная и узкая; морда значительно удлинена; сагиттальный гребень сильно развит; скуловые дуги высокие, мало расходящиеся в стороны. Нижняя челюсть с глубоким симфизом с мощным подбородочным гребнем. Два крупных подбородочных отверстия расположены ниже диастемы С1–Р3 и Р3, соответственно. Третье небольшое отверстие располагается чуть выше первого. 

Нижние резцы и клыки значительно возвышаются над коренными зубами. Верхние клыки длинные, плоские, саблевидные, слегка загнуты назад, с режущими зазубренными краями; нижние клыки относительно слабые, овальные, с зазубренными краями. Клыки расположены близко к резцам. 

P2/2 отсутствуют; P3/3 значительно редуцированы, отделен от P4 диастемой; антериорные и постериорные вершинки P3 зазубрены. Антериорный бугор P3 сформирован пояском, чётко отделяя его от основного острого бугорка. Поясок хорошо обозначен сзади в лабиальной стороне коронки, однако с буккальной стороны отсутствует. P3 - однокоренной, следы износа отсутствуют, коронка отчётливо наклонена назад. 

P4 с рудиментарным протоконом и тремя загнутыми конусами. Все четыре вершинки P4 также наклонены назад. Первая чётко отделена от других пояском на постеролингвальной стороне зуба. Бугорки имеют зоны износа. Постериорная область коронки P4 вдавлена в параконид M1, который является очень крупным, талонид и метаконид отсутствуют. Хищнический зуб мощный, без метаконида и талонида. 


Черепа Homotherium crenatidens 

Крупная форма Н. crenatidens из виллафранка Западной Европы ранее именовалась как Homotherium nestianus. От других махайродов он отличался сильным развитием резцовой области черепа, величиной и расположением резцов, полной зазубренностью верхних клыков, сильной редукцией премоляров, отсутствием внутреннего (протоконового) выступа на Р4 . Согласно Фабрини (1890), от Н. crenatidens он отличался крупными размерами, ограниченной зазубренностью верхнего клыка, большой величиной диастемы между клыком и премолярами и малой величиной Р4. 


Сравнение черепов (A) H. crenatidens (экземпляр MNHN, Roc 8, Рокканейра) и (В) H. hadarensis n.sp. (экземпляр NMAA, A/201-4, голотип); fot – орбито-височная ямка; pzy - скуловые выступы; am - сосцевидный отросток. 

Homotherium latidens Owen, 1846 
Синонимы: Н. moravicum Woldrich, 1917; Н. ultimum (Teilhar de Chardin, 1936). 
Распространение: поздний эоплейстоцен - плейстоцен Евразии и Африки. 
Диагноз: Размеры средние и крупные. Резцовая часть черепа широкая и массивная. Череп большой и удлинённый с узкой висцеральной частью и хорошо развитым сосцевидным отростком. Симфиз нижней челюсти демонстрирует квадратный профиль с передним краем, граничащим с двумя большими вертикальными гребнями. 

Резцы крупные, зазубрены, расположены дугообразно и близко примыкают к верхним клыкам. Верхние клыки мелко зазубрены с двух сторон. Верхние клыки и диастема сpедне-умеренно длинные. Нижний клык и резцы расположены выше щечных зубов. Нижние клыки также обоюдно зазубрены, сжаты с боков и слегка превышают высоту третьего резца, будучи отделены от него небольшой диастемой. 

Р3 сильно редуцирован. Протокон P4 сведён к базальному утолщению паракона, все его вершинки зазубрены. M1 удлинённый, метаконид и талонид отсутствуют. Р4 значительно меньше М1. 


Реконструкция Homotherium latidens

Экземпляры Homotherium latidens заметно отличаются от виллафранских форм: верхние клыки более короткие и изогнутые, нижние челюсти с относительно меньшим и начинающимся более антериорно подбородочным гребнем, более антериорно расширенный венечный отросток, менее расширенная нижнечелюстная ямка и уменьшенные премоляры с более низким пояском. Резцы и клыки расположены в зубной дуге более поперечно, чем это отмечается в нижних челюстях виллафранских гомотериев. 

