Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 18:52
Титанофонеи — Titanophoneus

Класс †Синапсиды (Synapsida)
    Подкласс †Зверообразные (Theromorpha)
        Инфракласс †Эотерапсиды (Eotherapsida)
            Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
                Отряд †Горгодонты (Gorgodontia)
                    Подотряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
                        Инфраотряд †Антеозавры (Anteosauria)
                            Надсемейство †Антеозавроидеи (Anteosauroidea)
                                Семейство †Антеозавровые (Anteosauridae)
                                    Род †Титанофонеи (Titanophoneus)
                                        Вид †T. potens
                                        Вид †T. adamanteus
                                        Вид †T. rugosus

Титанофонеи (Titanophoneus Efremov, 1938), син. Oudenodon Trautschold, 1884, Deuterosaurus Seeley, 1894 (частично), Doliosaurus Orlov, 1958, Doliosauriscus Kuhn, 1961 — род крупных антеозаврид из середины поздней перми Восточной Европы. Известно 3 вида.



    Реконструкция внешнего облика Titanophoneus potens.

Этимология

В переводе с греческого название рода означает "титанический убийца".

Возраст и распространение

Ископаемые остатки титанофонеев обнаружены в ряде местонахождений Приуралья и Поволжья и датируются серединой поздней перми (уржумский горизонт, нижнетатарский подъярус, уржумский ярус, биармийский отдел). Остатки встречаются довольно часто — к примеру, в коллекции Ишеево они составляют до 15% всех находок, в том числе отсюда известно 2 более или менее полных скелета.

Морфология

Титанофонеи являются одними из лучше всего изученных представителей группы. Они представляли собой крупных диноцефалов с большой головой, короткой мощной шеей, удлиненным приземистым туловищем, расставленными в стороны сильными конечностями и длинным хвостом. Черепа взрослых животных могли достигать 60 см в длину при общей длине тела около 5 м. В своих фаунистических сообществах они были наиболее крупными хищниками.







    Скелет Titanophoneus potens (лектотип ПИН, №157/1); местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми). 

Череп умеренно высокий, суженный спереди и расширенный в скуловой области, треугольная в сечении лицевая часть несколько удлинена (посторбитальное расстояние укладывается в общую длину черепа 4,5-5 раз). Край верхней челюсти впереди клыков полого поднимается вверх, не образуя резкого уступа. Подобная «бульдогообразность» присутствовала уже у раннепермских пеликозавров и, очевидно, связана со способом хватания добычи. Ноздри и орбиты несколько приподнятые.

Глазницы сравнительно небольшие, округлые; глазные впадины направлены косо в стороны и довольно сильно вперед, что было важно при высматривании добычи. Глазное яблоко снабжено кольцом склеротики. Глазничный край скуловой кости с возрастом утолщался. Предлобная кость и верхний край глазницы с бугристой поверхностью. Межглазничный и теменной отделы сужены. Височная дуга высокая, утолщающаяся с возрастом. Задневисочные окна крупные, ямы большие, широко открытые сверху; задний край глубоко вклинен в отросток скуловой кости. Имеется редуцированная надвисочная кость, у старых животных сливающаяся с соседними костями черепа. Межтеменная кость очень высокая, сильно расширенная внизу, с мощным сагиттальным гребнем. Строение задней части черепа очень характерно для антеозавроидей, с отверстием теменного глаза, лежащем на заднем краю на высоком бугре, образованном одними теменными костями. Теменное отверстие крупное, слабо удлиненно-овальное, окруженное высоким костным воротничком; нерв теменного глаза был довольно длинным.

Столбик среднего уха (стремечко) имеет вид небольшой распорки в основании черепа между квадратной костью и мозговой коробкой, где он упирается в овальное окно. Это положение столбика как будто бы исключает его подвижность и приспособленность для передачи звуковых колебаний через овальное окно во внутреннее ухо, хотя по своему местоположению он и равнозначен стремечку среднего уха млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, имеющих барабанную перепонку. Как воспринимали звук титанофонеи — до конца неясно, но вряд ли животные были глухими.



