Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.08.2017, 14:33
Тейнолофы —Teinolophos
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Отряд Однопроходные (Monotremata)
        Подотряд Platypoda 
            Семейство †Стероподонтиды (Steropodontidae)
                Род †Тейнолофы (Teinolophos)
                    Вид †Teinolophos trusleri 
 
Тейнолоф (Teinolophos Rich, Vickers-Rich, Constantine, Flannery, Kool и Van Klaveren, 1999) известен по челюстной кости нижней челюсти, найденной в Flat Rocks, Victoria, Австралия. Жил во время апта нижнего мела. Это - самый ранний из известных родственников Platypus.
 
Этимология
 
Именован в честь художника Питера Траслера. Teinolophos означает «широкий гребень», ссылаясь на особенности зубной структуры.
 
Возраст и распределение
 
Ранний мел (аптский век), 123 млн лет назад, Австралия, Victoria (формация Wonthaggi).
 
  Teinolophlos trusleri, MSC 148 (= NMV P20823 I), голотип. A- боковой вид, B - при смыкании. C - медиальный вид. D - вид сзади. E - окклюзия предпоследнего коренного зуба. F - наклонно-лабиальный вид предпоследнего коренного зуба.
 
Сравнительная анатомия
 
Отличается от Steropodon меньшими размерами, а также менее удлиненным мезиодистально нижним моляром (единственным известным), со сжатым тригонидом, и гораздо более узким мезиально-дистальным цингулидом.
 
Конфигурация нижней челюсти отличается от существующих монотремат. Среди контрастов: мыщелок, который крупнее зубного ряда (в то время как у монотремат он приблизительно той же самой высоты); а также более высокая степень возрастания нижнечелюстной ветви. Характерный признак – высокий тригонид, больше походящий на особенность териевых млекопитающих. Коренной зуб двукоренной и плезиоморфичен молярам Steropodon и Kollikodon. Износ тригонида и талонида подобен таковому у Steropodon galmani, что свидетельствует о нетрибосфеническом типе - так как отсутствуют признаки протокона, закрывавшего талонидный бассейн. Зоны износа талонида расположены вне центральной части вместо расположения внутри скошенных стенок бассейна. У Steropodon galmani, Obdurodon insignis и, по-видимому 0. dicksoni, главная ось тригонида почти перпендикулярна медиальным и лабиальным сторонам зуба, а также продольной оси челюсти. У Teinolophos trusleri, напротив, эта линия формирует сравнительно острый угол, что означает возможное отсутствие медиалатерального движения челюсти после смыкания поверхностей. Поэтому движение челюстей, скорее всего, осуществлялось почти строго прямо. Это подтверждает почти вертикальный износ зубов S. galmani.
 
Идентификация нижнечелюстной ложбинки для поддержки постдентарных костей у Teinolophos также проблематична. Глубокое углубление, направленное к мыщелку, с заметным средним гребнем – маммальная особенность, которая у Teinolophos неизвестна; отдельные выступы и гребни в ложбинке также отсутствуют.
 
Орниторинхиды и тахиглоссиды характеризуются относительно слабыми челюстями, приспособленными к насекомоядной диете или питанию беспозвоночными. Отмечая контрасты нижней челюсти Teinolophos trusleri, предполагается, что это было животное с относительно более сильным укусом, чем другие монотрематы. Доказательства этого замечены в положении мыщелка, расположенного выше уровня дорсального края горизонтальной части нижнечелюстной ветви; относительно высокий подъём ветви; гребни, пролегающие перед антериорным краем массетерной ямки и располагающиеся с латеральной и лингвальной стороны. Данные особенности предполагают, что жевательная и крыловидная мышцы, соответственно, были довольно развитыми. Радински (1985) отметил, что данные характеристики больше схожи с сильным укусом копытных животных, а не плотоядных и примитивных млекопитающих вообще. У самых ранних млекопитающих, в отличие от Teinolophos, наличествует более низко расположенный мыщелок (приблизительно на уровне зубного ряд) и менее развитый угол, в корреляции с акцентом на височную мышцу. Хотя, массетерный гребень и хорошо развитые места прикрепления крыловидной мышцы имеются в угловой области челюсти и у некоторых других мезозойских млекопитающих - таких, как триконодонтиды (Simpson 1928) и спалакотерииды (Cifelli и Madsen 1999), несмотря на то, что их мыщелок расположен около уровня зубного ряда.
 
Филогенетическое положение
 
Ритч и др. (2001) признают, что другие мезозойские формы могут подвергнуть сомнению монофилетичное происхождение среднего уха млекопитающих. Челюсти Teinolophos в NMV P216575, P212933, и P216680 указывают, что лингвальный край нижнечелюстного отверстия следовал за вершиной задневнутреннего челюстного угла. Поэтому большая часть углового выступа в нижнечелюстной линии гипотетична. В дополнение, представляемые общие черты между угловым выступом Teinolophos и Thrinaxodon также проблематичны, поскольку у Thrinaxodon все постдентарные кости расположены медиально и нижнечелюстного отверстия на ангулятивном уровне нет.
 
В имеющемся материале Teinolophos недостаёт подробностей, указывающих на структуру костей среднего уха. Предположено, что структуры среднего уха монотремат и териев развивались независимо. Это заключение основано на экземпляре NMV P212933, предварительно отнесённому к Teinolophos trusleri и который демонстрирует отличающуюся нижнечелюстную ложбинку. Не подвергая сомнению морфологические наблюдения, имеются, по крайней мере, три гипотезы, сформулированные на информации, предоставленной Ритч (2001). И только одна из этих гипотез согласно Мюссеру и Арчеру (1998) поддерживает независимое происхождение при отсутствии филогенетического анализа.
 
