ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Учебная страница участника Ревс

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 23.03.2017, 07:22

Овцебык — Ovibos moschatus
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Надотряд Лавразиатерии (Laurasiatheria)
                Отряд Парнокопытные (Artiodactyla) 
                    Подотряд Жвачные (Ruminantia)
                        Семейство Полорогие (Bovidae)
                            Подсемейство Козлиные (Caprinae)
                                Род Овцебыки (Ovibos
                                    Вид Овцебык (Ovibos moschatus)

 
Описание вида

Овцебык (Ovibos moschatus) представляет собой крупное, массивное, но компактно сложённое животное с тяжёлой широкой головой, несущей мощные рога весьма характерной формы, которые растут сначала вниз, покрывая весь лоб и образуя своеобразную броню, а затем вверх и немного вперёд. Животное покрыто густой, длинной, косматой шерстью и приспособлено переносить очень низкие температуры.
 
Наряду с такином (Budocras taxicolor), овцебык является крупнейшим представителем подсемейства козлиных (Caprinae). Длина тела самцов достигает 262 см, высота в холке – 152 см, обхват туловища – 195 см, у самок 204, 123 и 169 см соотвественно. Масса взрослых самцов в природе колеблется, как правило, в пределах 200-408 кг, в зависимости от времени года, упитанности и индивидуальных особенностей. Масса тела самок составляет примерно 150-188 кг, по другим данным - 180-275 кг, в среднем – 250 кг. В неволе животные могут достигать большего веса: на фермах масса самцов достигает 658 кг, а масса самок – 300 кг. Масса тела новорождённых составляет примерно 7-13 кг. Детёныши растут быстро и уже в двухмесячном возрасте весят около 40-45 кг. В четырёхмесячном возрасте их вес составляет примерно 70-75 кг, в полгода-год подросшие детёныши весят уже 80-95 кг, а в два года – около 140-180 кг. Полного физического развития особи достигают к 5-7 годам.

Половой диморфизм выражен в размерах, а также отчасти в характере окраски. На горбу у самцов имеется рыжеватая грива, на подбородке и горле – чёрная бродоа, поясница и нижние части ног белесые или светло-кремовые. У молодых особей и взрослых самок белый волос есть также на лбу. Общая окраска шерсти взрослых животных тёмно-бурая, тёмно-коричневая или же почти чёрная с жёлтыми подпалинами. Светлая окраска головы более характерна для арктических островных животных Канадского архипелага и Гренландии. Новорожденные окрашены в бурые или серо-бурые тона с серебристо-чёрными «чулками» на ногах. 

Череп овцебыка массивный, голова кажется квадратной, а точнее прямоугольной формы. Зароговая и лобная поверхности расположены на одной плоскости. Основная затылочная кость почти квадратная. Межчелюстные кости не соприкасаются с носовыми. Глазницы трубкообразные, сильно выступающие в стороны. Предглазничные ямки развиты. Слуховые барабаны небольшие. Резцы брахиодонтные. Коренные зубы относительно узкие, на верхних иногда имеется базальный столбик (Данилкин,2005). Наибольшая длина черепа самцов достигает 502 мм, ширина – 259 мм, длина носовых костей – 156 мм, верхнего ряда зубов – 150 мм. У самок – 421, 215, 144 и 132 мм соотвественно (Якушкин, 1998). Размеры черепов у современных овцебыков Таймыра несколько мельче, чем у ископаемых, но их пропорции почти идентичны.

Рога имеются и у самцов и у самок, однако у самцов они заметно больше и массивнее. Рога появляются на первом году жизни и полного развития достигают к шести годам. Основания рогов у самцов сильно утолщены и сближены друг к другу, так что у старых самцов они почти смыкаются на лбу, образуя настоящую броню, о которой писалось выше. От основания рога резко загибаются вниз, а затем плавно поднимаются вверх. Таким образом, острия рогов направлено вверх и слегка выдаётся вперёд. Форма сечения рогов к концу приближается к округлой. Кончики рогов у молодых животных чёрные, у старых – тёмно-серые. Длина рогов у самцов с Таймыра достигает 79 см, размах – 61 см, диаметр в основании – 14 см. У самок – 34, 48 и 7 см соотвественно.

Рога овцебыков являют собой грозное оружие обороны и нападения, но прежде всего они нужны самцам для турнирных поединков за самку. Во время брачного поединка два самца бегут навстречу друг другу и с силой сшибаются лбами, на манер горным баранам. В связи с такой тактикой у овцебыков и развились такие своеобразные рога, бронирующие лоб, а также утолстились и сами лобные кости. Однако, скорее всего, могут встречаться и более крупные экземпляры.
Кости конечностей толстые, массивные. Копыта округлой формы, широкие, с острыми нижними краями и с широкой прочной «подушкой» снизу, что препятствует скольжению на склонах и льду и позволяют копытить плотный снег при добывании корма. Боковые пальцы имеются, но развиты слабо.
Межглазничные железы хорошо развиты, межпальцевые увеличены, но «мешки» у них отсутствуют. Несмотря на то, что овцебыков часто называют мускусными быками, специфических «мускусных» железистых образований у них нет. В коже препуция самцов имеются многодольчатые сальные, а у самок развиты циркуманальные железы. Сосков две пары.