    Реконструкция черепа Titanophoneus potens (лектотип ПИН, №157/1), вид сбоку и снизу; местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

На задней половине носовых костей, предлобных, лобных и заднелобных костях с возрастом развиваются мощные пахиостозные образования с грубой ругозной поверхностью. Пахиостозный бугор назофронтальной области невысокий, захватывает значительную часть носовой кости, полого поднимаясь почти от премаксиллы. Ругозистые утолщения на заглазничной кости высокие, гребневидные. Вся область покрыта сетью борозд кровеносных сосудов. Наличие структур такого типа довольно обычно для растительноядов (например, относительно близких тапиноцефалоидей), но вызывает удивление у хищников — особенно в данном случае, учитывая вытянутую форму черепа. Частично их можно было бы толковать как итог приспособления к большой механической нагрузке со стороны переднего конца морды при хватании и удержании крупной добычи. Однако, у южноафриканских диноцефалов подобные утолщения намного сильнее и, главное, слишком велики, чтобы в них можно было видеть отражение механической нагрузки. Не объясняет данная версия и странного бугристого строения внешней поверхности костей верхней стороны черепа.

Высказывалось мнение, что толстые кости крыши черепа служили защитой от перегрева в жаркое время, но это допущение не особенно убедительно. Вероятно, не имеют под собой достаточных оснований и догадки по использованию утолщений в качестве оружия для внутривидовых схваток. Более правдоподобно предположение, что пахиостозный панцирь, прикрывавший лобно-теменную зону и нависавший над орбитами, был покрыт сверху прочным чехлом утолщенной кожи и мог быть полезен при передвижении в густых прибрежных зарослях гелофитов. Наконец, учитывая богатое кровоснабжение данной области, можно судить ее значимость для терморегуляции (в которой как раз больше нуждались старые, наиболее крупные животные). Так или иначе, достоверно адаптационный характер данных образований пока не выяснен.

Затылок вертикальный, высокий и широкий. Верхняя затылочная кость низкая и широкая. Вся затылочная область глубоко вогнутая, что говорит о мощной шейной мускулатуре. Большой срединный вертикальный затылочный гребень указывает на сильную срединную затылочную связку, что отчасти связано с тяжелым черепом (своей упругостью она облегчала приведение головы из опущенного положения в нормальное). Несмотря на большую височную впадину и значительное развитие гребней на окружающих ее костях, височная мышца была довольно слабой. Медиальный мыщелок квадратной кости несет отчетливый косой желоб. Небольшой затылочный мыщелок отогнут вниз — очевидно, голова обычно была довольно сильно наклонена передним концом книзу.



    Бугры небных костей с зубами Titanophoneus potens (лектотип ПИН, №157/1), вид снизу и спереди; местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

Небо сводчатое, хоанная область глубокая, разделенная парными, вогнутыми сошниками. Хоаны несколько смещены назад, так что их передние края располагаются на уровне клыков. Своеобразно строение небных костей — каждая снабжена небольшим, четко обособленным низким бугром, из которого вниз торчит 7-13 небольших цилиндрических зубов с вершиной в виде тупого конуса; поперечный диаметр небного бугра равен трети длины поперечной ветви крыловидной кости. Гребень на небе, образованный небной и крыловидной костями, слабый. Поперечные фланги крыловидных костей очень массивные, широкие и высокие, сзади примыкают к небным костям, а внешними утолщенными концами опускаются далеко вниз. На их вентральной стороне также находится по 2-3 зуба, сходных с небными, но посаженных довольно странно — почти горизонтально, вершинами в стороны ветвей нижней челюсти; несущие зубы бугры на птеригоидах не развиты. Не вызывает сомнения, что небные зубы, лишенные антагонистов на нижней челюсти, не могли использоваться для жевания. Вероятно, они представляли собой своеобразное раздавливающее, а частично и удерживающее добычу приспособление. На дорсальной стороне крыловидного комплекса позади поперечных флангов имеется дополнительное окостенение в виде высоких и широких парасагиттальных выростов. Межптеригоидная щель очень узкая.

Челюстное сочленение слабо опущено и лишь слегка смещено вперед по отношению к затылочному. Точность в смыкании челюстей, без которой животное при стремительном хватании добычи могло бы сломать себе зубы, обеспечивало строение челюстного сустава — глубокий двойной блок вверху и двойная впадина в нижней челюсти. Очевидно, с этим же связано и сильное развитие поперечных отростков крыловидных костей, вероятно, с упором их изнутри в нижнюю челюсть при закрывании рта. Боковые движения нижней челюсти в данном случае совершенно исключены. Вполне вероятно, что массивные поперечные отростки птеригоидов служили отчасти и для раздавливания добычи. Нижняя челюсть высокая, расширенная впереди клыков. Симфиз высокий и приподнят кверху, в соответствии с изгибом края верхней челюсти. Бугор на угловой кости невысокий, удлиненный. Приводящие нижнюю челюсть мышцы мало заходят в заглазничную область, что свидетельствует о относительно слабом укусе. Это довольно успешно компенсировалось увеличенными режущими клыками и мощной шейной мускулатурой.



