ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Thylacosmilus

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 27.03.2017, 21:25

Тилакосмилы — Thylacosmilus

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria) 
        Инфракласс Низшие звери (Metatheria)
            Когорта Сумчатые (Marsupialia)
                Магнотряд Америдельфии (Ameridelphia)
                    Отряд †Спрассодонты (Sparassodonta)
                        Надсемейство †Боргиеноидеи (Borhyaenoidea)
                            Семейство †Тилакосмиловые (Thylacosmilidae) 
                                Род †Тилакосмилы (Thylacosmilus
                                    Вид †T. atrox
                                    Вид †T. lentis

Тилакосмилы, или сумчатые саблезубые тигры (Thylacosmilus Riggs, 1933; син. Achlysictis) — род высокоспециализированных хищников семейства тилакосмиловых (Thylacosmilidae) ископаемого отряда спрассодонтов (Sparassodonta) из среднего – позднего плиоцена Аргентины (Южная Америка). Описано 2 вида.

    Реконструкция внешнего облика Thylacosmilus atrox.

История открытия

Впервые ископаемые остатки тилакосмилов были обнаружены в 1926 г. в среднеплиоценовых (уайкерий) отложениях Арауканской формации в провинции Катамарка на севере Аргентины. Найденные остатки принадлежат трем индивидуумам и представляют собой два неполных черепа, одну целую нижнюю челюсть, позвонки и различные кости конечностей. По данным остаткам в 1933 г. Э. Риггсом были описаны два вида нового рода — Thylacosmilus atrox и Thylacosmilus lentis. Эти первые находки одновременно являются и наиболее полными из когда-либо совершенных. 

Возраст и распространение

В дальнейшие после открытия годы последовал ряд новых находок остатков тилакосмилов, как правило, весьма фрагментарных. На сегодняшний день они известны из нескольких местонахождений провинций Катамарка и Ля Пампа (Северная и Центральная Аргентина): Fm. Andalgala, Fm. Epecuen, 'Mesopotamiense', Fm. Corral Quemado, Fm. Monte Hermoso, 'Entrerriense'. Возраст тилакосмилов оценивается средним и поздним плиоценом (уайкерий и монтеэрмосий).

    Портретная реконструкция Thylacosmilus atrox.

Эволюционные связи

О происхождении рода Thylacosmilus практически ничего не известно, очевидно, они являются потомками одного из более ранних и примитивных представителей семейства. 

С эволюционной точки зрения к тилакосмилам наиболее близок нотосмил Петтерсона (Notosmilus pattersoni), существовавший на территории Аргентины несколько позднее (поздний плиоцен (чападмалалий), местонахождение Chapadmalal в провинции Буэнос Айрес) и имевший более мелкие размеры. Возможно, у обеих родов был общий предок. Впрочем, необходимо указать, что нотосмила некоторые исследователи включают в род Thylacosmilus.

Просуществовав на протяжении нескольких миллионов лет, тилакосмилы вымерли не оставив потомков.

Видовой состав

Виды, входящие в состав рода, отличаются главным образом общими размерами и некоторыми деталями краниодентальной морфологии.

 

    Рисунок черепа Thylacosmilus lentis, вид сбоку и с нёбной стороны.

T. lentis Riggs, 1933 был мельче и архаичнее, длина черепа типового экземпляра составляет 19,7 см. Ископаемых остатков данного вида известно гораздо меньше. 

 

    Часть черепа и нижняя челюсть Thylacosmilus atrox, в двух проекциях. Шкала = 50мм.

T. atrox Riggs, 1933 являлся более специализированным и достигал больших размеров, длина черепа типового экземпляра достигает 26 см. Порой в рамки этого вида включается и T. lentis.

 

    Реконструированный череп Thylacosmilus atrox.

