Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 18:53
Тапиноцефаловые — Tapinocephalidae

Класс †Синапсиды (Synapsida)
    Подкласс †Зверообразные (Theromorpha)
        Инфракласс †Эотерапсиды (Eotherapsida)
            Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
                Отряд †Горгодонты (Gorgodontia)
                    Подотряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
                        Инфраотряд †Тапиноцефалиды (Tapinocephalida)
                            Надсемейство †Тапиноцефалоидеи (Tapinocephaloidea)
                                Семейство †Тапиноцефаловые (Tapinocephalidae)
                                    Подсемейство †Риебэккозаврины (Riebeeckosaurinae)
                                    Подсемейство †Тапиноцефалины (Tapinocephalinae)
                                    Подсемейство †Струтиоцефалины (Struthiоcephalinae)

Тапиноцефаловые (Tapinocephalidae Owen, 1876) — семейство продвинутых тапиноцефалоидей из середины поздней перми Восточной и Южной Африки, где они были особенно многочисленны. По-видимому, наиболее близки к Titanosuchidae и Deuterosauridae.

В настоящее время выделяют 3 подсемейства тапиноцефаловых, включающие примерно 12 – 15 родов. Истинное количество родов неизвестно, так как многие из них оказались синонимами, поскольку описывались на основании остатков разнополых и разновозрастных особей одного и того же вида. Все южноафриканские представители группы характеризуют различные горизонты зоны Tapinocephalus формации Карру и вне ее не встречаются. Кроме того, имеются находки тапиноцефалид из близких по возрасту слоев формации Рухуху в Танзании.

Фактически, у Tapinocephalidae наблюдается продолжение эволюционного тренда, начатого Deuterosauridae — дальнейшее увеличение относительной высоты и укорочение черепа, вместе с характерным для диноцефалов интенсивным продвижением аддукторной мускулатуры в заглазничную область, в связи с чем квадрато-артикулярная область резко сдвигается вперед, нижняя челюсть укорачивается, что повышает эффективность действия вертикальной составляющей аддукторной мускулатуры. Соответственно наблюдается усиление и увеличение в размерах предчелюстных зубов, а клык становится полностью резцеобразным.

Различные представители группы достаточно четко демонстрируют указанное направление развития, от относительно примитивных Riebeeckosaurinae Boonstra, 1952 (темпоральная область черепа относительно удлинена, и квадратоартикулярное сочленение слабо продвинуто вперед, не далее уровня середины височного окна), через Tapinocephalinae Owen, 1876 (череп относительно высокий и укороченный, квадратоартикулярное сочленение значительно продвинуто вперед) к Struthiоcephalinae Haughton, 1929 (наиболее сильно выраженная клинориния и удлинена опущенная предглазничная часть).

Тапиноцефаловые — очень крупные синапсиды длиной до 4 м и весом до 1 − 1,5 т. Тело массивное, округлое, приподнятое в своей передней части, так что спина своеобразно поката назад, хвост короткий. Плечевой пояс умеренно массивный, лопатка невысокая, со слабо вогнутым задним краем. Передний отдел межключицы расширен незначительно. Прокоракоид обычно не участвует в ограничении гленоидной впадины. В ацетабулярной впадине и симфизе таза окостенение обычно слабое. Верхняя пластина подвздошной кости невысокая, с удлиненными передним и задним крыльями. Конечности чрезвычайно мощные, передние несколько длиннее и массивнее задних. Передние конечности сохраняют "растопыренное" положение, но задние ориентированы почти вертикально. Ступни короткие и широкие. Фаланговая формула маммального типа — 2,3,3,3,3; концевые фаланги копытцеобразно расширены. Из Южной Африки известны отпечатки следов.



    Прорисовка скелета Moschops capensis (подсемейство Tapinocephalinae).

Череп очень массивный, широкий; морда умеренно высокая, у продвинутых родов широкая и укороченная, у примитивных — низкая и удлиненная. Затылочный мыщелок отогнут вентрально, и передняя часть черепа была в той или иной степени опущена вниз. Как правило, затылок широкий, наклоненный верхней частью назад. Кости крыши черепа в надглазничной и лобно-теменной области сильно утолщены, массивные, у некоторых видов их толщина достигает 10 см более. Гипотезы об использовании черепных костей в качестве "турнирного оружия" представляются крайне маловероятными, поскольку никаких следов роговых образование здесь не имеется. Так как данные кости пронизывала густая сеть кровеносных сосудов, они вполне могли служить для терморегуляции.

Глазницы маленькие, в большинстве случаев расположенные посредине черепа. Лобные кости часто исключены из ограничения глазниц. Заглазничная дуга широкая. В результате мощного развития окружающих костей височная впадина заметно редуцирована, иногда щелевидная, резко укороченная в переднезаднем направлении и лишенная антеро-медиальных вырезок в теменной области, открытая сверху. Чешуйчатая кость книзу очень высокая и оттесняет скуловую кость от края височной впадины, теменная кость обычно принимает участие в образовании ее верхнего края. Теменное отверстие значительно смещено вперед от края затылка. Слуховая кость обычно прободена отверстием.