    Схема смыкания челюстей Titanophoneus potens.

Зубная формула: I5/4, С1/1, РС6-8/6-9. Предклыковые зубы крупные, конические, с язычными гребнями и слабыми пятками, в которые упирались вершины зубов противоположной челюсти. В ряде случаев резцы скошены вперед, особенно верхние, очень плотно входящие в промежутки между нижними (как и нижние между верхними). Длинные клыки овальные в сечении, изогнуты назад и обладают мощными, глубоко сидящими корнями. Задний край клыка снабжен мелко зазубренным режущим гребнем, отходящим от вершины зуба к его основанию. На небе имеются особые углубления для вершин нижних клыков. В целом резцы и клыки очень мощные, и, очевидно, хорошо приспособленные к разрыванию даже крупной жертвы.

Предклыковые зубы и клыки являлись в первую очередь хватательными, хотя гребни на краях верхних резцов, заходящие за края нижних, делали резцы отчасти и режущими. Наличие на предклыковых зубах зачаточных пяток указывает на их слабо выраженную измельчающую функцию (гораздо более совершенными в этом плане были резцы тапиноцефалоидей). Заклыковые зубы небольшие, слабо согнутые, наклоненные назад, с острыми и уплощенными с боков коронками, обладающими зазубренными режущими кантами. Редкие и сравнительно слабые, режущие по своему типу, они мало годились для измельчения пищи и, скорее всего, играли вспомогательную роль при удержании добычи. Поскольку жевать свою добычу титанофонеи не могли, они глотали ее целиком или отрывали куски мощным рывком головы.

Позвоночный столб по сравнению с черепом стройный и легкий. Позвонков около сотни, они двояковогнуты и обладают тонким отверстием для хорды. Тела позвонков на переднем и заднем концах с округлыми внешними краями, что указывает на гибкость позвоночника и подвижность самих животных. Шейных позвонков 7-8. Эпистрофей снабжен массивным остистым отростком; вероятно, это связано с большим весом тяжелой головы, что требовало сильной затылочной связки и мускулатуры. В общей сложности, насчитывается не менее 33 предкрестцовых позвонков. 3 крестцовых позвонка неподвижно соединены с тазом крестцовыми ребрами. Хвост длинный, в нем примерно 60 позвонков из всех ста. Между хвостовыми позвонками сохраняются свободные интерцентры.



    Реконструкция скелета Titanophoneus potens (лектотип ПИН, №157/1), вид сбоку; местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми). Длина шкалы — 50 см, общая длина скелета — около 3,5 м.

Ребра двухголовчатые. Лопатка, ключица и межключица узкие. Лопатка изогнута очень слабо; поскольку ее кривизна при близком расположении к грудной клетке в известной форме отражает ее форму, можно сделать вывод о сжатом с боков туловище (у крокодилов оно обычно уплощенное сверху вниз). Вентральная часть тазового пояса расширенная. В симфизе таза между лобковыми и седалищными костями имеется зона неполного окостенения. В вертлужной впадине между подвздошной, лобковой и седалищной костями окостенение неполное. Подвздошная кость по своему строению промежуточная между таковой древнейших рептилий, где она вытянута назад, и подвздошной костью более прогрессивных синапсид, у которых ее верхний отдел вытянут вперед, как у млекопитающих.

Передние и задние конечности примерно равны по длине, при жизни они располагались по бокам туловища. Они средней длины, относительно стройные, слабое окостенение эпифизарных районов свидетельствует о их подвижности. Плечевая кость с обоими эпикондилярными отверстиями; бедренная кость удлиненная и изогнутая. Плечо с предплечьем и бедро с голенью конвергентно схожи с крокодильими. Кисть и стопа очень широкие, главным образом за счет пястных и плюсневых костей, увеличивающихся от первого пальца к пятому. Большая величина лап особенно заметна, если сравнить титанофонеев с крокодилами, даже вдвое или втрое превосходящих их по размерам. При вполне вероятном наличии плавательной перепонки между пальцами — это почти ласты, хорошо приспособленные для плавания, а также передвижения по влажным, илистым побережьям рек и озер. Крокодилы обычно плывут вперед, работая высоким хвостом, сжатым с боков наподобие весла, а также с помощью боковых изгибов тела. Вероятно, свом длинным хвостом титанофонеи могли наносить сильные удары, как это делают крупные ящерицы и крокодилы, но для плавания хвост явно не был приспособлен. Быстроту в воде им могли обеспечивать широкие передние и задние лапы, а также боковые изгибы тела.



