Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 23.10.2017, 14:29
Телеоцерасы — Teleoceras

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha) 
                            Инфраотряд Цератоморфы (Ceratomorpha) 
                                Надсемейство Риноцеротоидеи (Rhinocerotidea)
                                    Семейство Носороговые (Rhinocerotidae) 
                                        Подсемейство †Телеоцератины (Teleoceratinae)
                                            Триба †Телеоцератини (Teleoceratini) 
                                                Род †Телеоцерасы (Teleoceras)
                                                    Вид †Телеоцерас американский (T. americanum)
                                                    Вид †Телеоцерас южный (T. meridianum)
                                                    Вид †Телеоцерас срединнорогий (T. medicornutum)
                                                    Вид †Телеоцерас большой (T. major)
                                                    Вид †Телеоцерас коротконосый (T. brachyrhinum)
                                                    Вид †Телеоцерас протерум (T. proterum)
                                                    Вид †Телеоцерас ямконосный (T. fossiger)
                                                    Вид †Телеоцерас гуимонский (T. guymonensis)
                                                    Вид †Телеоцерас Хикса (T. hicksi)  

Телеоцерасы (Teleoceras Hatcher, 1894) (синонимы: Eusyodon Leidy, 1886; Paraphelops Lane, 1927) — род средних и крупных телеоцератиновых носорогов (Teleoceratinae), обитавших с конца раннего миоцена по ранний плиоцен на территории Северной и Центральной Америки. Описано около 9 видов.



    Реконструкция внешнего облика Teleoceras.

Этимология

Название рода происходит от слов «teleos» — совершенный и «ceras», или «keratos» — рог. Буквально оно означает «совершеннорогий».

Эволюционные связи

 Большинство представителей трибы Teleoceratini населяли Евразию и Африку в олигоцене и миоцене (Diaceratherium, Brachypotherium, Prosantorhinus). Teleoceras — единственный род трибы, обитавший на территории Северной Америки. Вероятно, его предковая форма была близка к Brachypotherium, иммигрировала в Америку в самом начале миоцена и эволюционировала здесь независимо от своих сородичей из Старого Света.  

Возраст и распространение

Телеоцерасы представляли собой весьма успешных в эволюционном плане носорогов, различные их виды были широко распространены на территории западных, центральных и южных штатов США (особенно Невады, Небраски, Канзаса, Колорадо, Флориды), отдельные находки их ископаемых остатков происходят из Канады, Мексики и Гондураса. Приписываемые телеоцерасам единичные находки из Европы и Африки, очевидно, принадлежат близкородственным родам.  

Временные рамки существования рода простираются от конца раннего миоцена по ранний плиоцен (поздний гемингфордий – поздний гемфиллий). 



    «Носорожье стойло» — участок раскопа в Ашфолле с сохранившимися в вулканическом пепле скелетами Teleoceras major.

Находки 

Одно из наиболее крупных местонахождений ископаемых остатков телеоцерасов находится в государственном историческом парке Ашфолл («Пеплопад») на северо-востоке Небраски (США), который иногда называют "Американскими Помпеями". Здесь, на сравнительно небольшой территории, обнаружено значительное количество скелетов Teleoceras major самого разного возраста — от новорожденных детёнышей до взрослых самцов и беременных самок. Вероятно, стадо носорогов находилось в водоёме, когда вся местность была накрыта смертоносным облаком вулканического пепла. В нём погибли и были погребены не только телеоцерасы, но и другие представители местной фауны — лошади, верблюды, примитивные жвачные и псовые, птицы и черепахи. Извержение вулкана произошло в 1600 км на запад от Ашфолла, но, несмотря на это, оказалось настолько мощным, что оставило в этих местах слой пепла до 1 м толщиной. Вулканический пепел обеспечил хорошую сохранность телам носорогов и других животных Ашфолла. Исследователями установлено, что трагедия произошла около 12 млн. лет назад, в позднемиоценовое время (поздний кларендоний).



    Смонтированный скелет Teleoceras.