Морфология

Тилакосмилы представляли собой массивных, коренастых хищников. Их размеры наиболее крупные в семействе и сравнимы с размерами ягуара (Panthera onca). Длина тела доходила до 140 см (не учитывая длину хвоста), высота в холке — до 60 см, а масса колебалась в пределах 55-110 кг. Несмотря на общее сходство с саблезубыми кошками (Machairodontinae), сложением тилакосмилы больше напоминали других хищных сумчатых, особенно это проявлялось в строении позвоночника, таза и лап.

Череп тилакосмилов составляет 19-26 см в длину и характеризуется общей укороченностью. Мозговой отдел небольшой; мозг, как и у прочих сумчатых, был достаточно примитивным. Лицевой отдел очень массивный. Орбиты небольшие и низко расположенные, в отличие от плацентарных хищников они замкнуты. Глаза были округлыми и сидели неглубоко. Имеется широкое подглазничное отверстие. Ушная капсула небольшая, наружный слуховой проход открывается латерально. Носовые кости длинные, узкие и сжатые с боков, образуют небольшой клин и уходят под верхнечелюстную кость. Верхнечелюстная кость очень развита, ее верхние отростки проходят далеко позади орбит и там расширяются; нёбо широкое. В связи с разрастанием верхнечелюстной кости фронтальная кость небольшая, наиболее широкая у верхнего края орбиты и далее сужается, не участвует у T. atrox и участвует у T. lentis в образовании сагиттального гребня. Имелись мощные височные мышцы. Сагиттальный гребень короткий и высокий. Вся архитектура короткого черепа с опущенным лбом усиливает его в отношении нагрузок при ударе клыками по кривой в направлении сверху вниз. 

    Рисунок реконструированного черепа Thylacosmilus atrox, вид сбоку и спереди. Шкала = 50мм.

Затылочный гребень хорошо развит, что свидетельствует о наличии мощной шейной мускулатуры, крепившейся к затылку и обеспечивающей очень сильный удар клыками сверху вниз. Подобие в строении затылочного отдела черепа тилакосмилов с тем же отделом черепа саблезубых кошек позволяет считать, что группа мышц шеи, крепившихся к черепу, у этих животных в анатомическом и функциональном отношениях была сходной. 

    Рисунок реконструированного черепа Thylacosmilus atrox, вид сверху, сзади и со стороны нёба. Шкала = 50мм.

Скуловые отростки тилакосмилов небольшие, а нижнечелюстная мускулатура была относительно слабой и крепилась практически к самому концу челюсти. Ветвь нижней челюсти прямая и узкая, нижнечелюстной угол короткий. Все это свидетельствует о том, что тилакосмил не обладал мощными укусом и хваткой. Однако благодаря тому, что челюстной сустав сильно опущен вниз, хищник мог чрезвычайно широко открывать свою пасть, пуская в ход основное оружие убийства — саблевидные клыки верхней челюсти. При максимальном открывании пасти нижняя челюсть становилась к черепу под углом приблизительно на 100 градусов.

    Схема черепа Thylacosmilus atrox с максимально отведенной нижней челюстью.

Зубная система тилакосмилов обладает целым рядом специфических особенностей. Зубная формула составляет 0:1:2:4 для верхней и 1:1:2:4 для нижней челюсти.

Верхние клыки очень мощные и длинные (длина коронки около 15 см), относительно длиннее, чем у саблезубых кошек. Они располагаются параллельно, сплюснуты с боков и имеют трехгранную форму, что еще больше увеличивает их прочность при нагрузках. Боковые поверхности верхних клыков покрыты тонким слоем эмали. Очень длинные корни клыков, проходящие над глазницей и за нее, не замкнуты, что указывает на их постоянный рост на протяжении всей жизни животного. В отличие от саблезубых кошек, клыки тилакосмила располагались очень близко друг к другу. Столь огромные клыки, несомненно, играли для выживания тилакосмилов первостепенную роль, иначе они не увеличились бы до таких значительных размеров. 

    Рисунок левого верхнего клыка Thylacosmilus atrox, вид с внешней стороны и в поперечном сечении.

