Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 16:38
Тулитерипусы — Thulitheripus
 
Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Надотряд Фера (Ferae) 
                Миротряд †Цимолесты (Cimolesta)
                    Отряд †Пантодонты (Pantodonta) 
                        Надсемейство †Пантолямбдоидеи (Pantolambdoidea)
                            Семейство †Титаноидовые (Titanoideidae) 
                                Род †Тулитерипусы (Thulitheripus)
                                    Вид †Тулитерипус свальбардский (T. svalbardii)

Тулитерипусы (Thulitheripus) — ихнород крупных пантодонтов семейства титаноидовых (Titanoideidae) из позднего палеоцена арктического архипелага Шпицберген. Известен один вид — T. svalbardii, описанный по находке окаменевших слепков следов.



    Реконструкция внешнего облика Thulitheripus svalbardii.

Этимология

Наимеование рода происходит от слова «thulitheri», буквально означающего «большое северное животное» и «рus» — «ступня». Svalbard — норвежское название Шпицбергена.

Находка

20 декабря 2006 года в позднепалеоценовых угольных пластах формации Фиркантен на Шпицбергене была найдена следовая дорожка, состоящая из довольно больших слепков следов. Возраст, размеры и отличная сохранность позволили идентифицировать данные следы как принадлежащие пантодонту семейства титаноидовых. Это наиболее раннее свидетельство существования крупных млекопитающих в столь удалённых северных районах.



    Следовая дорожка Thulitheripus svalbardii на кровле угольной шахты.

Следы обнаружены на границе между углем и отложенным сверху богатым органическими остатками илистым мелкозернистым песчаником. Это означает, что они были оставлены в болотистой почве, а затем в связи с повышением уровня моря их занесло песчаными наносами. Следы сохранились как провёрнутые диски из песчаника, образованные путём продавливанием конечностями тонкого слоя песка, осевшего поверх торфа. Когда вес тела животного во время шага переносился вперёд, продавленный песчаный диск проворачивался под лапой, сохраняя её форму.



    Слева — слепок следа Thulitheripus svalbardii, справа — механизм его образования.

Следовая дорожка тянется вдоль кровли угольной шахты, она имеет общую протяженность 5 метров и состоит из 17 отдельных различимых отпечатков. Все следы сохранились в виде природных отливов из илистого песчаника. Основываясь на различии в размерах следов и длине шага, дорожка была разделена на три отдельные следовые цепочки. Они получили обозначения T1, Т2 и T3, а каждый след был пронумерован в зависимости от направления движения. Кроме того, из четырёх отпечатков, которые затруднительно причислить к остальным цепочкам, была выделена условная следовая цепочка Т?. 

Поскольку следовая дорожка содержит отпечатки следов различных особей, можно сделать выводы о некоторой социальности оставивших их животных. Цепочки следов пролегают в узкой колее, следы от левых и правых конечностей располагаются близко к средней линии тропы. На отпечатках и передних, и задних конечностей различимы все пять пальцев. Все следы глубоко отпечатались на подложке, но оттиски кистей, как правило, на несколько сантиметров глубже, нежели ступней. 

 

    Слева — схема следовой дорожки Thulitheripus svalbardii, справа — реконструкция условий её образования.

Отпечатки пальцев кистей в большинстве случаев сохранились в виде удлиненных невнятных смазанных оттисков — при передвижении лапы глубоко погружались в подложку, а затем поднимались, проворачивая пальцами в вертикальной плоскости. По отпечаткам видно, что III-й и IV-й пальцы были наиболее длинными, у II-го и у I-го наблюдается последовательное уменьшение длины, а V-й палец по длине равен I-му. Отпечаток каждого пальца заканчивается оттиском короткого, сжатого с боков острого когтя. У наиболее хорошо сохранившихся образцов просматриваются слабые отпечатки сегментов подушечек пальцев. Отпечатки кистей в среднем в два раза меньше отпечатков ступней и составляют от одной трети до двух третей их величины.

В большинстве случаев отпечатки ступней частично перекрываются отпечатками кистей, скрывая детали строения пальцев и препятствуя точному измерению их размеров. Однако, в двух случаях (Т2-1 и T2-2) следы задних конечностей находятся за следами передних и демонстрируют полные отпечатки ступней, но, к сожалению, они сохранились плохо и их детали трудноразличимы. 



    Следы Thulitheripus svalbardii: А — образец Т?-2; В — схема наложения отпечатков передней и задней конечностей; С — восстановленный отпечаток кисти; D — восстановленный отпечаток ступни.