Морфология

Телеоцерасы являются одними из наиболее известных и узнаваемых североамериканских носорогов. Их приземистое бочкообразное тело имело широкую грудную клетку и держалось на очень коротких, но мощных трехпалых конечностях. Своими пропорциями животные скорее напоминали бегемотов, а не современных носорогов. 

Череп телеоцерасов массивный и относительно короткий (брахицефальный), с крупным мозговым отделом. В черепе отсутствует диплоэ (губчатая ткань, расположенная между внутренним и наружным слоями черепа). Скуловые дуги широкие и мощные, теменные гребни иногда сближены, поперечный затылочный гребень выпуклый, так что сзади череп выглядит полукруглым. Носовые кости укороченные и узкие, с сильно приподнятыми боковыми краями. На конце носовых костей встречается характерная мозолистость, что может свидетельствовать о наличие небольшого одиночного рога. Резцовая кость увеличена. Симфизный отдел нижней челюсти спереди несколько расширен.



    Череп Teleoceras.

Имеется пара верхних и две пары нижних резцов: і1 — маленький, І1 и і2 — крупные. Щечные зубы массивные, высокоронковые, с развитым на них цементом. Верхних предкоренных три, нижних — три или два. На верхних коренных присутствует глубокая парастильная складка; кроше больше, чем у Brachipotherium, но меньше, нежели у Chilotherium; кристы нет. 

Для телеоцерасов был характерен половой диморфизм: самцы были крупнее самок, имели более массивные головы и высокие загривки. Также у самцов была лучше развита вторая пара нижних бивнеобразных резцов. Они представляли собой весьма грозное оружие и вполне могли использоваться при выяснении отношений, о чём красноречиво свидетельствуют зажившие раны на носовых костях некоторых черепов самцов. 

На протяжении эволюции рода прослеживается отчётливая тенденция к увеличению гисодонтности зубов, а также укорочению и утолщению конечностей.

Образ жизни

Телеоцерасы обитали по берегам водоёмов, в болотистых местностях. Эти грузные коротконогие животные были довольно неуклюжими на суше, и немалую часть времени проводили в воде. Подобный полуводный образ жизни гораздо больше напоминает бегемотов, чем современных носорогов. 

Впрочем, телеоцерасы были не настолько специализированны к жизни в воде, как гиппопотамы. Строение глазных орбит и носа этих животных не слишком приспособлено для жизни в воде. Высококоронковые гипсодонтные зубы, более подходящие для перетирания трав, чем мягкой водной растительности, мощные скуловые дуги и низкий затылок свидетельствуют о том, что телеоцерасы паслись по берегам водоёмов и потребляли относительно жёсткую растительность. Кроме того, в районе ротовой полости и грудной клетки одного из скелетов обнаружены остатки злаковых трав рода Berriochloa, близкого современным ковылям. В то же время, проведённый анализ изотопов кислорода в зубной эмали телеоцерасов недвусмысленно свидетельствует о том, что они проводили в воде достаточно много времени. 

Вероятно, для питания эти носороги всё же выходили на сушу; подобно бегемотам, они могли делать это по ночам. В таком случае короткие конечности служили приспособлением не столько к полуводному способу жизни, сколько к питанию низкими травами, при горизонтально посаженной короткой голове телеоцерасов. В остальное время они отдыхали на мелководье, валялись в грязи, здесь же спасались от хищников. Нельзя также исключать возможность смешанного питания водной и прибрежной растительностью.



    Черепа самца и самки Teleoceras major.

Поведение

Значительное количество ископаемых остатков телеоцерасов может свидетельствовать о стадности этих носорогов. Вероятнее всего, они являлись полигамными животными: один взрослый самец доминировал над гаремом из нескольких самок и их детёнышей. Очевидно, взрослые самцы устраивали турниры за самок, используя свой короткий рог на и острые нижние резцы. Не исключено также, что подобно тому, как это происходит у современных стадных копытных, доминантный самец входил в состав стада только на период размножения, а остальную часть времени проводил за его пределами.