    Правая кисть Titanophoneus potens (лектотип ПИН, №157/1); местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

Пальцы длинные и сильные, их основные фаланги расширены, а на последних развиты мощные когти. На первый взгляд, число фаланг то же, что и у многих синапсид и млекопитающих — 2, 3, 3, 3, 3, от первого пальца к пятому. Однако при более детальном рассмотрении видно, что вторая фаланга IV пальца передней конечности срослась из двух: из них одна, сочленяющаяся с первой основной фалангой пальца, совсем короткая, а следующая, сочлененная с когтевой, сохранила длину, близкую к нормальной. Очевидно, у близких предков титанофонеев еще относительно недавно этот палец обладал четырьмя самостоятельными фалангами.

Сравнение

Род Titanophoneus обладает несомненным сходством с более древним и примитивным Eotitanosuchus, что указывает на происхождение от близких к нему форм. Из современных ему родов наблюдается сходство с южноафриканским Anteosaurus. Отличие от большинства представителей группы состоит в относительно более узком, удлиненном черепе и уменьшенном числе небных зубов.

Образ жизни

Судя по общей грацильности скелета, а также «крокодильим» конечностям с широкими лапами и слабым окостенениям эпифизарных областей, титанофонеи могли быть полуводными хищниками. Если это действительно так, то их амфибиотическая специализация зашла не слишком далеко, поскольку челюсти остаются относительно короткими, а ноздри и орбиты подняты не слишком высоко. Можно предположить, что молодые животные питались преимущественно рыбой (остатки рыб довольно часты в Ишеевском местонахождении), мелкими земноводными и пресмыкающимися. Добычу они могли высматривать и ловить как с берега, что было удобно при обычно наклонном положении головы, так и в воде. Повзрослев, хищники отваживались нападать и на животных, сопоставимых по размерам с ними самими. В качестве основных трофических партнеров взрослых титанофонеев рассматриваются крупные тапиноцефалоидеи — улемозавры (Ulemosaurus). 



    Реконструкция Titanophoneus potens рядом с добытым Ulemosaurus svijagensis

Видовой состав

T. potens Efremov, 1938, син. Doliosaurus yanshinovi Orlov, 1958, Doliosauriscus yanshinovi Kuhn, 1961 — типовой вид, описанный из слоев уржумского горизонта нижнетатарского подъяруса местонахождения Каменный Овраг невдалеке от Ишеево в Приуралье (Татарстан). Череп типового экземпляра, принадлежащий молодому животному, сравнительно легкий и практически лишен пахиостоза, его височная дуга и глазничный край скуловой кости еще относительно тонкие, а глазницы — крупные; общая длина тела данной особи составляла около 3,5 м. В целом череп T. potens несколько уплощенный и очень вытянут (заглазничная длина укладывается в длине черепа 5 раз). Пахиостозный бугор на угловой кости короткий, изометрично-округлый. Резцы, особенно верхние, заметно скошены вперед.

 

    Череп Doliosauriscus yanshinovi (голотип ПИН, №157/3), вид сбоку; местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

Представляется вероятным, что к данному виду принадлежит и другой хищный диноцефал из Каменного Оврага —  долиозавриск (Doliosauriscus yanshinovi).




    Реконструкция внешнего облика Titanophoneus adamanteus, пожирающего амфибию.

T. adamanteus (Orlov, 1958), син. Doliosaurus adamanteus Orlov, 1958, Doliosauriscus adamanteus Olson, 1962, Titanophoneus adamanteus Ivachnenko et al., 1997 — вид из местонахождения Малый Уран в Оренбуржье, одновозрастного Ишеевскому. Найдены почти полный череп и большая часть нижней челюсти, а также отдельные фрагменты черепных костей. Предполагаемая длина черепа около 55-60 см, он относительно высокий и короткий (заглазничная длина укладывается в длине черепа 4,5 раза). Пахиостозный бугор на угловой кости длинный, узкий, в виде заостренного гребня, резко отстающего от тела кости. Резцы практически не скошены вперед.