Образец T?-2 представляет собой хорошо сохранившийся отпечаток ступни с наложившимся на него отпечатком кисти. Данная ступня имеет грушевидную форму, достигая 24 см в длину и 22 см в ширину. Просматриваются оттиски от её пяти коротких, треугольных, обращенных вперед, копытообразных пальцев ступни. Наибольшую длину (4 см) имеет средний палец. Далее пальцы постепенно укорачиваются в направлении от среднего пальца к краю лапы.

Таксономия

Хорошая сохранность следов позволяет с высокой степенью достоверности идентифицировать оставивших их животных. Геологический возраст, размер и форма отпечатков убедительно указывают на представителей отряда пантодонтов (Pantodonta), которые на протяжении всего палеоцена оставались единственной (и, собственно, первой) группой млекопитающих, достигающих достаточно больших размеров. Конфигурация следов передних конечностей с заострёнными, сжатыми с боков когтями свидетельствует, что они принадлежат пантодонтам семейства титаноидовых (Titanoideidae), подобных их типичным представителям — титаноидам (Titanoides). На основании различий в строении ступней с титаноидами и был выделен новый род и вид — тулитерипус свальбардский (Thulitheripus svalbardii). Несмотря на это, можно предположить, что тулитерипусов с титаноидами связывают достаточно близкие родственные узы. Возможно, они представляли собой своего рода полярную адаптацию последних.

Титаноидовые представляли собой крупных животных, достигавших величины медведей, которых они отдалённо напоминали. На передних конечностях этих пантодонтов имелись мощные, сжатые с боков когти. Находки концевых фаланг задних конечностей титаноидовых отсутствуют, однако, основываясь на морфологии найденных отпечатков задних ступней тулитерипусов можно предположить, что они были оснащены притуплёнными копытообразными когтями. Все другие пантодонты, находки конечностей которых известны, имеют притуплённые копытца как на передних, так и на задних конечностях.

Экология и вымирание

В палеоцене и раннем эоцене на Шпицбергене царил умеренно-теплый климат без выраженных сезонных изменений, сохранялась высокая влажность, среднегодовая температура воздуха достигала +12°C. Растительность была представлена обширными лесами, состоящими из хвойных и лиственных листопадных пород, типичных для нынешних умеренных широт. Из покрытосеменных изобиловали клёны, дубы, буки, каштаны, платаны, орехи и липы; встречались представители родов Corylites и Trochodendroides. Из голосеменных были обычны метасеквойи, секвойи, кипарисы и ели. В подлеске произрастали папоротники. 



    Карта Шпицбергена и Гренландии в позднем мелу и эоцене.

Шпицберген в те времена входил в состав Гренландского Региона, объединявшего также Гренландию, остров Элсмир (Канада) и Шотландию. По видимому, все эти земли в палеоцене и эоцене находились недалеко друг от друга и соединялись сушей, по которой пролегали пути миграции древних животных, в том числе и пантодонтов, пришедших сюда из Северной Америки.

Прибрежные зоны, в отложениях которых была обнаружена следовая дорожка тулитерипусов, представляли собой заболоченные равнины, имеющие небольшой уклон к морю и периодически подтопляемые приливами, несущими мелкий илистый песок. Эти равнины были защищены от волн и штормов барьерами наносов, отмелями и островками, и изобиловали мягкой и сочной растительностью, привлекающей растительноядных животных, таких как тулитерипусы.

К концу эоцена среднегодовые температуры на планете значительно уменьшились, а умеренный климатический пояс сдвинулся ближе к экватору. В Арктике относительно тёплые и мягкие зимы сменились морозными и снежными, что способствовало распространению таёжных и тундровых зон. Всё это привело к исчезновению со Шпицбергена обширных лиственных лесов, а вместе с ними и тулитерипусов.

Ссылки

Thulitheripus svalbardii (Svalbardposten)  перейти
Unique fossil tracks in Svalbard identified (UNIS news)  перейти

Литература

Lüthje С.J. Transgressive Development of Coal-bearing Coastal Plain to Shallow Marine Setting in a Flexural Compressional Basin, Paleocene, Svalbard, Arctic Norway. 2008  скачать
Lüthje С.J., Milàn J., Hurum J.Н. Paleocene tracks of the mammal Pantodont genus Titanoides in coal-bearing strata, Svalbard, Arctic Norway. 2010  скачать