Homotherium serum Cope, 1893 
Синонимы: Dinobastis serus Cope, 1893; Dinobastis serus Hay, 1919; Dinobastic serus Meade, 1961. 
Распространение: верхний плиоцен – плейстоцен Северной Америки. 
Диагноз: Размеры в пределах рода средние и крупные. Череп удлинённый, сагиттальный и затылочные гребни крупные и массивные. Резцовая часть черепа широкая и массивная. Резцы зазубрены, расположены дугообразно и близко примыкают к верхним клыкам. I3 клыкообразный. Клыки удлинены и зазубрены с двух сторон. I3 небольшой; Р3 редуцирован, у некоторых экземпляров отсутствует. Главный бугорок Р4 небольших размеров и имеет препарастиль, однако протоконовый выступ не развит. М1 удлинённый, значительно больше Р4, метаконид и талонид отсутствуют. 


Реконструкция Homotherium serum из пещеры Фризенхан. 

Крючковидный отросток локтевой кости развит не значительно. Антериорная граница блоковой вырезки ниже крючковидного отростка является прямой и имеет два чётко обозначенных выступа для соединения с лучевой костью. Дистальная часть средней стороны суставной поверхности блоковой вырезки является узкой. Венечный отросток небольшой. 

Боковая граница суставной поверхности IV-й метакарпальной кости с крючковидной костью запястья искривлена, постериорная граница является прямой и продлена до медиальной фасетки. Медиальная фасетка является зубчатой в средней части, антериорная фасетка обладает углублением для сочленения с III-й метакарпальной костью. Все метакарпальные кости североамериканской формы являются, как правило, длинными и тонкими в отличие от более массивных метакарпалий H. crenatidens. Их сочленовные поверхности больше напоминают таковые у крупных канид и гиенид, в отличие от широких и округлённых поверхностей смилодона и остальных фелид.  

Останки H. serum были найдены в различных местах между Аляской и Техасом. В южных частях ареала американский гомотерий сосуществовал со смилодоном, в северной части это был единственный вид саблезубых кошек. 

Вышеуказанные анатомические особенности чётко отличают H. serum от Smilodon и Panthera atrox. В локтевой кости H. serum, как и у P. atrox, блоковая вырезка более открыта, чем у смилодона. Крючковидный отросток и у  P. atrox и у смилодона хорошо развит в отличие от гомотерия. Проксимально антериорная граница ниже крючковидного отростка у  P. atrox и у смилодона является изогнутой и суставная поверхность для головки лучевой кости сформирована одним большим выступом, тогда как у H. serum наличествуют два меньших суставных выступа. Венечный отросток  P. atrox и смилодона гораздо крупнее, чем у гомотерия.  

Посткраниальные остатки гомотериев из Ранчо ла Бреа, с озера Мэникс и техасской пещеры Фризенхан фактически идентичны, что свидетельствует о присутствии на территории Северной Америки одного вида - H. serum

Homotherium venezuelensis Rincon A., Prevosti F., Parra G., 2011 
Распространение: ранний – средний плейстоцен Южной Америки. 
Диагноз: Крупный размер и наличие гипертрофированного С1 с грубыми зубчиками на мезиальной и дистальной кромке позволяют рассматривать останки как принадлежащие представителю трибы Homotheriini (т.е. Machairodus, Xenosmilus, Homotherium); С1 пропорционально короче, но мезио-дистально длиннее, чем у Smilodontini; P2 отсутствует; Р3/р3 редуцированы сильнее, чем у Machairodus; Р3 с двумя корнями и двумя вершинами (у H. serum и H. crenatidens этот зуб имеет один корень, а у Machairodus и H. ischyrus он имеет три вершины); р3 присутствует и имеет второй корень (отсутствует у Xenosmilus); как у H. serum, H. latidens, H.crenatidens у H. venezuelensis короткая височная ямка и широкие лобные кости (шире, чем у Xenosmilus, Machairodus); сагиттальный гребень короче, чем у Xenosmilus или Machairodus; угловой отросток нижней челюсти очень хорошо развит (также, как у Xenosmilus), но не гипертрофирован, как у H. serum, H.latidens; ямка жевательной мышцы нижней челюсти очень узкая, без расположенного в переднем направлении «кармана», который имеется у H. serum и H. latidens; венечный отросток короткий и наклонный (H. latidens, H. Ischyrus и X. hodsonae имеют прямой венечный отросток); морда короче, чем у других представителей трибы Homotheriini, без диастемы между С1 и Р3; небо по ширине такое же, как и по длине, и пропорционально короче, чем у других представителей трибы Homotheriini; яремные отростки хорошо развиты; короткий затылок высота суставного отростка нижней челюсти находится на том же уровне, что и нижнего зубного ряда. 


Голотип Homotherium venezuelensis. Череп (OR-1352): вид с боку (A), вид сверху (B), вид снизу (C). D - левая половина нижней челюсти (OR-259).