Диплоидный набор хромосом овцебыка – 2n = 48, NF = 60, что заметно отличает его от большинства представителей бычьих (Bovinae), кариотип которых 2n = 60, но сближает с индийским, или азиатским буйволом (Bubalis bubalis), имеющим такой же набор хромосом.
На основании различий в окраске головы и небольшой разницы в размерах животных, исследователи чаще всего признают у овцебыка два подвида: номинативный Ovibos moschatus moschatus, распространённый в Северной Канаде и Ovibos moschatus wardi, обитающий на островах Канадского архипелага и Гренландии. Тем не менее вид, скорее всего, монотипичен, в пользу чего свидетельствует морфологическое и генетическое сходство, отсуствие непреодолимых географических барьеров и тесный контакт между популяциями.
 
Эволюция

Триба Ovibovini, возможно наряду с вымершими в начале плиоцена Oiocerini, - наиболее древняя еврозиатская группа козлиных (Caprinae). Предковая форма для Ovibos не вполне ясна, предполагаемая – род Hypsodontus (Соколов, 1949) из среднемиоценовых отложений Восточной Европы. Род Praeovibos прослеживается в Северной Азии и Европе с верхнего плиоцена – раннего плейстоцена. Собственно род Ovibos известен с нижнего плейстоцена. Из Северной Америки известны некоторые другие архаичные представители трибы Ovibovini, в частности Symbos и Bootherium. В позднем плейстоцене в Евразии, помимо овцебыка современного типа (Ovibos moschatus) обитал также Ovibos pallantis. Этот овцебык несколько отличался от современного морфологией черепа.

Овцебыки возникли и развивались в условиях равнинного и низкогорного ландшафта и сухого холодного климата, что привело к приобретению специфических морфологических и экологических адаптаций, связанных с проблемой терморегуляции и защиты от хищников.
 
Распространение в прошлом и настоящем

В Евразии ископаемые останки представителей рода Ovibos чаще датируются второй половине плейстоцена, но часть их – из Западной и Средней Европа, находки на Волге у Сормова, в черте Москвы, на верхней Оби, в Павлодарской области Казахстана, в Кузнецкой котловине, на Вилюе, долине реки Хилок в Забайкалье и в бассейне Индигирки – может быть отнесена к более раннему времени, включая нижний плейстоцен.

По сравнению с современным, плейстоценовый ареал овцебыков был гораздо более обширным. Эти животные населяли Гренландию, север Америки, острова Новосибирские, Врангеля и Фаддеевский, мыс Челюскин, Северо-, Восточно- и Западно-Сибирскую низменности, бассейны Колымы, Алдана и Вилюя, Кузнецкую котловину, Таймыр, Ямал, Северный и Средний Урал и значительную часть Европы. Таким образом, плейстоценовый ареал овцебыка заходил дальше на юг, чем в наше время. 

В позднем лпейстоцене ареал распространения овцебыка начал быстро сокращаться. В начале голоцена эти звери сохранились лишь на северном пределе своего ареала, а затем практически полностью исчезли с территории Евразии, за исключением Крайнего Севера Сибири, где вымерли уже в историческую эпоху, около трёх тысяч лет назад. К началу XX века небольшие стада овцебыков сохранились лишь в Гренландии, в материковой тундре на севере Канады и на островах Канадского архипелага.

Причиной сокращения ареала и численности овцебыка и других крупных травоядных млекопитающих Евразии на рубеже плейстоцена и голоцена считается глобальное потепление климата, вызвавшее размораживание Полярного бассейна, заболачивание тундростепей, увеличение влажности и повышение уровня и плотности снежного покрова. Однако некоторые из вымерших к настоящему времени животных, включая шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) и шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis), жили ещё тысячи лет в условиях уже изменённого климата и по эволюционным меркам окончательно исчезли совсем недавно – примерно 9-8 тысяч лет назад, то есть уже в голоцене. Отдельные виды, такие как тур (Bos primigenius) и дикая лошадь (Equus ferus) вымерли всего сотни лет назад, чему поспособствовало уже не изменение климата, а преследование со стороны человека. Некоторые из типичных представителей мамонтовой фауны, такие как бизон (Bison bison), зубр (Bison bonasus), северный олень (Rangifer tarandus), сайгак, или сайга (Saiga tatarica), косули (род Capreolus) и овцебык (Ovibos moschatus) и поныне живут в сравнительно тёплом климате, хоть и с сокращённым относительно с плейстоценовым ареалом обитания. В Сибири овцебыка полностью уничтожили около 2800 лет до нашей эры, но на Таймыре, скорее всего, гораздо позднее. На Аляске последнее стадо было истреблено в середине XIX века. 