Нижние клыки расположены вертикально, они мелкие, довольно слабые и обладают цилиндрическими корнями. Верхние резцы полностью отсутствуют (вероятно, для более эффективного использования длинных клыков — чтобы вонзать их максимально глубоко, практически на всю длину коронки), а на нижней челюсти имеется всего два слаборазвитых, очень узких резца. Предкоренные зубы значительно редуцированы и уменьшены, I-е полностью отсутствуют на обеих челюстях. Между верхним клыком и предкоренныи имеется небольшая диастема, очевидно возникшая на месте исчезнувшего предкоренного. I-й верхний предкоренной конической формы, с одним корнем; II-й удлиненный, конический, с двумя корнями. 

Коренные зубы сравнительно небольшие. I-й, II-й и III-й верхние коренные как правило обладают очень изношенными коронками. III-й верхний коренной продвинутого секториального типа, протокон и паракон на нем едва прослеживаются. IV-й верхний коренной редуцирован до небольших размеров, его ширина больше длины, имеет один корень. На нижней челюсти между клыком и предкоренными лежит широкая диастема. Нижние предкоренные простой конической формы, имеют по одному корню и несут следы износа. Нижние коренные зубы сплюснуты с боков, с параконидом, протоконидом и талонидом, метаконид отсутствует. Как и верхние, они зачастую имеют сильно истертые коронки. IV-й нижний коренной представляет собой хорошо развитый секториальный зуб с уменьшенным талонидом. 

   

    Рисунок нижней челюсти Thylacosmilus atrox, вид с внешней стороны.

По обеим сторонам переднего конца нижней челюсти тилакосмилов имелись характерные симфизные выступы, "лопасти", защищающие клыки при закрытой пасти. Они несколько загнуты назад и настолько велики, что даже при сомкнутых челюстях огромные верхние клыки как правило не достигают их нижнего края. Подобные отростки, выполняющие ту же функцию, имелись также у некоторых саблезубых кошек (Machairodontinae), барбурофелиевых (Barbourofelidae), нимравидовых (Nimravidae), некоторых травоядных, например у диноцерат (Dinocerata), а также у ряда хищных терапсид (Therapsida), однако ни у кого из них эти выступы не достигали столь же исключительных размеров относительно черепа, как у тилакосмилов. Отростки были покрыты кожей и при закрывании рта плотно вдвигались между клыками. Существует предположение, что на данных выступах имелись не сохранившиеся в ископаемом состоянии специальные образования из мягких тканей, в которых верхние клыки прятались при закрывании пасти, словно в ножнах. Однако если учесть, что клыки могли расти на протяжении всей жизни животного, то тогда вполне возможно допустить наступление момента, когда они просто перерастали длину отростков и, соответственно, гипотетических ножен. Помимо этого, подобные образования наверняка служили бы потенциальным источником инфекции, так как в них непременно должны были скапливаться частички пищи хищника. Таким образом, "футляров" для клыков скорее всего все же не было.

    Фрагменты скелета Thylacosmilus atrox: 1 — большеберцовая кость, вид сверху; 2,3 — левые большая и малая берцовые кости, вид спереди и снизу; 4,5,6 — левое бедро, вид спереди и снизу; 7 — левая стопа; 8 — левая кисть; 9, 10, 11, 12 — атлас и эпистрофей, вид сзади, спереди, сбоку и снизу.

Шея тилакосмилов, как и у многих других саблезубых хищников, была длинной и очень мускулистой. Длинная, а не просто сильная шея необходима саблезубым хищникам для лучшего замаха, что обеспечивало большую скорость, а значит и силу удара клыками. Тело тилакосмилов было удлиненным и гибким, плечевой пояс мощным, а конечности — довольно короткими и сильными. Лучевая кость массивная, короче плеча. Локтевая кость и проксимальные капрали свободные. Кисть широкая, с пятью широко расставленными пальцами. Бедро длиннее большеберцовой кости, малоберцовая кость свободная. Стопа широкая, пятипалая, I-й палец состоит из единственной редуцированной фаланги. Передние конечности тилакосмила полупальцеходящие, а задние являются стопоходящими. Вероятно, когти были массивными, короткими, довольно острыми, но не способными втягиваться. Морфологический анализ лап и плечевого пояса, а также изучение способов охоты ряда современных сумчатых хищников позволяют утверждать, что тилакосмил активно использовал передние конечности во время нападения на добычу для ее удержания наподобие того, как это делают большие кошки. Крестец состоит из двух позвонков. Хвост достаточно длинный, толстый и жесткий.