    Череп Titanophoneus adamanteus (голотип ПИН, №520/30) и его реконструкция сбоку; местонахождение Малый Уран, Красногвардейский р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

T. rugosus (Trautschold, 1884), син. Oudenodon rugosus Trautschold, 1884, Deuterosaurus biarmicus Seeley, 1894, Titanophoneus sp. Efremov, 1954, Titanophoneus rugosus Ivachnenko et al., 1997 — вид, описанный по фрагменту угловой кости из одновозрастных Ишееву отложений местонахождения Бутлеровка на р. Кама в Татарии. Первоначально типовой экземпляр был принят в качестве верхнечелюстной кости бесклыкового дицинодонта (Oudenodon).



    Реконструкция части левой ветви нижней челюсти Titanophoneus rugosus (по лектотипу ПИН, №1955/1а), вид снаружи; местонахождение Бутлеровка, Алексеевский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

Обнаружена часть скуловой дуги и птеригоидный фланг, возможно, принадлежавшие одному черепу. Утолщение на угловой кости удлиненное, несколько грушевидное, массивное, округлое по верхнему краю, не отстающее от тела кости. Заметные отличия по форме пахиостозного бугра от соответствующих структур предыдущих видов позволяют рассматривать формально в качестве особого вида, тем более что в коллекции по T. adamanteus имеется несколько фрагментов угловой кости, по форме пахиостозного бугра не отличающихся друг от друга, что позволяет считать признак устойчивым.

Ранее с титанофонеями сближали и описанного по фрагментам черепа адметофонея (Admethophoneus karagalensis). На сегодняшний день его относят к примитивным горгонопсиям типа камагоргона (Kamagorgon ulanovi).

Ссылки

Википедия  перейти  перейти
Из глубины веков  перейти
Кheper  перейти
Мathematical.com  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Palaeocritti  перейти

Литература

Вьюшков Б.П. (1964). Подотряд Deinocephalia. Дейноцефалы // Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. С. 249-251
Голубев В.К. (1996). Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. С. 381-389
Ефремов И.А. (1938). Некоторые новые пермские рептилии СССР. С. 771
Ефремов И.А. (1940). Предварительные описания новых форм пермской и триасовой фауны наземных позвоночных СССР. С. 38, 44, 49
Ефремов И.А. (1954). Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья. С. 54, 266
Ивахненко М.Ф. (2001). Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. С. 87-89
Ивахненко М.Ф., Курочкин Е.Н. (отв. ред.). (2008). Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. С. 121-124
Ивахненко М.Ф. и др. (1997). Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. С. 31
Каландадзе Н.Н. и др. (1968). Каталог пермских и триасовых тетрапод СССР // Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР. С. 84
Орлов Ю.А. (1940). Титанозухи ишеевской фауны. С. 267
Орлов Ю.А. (1958). Хищные дейноцефалы фауны Ишеева (титанозухи). С. 6-105, 109
Орлов Ю.А. (1961). В мире древних животных. С. 125-132  перейти
Татаринов Л.П. (2009). Очерки по эволюции рептилий. Ч. 2. С. 219-221
Чудинов П.К. (1983). Ранние терапсиды. С. 82-84, 89-90, 207-208
Battail B., Surkov M.V. (2000). Mammal-like reptiles from Russia // Benton M.J. et all. (eds).The Age Of Dinosaurs In Russia And Mongolia. Р. 97-100
Boonstra (1963). Early dichotomies in the Therapsids. P. 190
Boonstra (1963). Diversity within the South African Dinocephalia. P. 191
Efremov I.A. (1940). Kurze Ubersicht iiber die Formen der Perm- und Trias-Tetrapoden-Fauna der UdSSR. S. 377
Ivachnenko M.F. (2003). Eotherapsids from the East European placket (Late Permian)
Kuhn O. (1963). Die Familien der rezenten und fossilen Amphibien und Reptilien. S. 62
Olson E.C. (1962). Late Permian terrestrial vertebrates USA and USSR. P. 64, 66, 68
Seeley H.G. (1894). Research on the structure, organisation and classification of the fossil Reptilia. 8. Further evidence of the skeleton in Deuterosaurus and Rhopalodon from the Permian of Russia. P. 690
Tchudinov P.K. (1968). A new dinocephalian from the Cis-Uralian Region. P. 4
Trautschold H. von (1884). Die Reste permischen Reptilien des Palaeontologischen Kabinets der Universitat Kazan. S. 35-37
Tverdokhlebov V.P. et al. (2005). Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia  скачать