Видовой состав

Телеоцерас американский (T. americanum Yatkola & Tanner, 1979) (синоним: Brachypotherium americanum) — самый ранний и наиболее примитивный представитель рода. Имел относительно небольшие размеры тела, обладал более длинными и менее мощными дистальными элементами конечностей, нежели более поздние виды. Кроме того, характерными отличительными признаками являются тонкий постбарабанный отросток черепа, брюшной край которого на расположен на одном уровне с засуставным отростком; наличие лингвального пояска на верхних предкоренных; приблизительно равные по длинне М2 и М3. Вид был широко распространён в конце раннего миоцена (ранний – поздний гемингфордий) на территории штатов Колорадо, Невада и Небраска (США).  

    Teleoceras americanum: два черепа и нижняя челюсть. Деление шкалы = 1 см.

Телеоцерас южный (T. meridianum Leidy 1865) (синонимы: Rhinoceros meridianus Leidy, 1865; Aphelops meridianus Cope, 1875; Teleoceras minor Olcott, 1909) — мелкий представитель рода (масса около 750 кг, длина М1-3 120-135 мм). Возможно, что он подобно современным карликовым бегемотам, слонам и буйволам обитал в прибрежных лесах. Находки ископаемых остатков данного вида совершены на территории штатов Техас и Небраска (США) и датируются средним миоценом (барстовий).

    Teleoceras meridianum: череп и нижние коренные. Деление шкалы = 1 см.

Телеоцерас срединнорогий (T. мedicornutum Osborn, 1904) (синонимы: Aphelops planiceps Osborn, 1904; Teleoceras thomsoni Cook, 1930) — получил подобное название из-за шероховатости на концах носовых костей, предполагающей наличие небольшого рога. От T. major этот вид отличают несколько меньшие размеры (масса около 1000 - 1300 кг; длина М1-3 135-160 мм), а от T. americanum — более короткие и сильные конечности. Ископаемые остатки происходят из конца раннего – среднего миоцена (гемингфордий – ранний барстовий) штатов Колорадо, Невада, Небраска и Техас (США). 

    Teleoceras мedicornutum: два черепа и две нижние челюсти. Деление шкалы = 1 см.

Телеоцерас большой (T. major Hatcher, 1894) — типовой вид, один из наиболее известных и широко распространённых представителей рода. Представлял собой крупное, массивное животной массой около 1000-1400 кг; длина М1-3 145-165 мм. Вид процветал в середине – конце миоцена (поздний кларендоний – ранний гемфиллий) на территориях, занимаемых ныне штатами Небраска, Невада, Канзас, Техас и Южная Дакота (США).
 
    Teleoceras major: смонтированный скелет и два черепа. Деление шкалы = 1 см.

Телеоцерас коротконосый (T. brachyrhinum Prothero, 2005) — недавно описанный вид. Морфологически наиболее близок к T. medicornutum, однако по сравнению с другими представителями рода обладает наиболее брахицефальным черепом с широкой и плоской лобной частью, а также укороченными носовыми костями; длина М1-3 150-160 мм. Ископаемые остатки происходят из штата Нью-Мексико (США) и имеют позднемиоценовый возраст (ранний барстовий – поздний кларендоний). 

    Teleoceras brachyrhinum: два черепа и нижняя челюсть. Деление шкалы = 1 см.

Телеоцерас протерум (T. proterum Leidy, 1885) (синонимы: Rhinoceros proterus Leidy, 1885; Eusyodon maximus Leidy, 1886; Aphelops proterus Cope, 1892; Teleoceras proterus Allen, 1926) — некрупный вид (длина М1-3 140-150 мм), масса его тела достигала 900 кг. От других видов его отличают более короткие и мощные элементы конечностей. Судя по относительно небольшим размерам, этот вид (подобно T. meridianum) мог обитать в залеснённой местности. Его ископаемые остатки обнаружены только на территории Флориды (США) и датируются концом среднего – поздним миоценом (поздний серраваллий – ранний гемфиллий). 

    Teleoceras proterum: смонтированный скелет и череп. Деление шкалы = 1 см.