    Фрагменты скелета Thylacosmilus atrox: 1,2 — правое плечо, вид сбоку и снизу; 3,4 — шейные позвонки, вид снизу и сбоку; 5 — атлас, вид снизу; 6 — два поясничных позвонка и крестец; 7 — эпистрофей, часть тела с зубом.

Окраска шерсти тилакосмилов с определенной степенью достоверности реконструируется благодаря изучению современных сумчатых. Если звери были лесными, весьма возможным для них был темный фон со светлыми пятнами — это стандартная для сумчатых схема окраса. Если животные жили в пампасах, они могли быть однотонными. 

Образ жизни, поведение и экология

Морфология тилакосмилов свидетельствует о том, что они специализировался в охоте на крупных, хорошо защищенных, но медлительных млекопитающих из засады или путем скрадывания. Несомненно, эти хищники практически не были приспособлен к быстрому бегу. Наиболее вероятной добычей тилакосмилов являлись токсодонтовые (Toxodontidae) и наземные ленивцы (Megatheriidae). Что касается других южноамериканских копытных — прочих нотоунгулят (Notoungulata), а также литоптерн (Litopterna), то они в большинстве своем отличались исключительной верткостью и маневренностью и поэтому тоже вряд ли часто становились добычей сравнительно медлительных хищников. Все же нельзя полностью исключать возможность того, что они могли нападать на подобных быстроногих животных, охотясь на них из засады. 

Потенциальные жертвы тилакосмилов как правило имели толстую или даже бронированную шкуру и порой в десятки раз превосходили хищников по своей массе. Чтобы не повредить клыков, укус как правило наносился в область брюха, или сбоку в шею у относительно некрупных животных. Рана от огромных близкорасположенных верхних клыков, нанесенная в наиболее уязвимую часть тела жертвы, вызывала у последней обильное кровотечение. Когда добыча ослабевала настолько, что уже не могла двигаться, хищник приступал к процессу питания.

Вопрос о том, каким образом тилакосмилы разделывали туши убитых ими животных, натыкается на некоторые трудности. Дело в том, что зубочелюстная система тилакосмилов, столь высоко специализированная к убийству крупной добычи, на первый взгляд кажется практически неприспособленной к дальнейшему ее потреблению. Почти полностью отсутствующие резцы, громадные верхние клыки (достаточно острые только на своих кончиках), небольшие щечные зубы, слабая нижняя челюсть — все это совсем не способствовало разрыванию плотных внешних покровов, разрезанию сухожилий и отделению кусков мяса поверженной жертвы. 

Высказывались предположения, что тилакосмилы питались преимущественно внутренними органами и даже кровью своих жертв, однако они выглядят неправдоподобно. Питание кровью не просто потребовало бы коренной перестройки зубочелюстного аппарата по сравнению с тем, который мы видим у тилакосмила, оно попросту невозможно для столь крупного животного. Питание исключительно внутренностями выглядит нерационально с экологической точки зрения — маловероятно, что такие крупные хищники довольствовались настолько малой долей добычи и бросали нетронутой основную ее часть. Помимо этого, длинные верхние клыки должны были сильно мешать при попытке извлечь из грудной клетки сердце и легкие.