Парокципитальные отростки отогнуты вниз. Крыловидные кости соединяются по срединной линии непосредственно спереди базисфеноида, но впереди их контакта на уровне слабо развитых поперечных отростков птеригоидов имеется хорошо развитая межптеригоидная щель. Иногда окостеневают латеросфеноиды, с которыми может соединяться сфенэтмоид. Зубной край предчелюстных костей слабо скошен вверх. Челюстное сочленение смещено далеко вперед и вниз от затылочного. Укороченному и высокому черепу соответствовала сильно развитая и продвинутая в заглазничную область мускулатура, что существенно усиливало давление на зубы передней части черепа. Нижняя челюсть была сравнительно слабой.

В предчелюстной кости 3-5, в максилле до долотообразных 17 зубов. Особенно интересны передние — "резцы". Как правило, они гораздо крупнее остальных, в связи с чем передние концы межчелюстных и нижнечелюстных костей очень массивны. Сильно развитые площадки стирания, в виде выпуклости на верхних и соответственного вдавления на нижних, могут свидетельствовать о примитивном передавливании пищи во рту, без перетирания (при этом необходимо обратить внимание, что у большинства растительноядных позвоночных для измельчения служат не передние, а задние, щечные зубы). Клыки не выражены, по форме и функционально неотличимы от других передних зубов. Щечные зубы мелкие, но довольно многочисленные, с менее выраженными поверхностями стирания; вероятно, они служили в первую очередь для удержания мягких масс пищи во рту. Небные зубы редуцированы или утрачены. Подобная зубная система, с сильно удлиненными "резцами", была предназначена только для захватывания масс не жесткой, но достаточно плотной пищи, не требующей срывания или срезания. Отсутствие структур вторичного неба говорит об очень кратковременном пребывании пищевых масс в ротовой полости — по принципу "схватил и проглотил". Как и у других растительноядных, значительные размеры тела способствовали увеличению длины пищеварительного тракта.

Шкура тапиноцефаловых, вероятно, была мягкой и лишенной чешуй, с многочисленными железами. На лицевой части черепа у некоторых видов обнаружены желобчатые углубления, возможно, вмещавшие кожные железы. Очевидно, для этих животных была свойственна инерционная гомойотермность, их объемистое туловище и короткий хвост как нельзя лучше подходят для сохранения вырабатываемого организмом тепла.

Тапиноцефаловые образуют широкий спектр экологически близких форм и обычно интерпретируются как тяжелые, бегемотоподобные наземные животные, что связывается с особенностями строения массивного, громоздкого скелета с относительно хорошо окостеневшими эпифизарными частями, наклонной постановкой головы с низко опущенными ноздрями. Хотя голова располагалась высоко над землей, морда была опущена вниз, а сам череп благодаря особенностям сочленения с позвоночником обладала специфической возможностью нагибаться. Это могло быть связано с питанием какими-то растительными кормами, расположенными низко относительно головы и не требующими срезания или срывания, поскольку зубы для этого явно не приспособлены. 

Высказано интересное предположение, что животные использовали в пищу плотные, сбитые волнами, полуразложившиеся, подвергнутые ферментации и прорастанию микромицетами мортмассы растений (видимо, в основном представленных членистостебельными) в мелких, солоноватоводных и хорошо прогреваемых прибрежных частях водоемов. Подобные "маты", состоящие из стволов членистостебельных, известны для соответствующих отложений в ископаемом состоянии. Таким образом, вполне вероятно, что тапиноцефаловые обитали преимущественно на побережьях и, по-видимому, являлись факультативно-водными. 

Несмотря на эволюционную успешность и относительное разнообразие, тапиноцефаловые просуществовали довольно непродолжительное время. Причины их исчезновения до конца не выяснены. Представляется вероятным, что к этому привел не какой-либо один фактор, а неблагоприятное стечение нескольких обстоятельств, например, климатические пертурбации и изменения растительного покрова.

Ссылки

Википедия  перейти
Kheper  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти

Литература

Ефремов И.А. (1954). Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья
Ивахненко М.Ф. (2001). Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. С. 90-93
Ивахненко М.Ф. (2006). Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф
Ивахненко М.Ф., Курочкин Е.Н. (отв. ред.). (2008). Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. С. 107
Кэрролл Р. (1993). Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2. С. 188-189
Орлов Ю.А. (глав. ред.). (1964). Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. С. 256-258
Татаринов Л.П. (2009). Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. С. 222
Чудинов П.К. (1983). Ранние терапсиды. С. 150
Barghusen H.R. (1975). A review of fighting adaptations in dinocephalians (Reptilia, Therapsida)