Телеоцерас ямконосный (T. fossiger Cope, 1878) (синонимы: Aphelops fossiger Cope, 1877; Paraphelops rooksensis Lane, 1927; Teleoceras schultzi Tanner, 1975) — один из наиболее изученных и распространённых, а также крупных представителей рода. По величине он сравним с современным яванским носорогом (Rhinoceros sondaicus): длина тела достигала около 3,1 м (длина М1-3 160-190 мм), но был ниже его (высота в холке около 1,3 м, у яванского носорога — 1,4-1,7 м); масса тела достигала 1400 кг. 



    Смонтированные скелеты Teleoceras fossiger.

Характерными особенностями данного вида является наивысшая в роде гипсодонтность щечных зубов, брахицефальный череп, М2 длиннее М1, хорошо развитые гребни на жевательной поверхности Р3-4 . Вероятно, среди других видов этот телеоцерас являлся наиболее пастбищным. Существовал он в позднем миоцене и раннем плиоцене (ранний – средний гемфиллий) на территории штатов Небраска, Южная Дакота, Канзас, Оклахома, Нью-Мексико, Техас и Невада (США). Наиболее известным местонахождением ископаемых остатков T. fossiger является карьер Лонг-Айленд (Канзас, США).

   
  Teleoceras fossiger
: смонтированный скелет, два черепа и две нижние челюсти. Деление шкалы = 1 см.

Телеоцерас гуимонский (T. guymonense Prothero, 2005) — самый мелкий вид рода, с очень короткими и мощными ногами. Известен из раннего плиоцена (поздний гемфиллий) из Оклахомы, Техаса, Канзаса и Нью-Мехико (США). Отличается наличием ребер на лингвальной поверхности М3.

    Teleoceras guymonense: правый фрагмент нижней челюсти, правый верхний зубной ряд, два Р4. Деление шкалы = 1 см.

Телеоцерас Хикса (T. hicksi Cook, 1927) (синонимы: Paraphelops yumensis Cook, 1930; Peraceras ponderis Cook, 1930) — один из поздних видов. Имел средние размеры (длина М1-3 150-165 мм), весил около 1000 кг. Череп более брахицефальный, нежели у T. fossiger, носовые кости укорочены и приподняты, но не настолько уплощённые, как у T. brachyrhinum. Ископаемые остатки происходят из позднего миоцена и раннего плиоцена (средний – поздний гемфиллий) штатов Техас, Оклахома, Колорадо, Канзас, Небраска, Невада, Аризона и Флорида (США), также имеются данные о их обнаружении на территории штатов Гуанахуато и Чихуахуа в Мексике.



  Teleoceras hicksi
: смонтированный скелет и череп. Деление шкалы = 1 см.

Вымирание

Телеоцерасы вымерли в результате перестройки климата и изменения флористической обстановки, сопровождавших Мессинский кризис солёности и совпавшими по времени с поздним миоценом - ранним плиоценом.

Ссылки

Ashfall Fossil Beds  перейти  
Flickr  перейти  перейти
Karen Carr Studio  перейти
Paleobiology Database  перейти
Pony Express  перейти
UC Santa Cruz  перейти
UNSM Vert Paleo Collections & Research  перейти
Wikipedia  перейти

Литература 

Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 51-52, 330  скачать
Шпинар З., Буриан З. История жизни на Земле. 1977. С. 163  перейти
Hagge M.D. A functional and ontogenetic skull analysis of extant rhinoceroses and Teleoceras major, an extinct miocene North American rhinoceros. 2010
Janis С.М., Scott К.М., Jacobs L.L. (eds.). Evolution of Tertiary Mammals of North America 1. 1998
Mead A.J. Sexual dimorphism and paleoecology in Teleoceras, a North American Miocene rhinoceros. 2000  перейти
Mihlbachler M.C. Demography of late Miocene rhinoceroses (Teleoceras proterum and Aphelops malacorhinus) from Florida: linking mortality and sociality in fossil assemblages. 2003 
Osborn H.F. A Complete Skeleton of Teleoceras the True Rhinoceros from the Upper Miocene of Kansas. 1898
Prothero D.R. The Evolution of North American Rhinoceroses. 2005. Р. 94-124
Voorhies M.R., Thomasson J.R. Fossil Grass Anthoecia Within Miocene Rhinoceros Skeletons: Diet in an Extinct Species. 1979