Таким образом, остается предположить, что тилакосмилы потребляли более или менее существенную часть туши, включая значительную часть мяса и внутренние органы. Но чтобы добраться до них, хищникам сначала необходимо было вскрыть плотные кожные покровы добытого им животного. Производилось это именно зубами, так как помимо них, ничем другим зверь действовать не мог. Вероятно, тилакосмилы поедали жертву, начиная с наиболее мягкого паха. Очевидно, ткани разрезались, откусывались и разжевывались щечными зубами, как это происходит у плацентарных хищников. Именно по причине активного использования щечных зубов они и доходят до нас преимущественно в сильно изношенном состоянии. Что касается верхних клыков, то рвать ими добычу тилакосмилы не могли — для этого они были слишком длинными и тонкими, и попросту не выдержали бы сильной боковой нагрузки. 

Редукция резцов говорит о том, что тилакосмилы не были способны эффективно соскребывать мясо с костей и поэтому оставляли падальщикам довольно значительную часть добычи. Не исключено впрочем, что язык тилакосмилов был покрыт специальными зубцеобразными образованиями, выраженными более ярко, чем у современных больших кошек. Такой язык действует подобно терке и при активном лизании отделяет маленькие кусочки плоти. Кроме того, при разделывании туши тилакосмилы наверняка помогали себе сильными передними лапами с острыми когтями.

Так как тилакосмилы съедали добычу не полностью, охотиться они вынуждены были довольно часто. Вероятно, при возможности ими охотно поедались и трупы крупных животных, однако слишком рассчитывать на них не приходилось — падаль в первую очередь съедалась более мелкими хищниками (например, некрупными боргиеновыми), количество которых было явно больше, чем тилакосмилов и которые поэтому находили трупы быстрее.

Своеобразная морфология зубочелюстного аппарата тилакосмилов служит косвенным подтверждением сравнительно небольшой продолжительности его жизни. Сумчатые как правило вообще живут недолго, но в случае тилакосмилов мы обладаем также и дополнительными данными — очень значительной истертостью большинства сохранившихся щечных зубов. Так как они постепенно изнашивались (не восстанавливаясь, в отличие от клыков) практически при каждом приеме пищи, то за сравнительно небольшое количество лет достигали настолько плачевного состояния, что зверь уже не мог эффективно ими пользоваться и попросту умирал от голода. 

 

    Реконструированные скелеты Thylacosmilus atrox.

О социальности тилакосмилов достоверно ничего неизвестно, но об этом вопросе с определенной степенью уверенности можно судить благодаря исследованиям поведения современных сумчатых хищников. Очевидно, тилакосмилы вели одиночный образ жизни. Каждый взрослый тилакосмил занимал свой охотничий участок и только в период размножения самка и самец могли некоторое время жить рядом. В дальнейшем самка растила одного или нескольких своих отпрысков. Наличие выводковой сумки у тилакосмила точно не установлено (она и сейчас имеется не у всех сумчатых). Если сумка была, то вероятнее всего открывалась назад, что обеспечивало лучшую защиту молодняка во время охоты матери. Возможно также, что мать учила охотиться подросших детенышей.

Тилакосмилы сосуществовали с очень крупными нелетающими хищными птицами семейства форораковых (Phorusrhacidae). Как и тилакосмилы, форораки часто охотились на крупных млекопитающих, что могло порождать между этими хищниками конкуренцию за добычу. К тому же, форораки были предположительно стайными животными, а тилакосмилы вели одиночный или, в крайнем случае, парный (семейный) образ жизни. Однако форораки скорее всего населяли более-менее открытые ландшафты, в то время как строение тилакосмилов указывает на то, что они предпочитали густые заросли и лес. При беге форораки могли развивать значительную скорость и, судя по всему, были очень выносливыми. Вероятно, и тилакосмилы в свою очередь являлись довольно выносливыми животными (что в целом характерно для сумчатых), однако далеко не такими быстрыми, как форораки. Очевидно, эти пернатые хищники в большей или меньшей мере создавали определенное давление на популяцию тилакосмилов. Так или иначе, они являются единственными действительно крупными аборигенными хищниками Южной Америки, которые на протяжении достаточно длительного времени смогли сосуществовать с форораками.