Первая гипотеза - то, что таксономия NMV P212933 правильна и Teinolophos является членом монотремат. Таксономическое направление базируется, в значительной степени, на большем количестве зубов, которое не свойственно нижней челюсти NMV P212933. Поскольку Ритч и др. (2001) не представляют нового анализа, филогенетическое положение T. trusleri в монотрематах основано на заключениях предыдущих филогенетических исследований. Однако эти исследования включают только голотип T. trusleri и базируются на нижнечелюстной ложбинке. Эта первая гипотеза поддерживает двойное происхождение среднего уха териевых, хотя подразумевает, что у T. trusleri имелось полностью преобразованное ухо млекопитающих. Единственная, таким образом, полиморфная разновидность выглядит биологически маловероятной.
 
Вторая гипотеза - то, что NMV P212933 и голотип T. trusleri представляют тот же самый таксон и у голотипа есть нижнечелюстная ложбинка, о которой не указано. Эта гипотеза требует, чтобы все ранее изданные описания и обсуждения голотипа неправильно оценивали его морфологию. Поскольку монотрематные сходства T. trusleri основаны на исследованиях, которые описывали этот таксон как не имеющего нижнечелюстной ложбинки, эта гипотеза также требует, чтобы филогенетическое положение T. trusleri было проанализировано повторно.
 
Третья гипотеза - то, что NMV P212933 и голотип T. trusleri не являются одним и тем же таксоном. Принятие этой гипотезы требует, чтобы голотип и NMV P212933 были определены как отдельные таксоны в филогенетическом анализе. Эта альтернатива является самой консервативной, рассматривая требования, вызванные первыми двумя гипотезами и фактом, что многочисленные морфологические различия между голотипом и NMV P212933, в дополнение к присутствию или отсутствию нижнечелюстной ложбинки, возможно, существуют. Например, артикуляция углового выступа, его высота относительно горизонтальной ветви, относительного положения нижнечелюстного отверстия, размеров последних и предпоследних альвеол, наличия слитого коронида и полной формы челюсти (особенно вдоль вентрального края) между этими экземплярами значительно отличаются. Кроме того, сохранившиеся зубы голотипа и NMV P212933 представляют различные положения в пределах зубного ряда.
 
Предположения систематической близости, основанной на подобии "характерных" особенностей, могут быть введены в заблуждение под влиянием аналогичной морфологии. Полярность особенностей, замеченных у NMV P212933, которые используют Ritchie и др., характеризуя монотремат, должна все же быть установлена и поэтому диагностической в настоящее время считаться не может. Поэтому NMV P212933 и голотип T. trusleri рассматриваются как различные таксоны.
 
Таксономическая история 
 
Первоначально Teinolophos представляли эупантотерием (= Legion Cladotheria McKenna, 1975 - Infralegion Tribosphenida McKenna, 1975) частично вследствие того, что коронку зуба покрывала твёрдая матрица. Вследствие этого, бугор в постеролингвальной области зуба определили как метаконид, а не гипоконулид, из-за чего экземпляр определили как принадлежащим к эупантотериям.
 
В сентябре 1999 Чарльз Шафф из Гарвардского университета успешно очистил матрицу от породы и стало очевидным, что зубы, хотя и меньшие размером, но имели несомненное сходство с раннемеловым представителем монотремат Steropodon galmani. Также присутствуют подобия с кайнозойским орниторинхидом Obdurodon: Obdurodon insignis Woodburne и Tedford, 1975 и Obdurodon dicksoni, Archer, Jenkins, Hand,Murray и Godthelp, 1992. Дальнейшее исследование показало другие общие черты со Steropodon, кроме размера: животное было всего приблизительно около 10 см длиной.  
 
Таксономические различия
 
Teinolophos trusleri Rich, Vickers-Rich, Constantine, Flannery, Kool и Van Klaveren, 1999 – монотипичная разновидность. Голотип – MSC 148, фрагментарная левая часть нижней челюсти, известная как NMV P208231 с сохранившимся мыщелком, угловым выступом и предпоследним коренным зубом.
 
Нижний моляр морфологически подобен m2 Steropodon. Отличается от Steropodon galmani намного более низкими антериорными и постериорными поясками коренного зуба. Тригонид сжат, талонидного бассейна не имеется. Возраст приблизительно 123 миллионов лет делает его самым ранним известным яйцекладущим животным.
 
Насколько известно, Steropodon galmani и Teinolophos trusleri наиболее сходны между собой, чем любой другой представитель монотремат. Однако, назначение T. trusleri в Steropodontidae может быть временным из-за ограниченного числа сопоставимых особенностей этих двух таксонов, доступных для исследования и факта, что ни один из них не имеет апоморфичных характеристик.   
 
Литература

Archer M., Flannery T.M., Ritchie A., и Molnar R.E. First Mesozoic mammal from Australia - an early Cretaceous monotreme. 1985
Carroll R. L. Vertebrate paleontology и evolution. 1988
Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L., Luo Z. Mammals from the Age of Dinosaurs. 2004
Rich T. H., Vickers-Rich P., Trusler P., Flannery T. F., Cifelli R., Constantine A., Van Klaveren L. K. N. «Monotreme nature of the Australian Early Cretaceous mammal Teinolophos. 2001