Причины вымирания

Причины исчезновения тилакосмилов до конца не ясны. Одним из самых распространенных предположений, объясняющим вымирание тилакосмилов, является миграция саблезубых кошек рода смилодон (Smilodon) из Северной Америки в Южную после образования Панамского перешейка. На первый взгляд эта версия выглядит весьма логичной, так как являясь плацентарными саблезубые кошки были более высокоорганизованными, обладали большим интеллектом и к тому же предположительно вели коллективный образ жизни, не говоря уже о том, что смилодоны были гораздо крупнее тилакосмилов. Однако у данной гипотезы есть свои существенные недостатки. Дело в том, что согласно современным палеонтологическим данным, тилакосмилы вымирают около 2 млн. лет назад, т.е. раньше прихода в Южную Америку смилодонов, которые появились здесь лишь около 1 млн. лет назад. 

    Черепа Thylacosmilus atrox (слева) и Smilodon californicus (справа).

Итак, судя по имеющимся данным, смилодоны не застали тилаксомилов, однако саблезубые кошки другого рода — гомотерий (Homotherium, в частности, Homotherium serum) — достигли Южной Америки гораздо раньше смилодонов, не менее 2,3 млн. лет назад. Из этого следует, что гомотерии сосуществовали на южноамериканском континенте с тилакосмилами на протяжении нескольких сотен тысячелетий. Все же необходимо учитывать, что у этих двух хищников были совершенно разные экологические ниши. Как уже упоминалось выше, тилакосмилы были преимущественно лесными животными, в то время как гомотерии, судя по их анатомическим особенностям, являлись жителями открытых пространств. Следует также отметить, что в отличие от смилодонов для гомотериев не предполагается социальный образ жизни, так что скорее всего эти кошки были одиночками, что характерно для большинства кошачьих. Таким образом гомотерии, судя по всему, не являлись значимыми конкурентами для тилакосмилов, а значит и не могли способствовать их исчезновению.

Что касается таких представителей кошачьих как ягуар (Panthera onca) и пума (Puma concolor), то, по имеющимся данным, они проникают в Южную Америку не раньше начала плейстоцена, то есть также никоим образом не могут быть причастны к вымиранию тилакосмила.

Можно предположить, что тилакосмилов вытеснили форораки, но в таком случае остается непонятным, как они вообще мог эволюционировать, ведь эти сумчатые хищники появляются в эпоху, когда семейство форорак как раз находилось в полном расцвете. Вероятно, вымирание тилакосмилов было сопряжено с целой совокупностью факторов. К примеру, его могла спровоцировать смена состава фауны травоядных млекопитающих, происходившая на фоне постоянного натиска форорак во времена иссушения климата

Ссылки

Сумасшедшая зоология  перейти
Сsotonyi  перейти
Flickr  перейти
Marsupial 'bears' and marsupial sabre-tooths (Tetrapod Zoology)  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти
Рaleocraft  перейти
Тhe Аlchemy Works  перейти
WitmerLab Skull Collection  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Быстров А. П. Находка саблезубого сумчатого хищника. 1934  перейти
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.2. С. 263, 264  скачать
Симпсон Д. Великолепная изоляция. 1983. С. 12, 39, 73, 184, 213  скачать
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. 2006. С. 54-55  перейти
Шпинар З., Буриан З. История жизни на Земле. 1977. С. 166  перейти
Antоn М., Turner А. The Big Cats and Their Fossil Relatives. Р. 31 2000
Churcher C.S. Dental functional morphology in the marsupial sabre-tooth Thylacosmilus atrox (Thylacosmilidae) compared to that of felid sabre-tooths. 1985  скачать
Marshall L.G. Evolution of the Thylacosmilidae, extinct saber-tooth marsupials of South America. 1976  скачать
скачать
Riggs E.S. Preliminary description of a new marsupial sabertooth from the Рliocene of Argentina. 1933  скачать
Riggs E.S. A new marsupial saber-tooth from the Pliocene of Argentina and its relationships to other South American predacious marsupials. 1934  скачать

Библиография  перейти