К счастью, с начала XX века осуществляется планомерное восстановление ареала овцебыка. В 1900-1901 годах 6 молодых животных из гренландской популяции было переселено в горную часть Швеции, а в 1929-1930 годах 14 особей переселили в Исландию, однако эти выпуски не принесли успеха. Более удачной была интродукция в Швецию 20 особей в 1980-1981 годах. Затем, в 1924 году 43 зверя завезли в Норвегию, к которым в 1934 году добавили 10 животных, а в 1932 году – ещё двух особей. К сожалению, в годы Второй мировой войны все эти животные были истреблены браконьерами. Повторные выпуски 37 особей были осуществлены в 1947-1953 годах. Несколько десятков их потомков живут здесь до сих пор.

В 1929 году 17 овцебыков завезли на Шпицберген, где к 1942 году стадо насчитывало уже около 70 особей, однако большая его часть была уничтожена во время войны. К середине 60-ых годов здесь обиталали 150 особей, спустя десятилетие – около 200. В 1974 году на архипелаге было зарегистрировано лишь 35 экземпляров, в 1978 году – одна пара, а в 1981-ом – всего одна особь. Исчезновение овцебыка на Шпицбергене связывают с конкуренцией с северным оленем, климатическими и антропогенными факторами. Однако, учитывая то, что овцебык и северный олень относятся к тем видам животных, которые благополучно перенесли климатические изменение и приспособились к новым условиям обитания, а также тот факт, что оба этих вида успешно сосуществовали друг с другом на протяжении многих тысяч лет, только антропогенное воздействие можно принять как обоснованную причину вымирания овцебыка в этом регионе.

Среда обитания и питание

Овцебык – типичный обитатель арктических и субарктических зон, характеризующихся длительными низкими температурами и малым количеством осадков. Многоснежных стаций эти звери избегают, хотя способны добывать корм из-под рыхлого снега глубиной до 40-50 см. Зимой они обычно держатся на горных плато, пологих склонах и верхних участках речных террас, на малопродуктивных, но малоснежных (до 20-30 см) пастбищах, а в вегетационный период выбирают участки с богатой растительностью в долинах рек и озёр и понижениях в тундре. 

В набор основных кормов овцебыка во всём ареале входят различные виды кустарниковых ив и берёз, ольха, осоки, злаки, пушица, камнеломка, голубика, смородина, разнотравье, хвощи и, в незначительном количестве, лишайники и мхи. Весений рацион овцебыков состоит из 23 основных видов кормов, летний – из 43, осенний – из 32, зимний – из 20. Весной они предпочитают зелёные проростки пушицы, осоки, новосиверсии ледяной, остролодочника Миддендорфа, астрагала альпийского и различные виды ив. Основу рациона в летний, осенний и раннезимний периоды составляет гигрофильная растительность – пушица узколистная, осока прямостояная и арктофила рыжеватая, а также дюпонция голоцветковая, мытник судетский, кисличник, щавель и лисохвост. Зимой, а также ранней весной в пище овцебыков преобладают ветошь однодольных трав, побеги ив, дриада и лишайники, из которых предпочитается кладония и пельтигера пупырчатая. 

Степень утилизации растительного корма овцебыком гораздо выше, чем северным оленем, живущим в сходных условиях (Успенский, Чернявский, 1965). 
Суточный ритм активности овцебыков полифазный. Летом животные чередуют кормёжку и отдых примерно 6-9 раз. В прохладные и ветреные дни они дольше пасутся и отдыхают, а в тёплую и тихую погоду при повышенной активности кровососущих насекомых периоды отдыха короче. Осенью резко увеличивается продолжительность как пастьбы, так и отдыха, в связи с чем суточный цикл активности становится четырёхфазным.
Зимой двигательная активность овцебыков снижается. В это время животные больше времени посвящают отдыху. В плохую погоду они часто стоят плотно сбившись, что препятствует потере тепла. Весной овцебыки проявляют большую активность и меньше времени посвящают отдыху. 
 

Социальная организация и поведение

Овцебыки – высокоорганизованные стадные животные с разнообразным социальным поведением и эффективным набором оборонительных реакций. В осенне-зимний период звери образуют смешаные стада, включающие половозрелых самок с приплодом, годовалых особей, 2-3-летних самцов и одного-двух половозрелых самцов. При переизбытке самцов могут образовываться их однополые группы, насчитывающие до 11-13 особей. Весной стада распадаются. В период отёла и после него самки с молодняком держаться отдельно от взрослых самцов, живущих поодиночке или в небольших группах. 
В стаде царит строгая линейная иерархия. Во главе стада стоит доминантный самец-вожак, который нередко остаётся с самками и молодняком и после гона. При переходах и при бегстве от опасности чаще лидирует высокоранговая самка, а доминант вместе с другими самцами обычно замыкают группу. За каждой самкой следует её телёнок.

Иерархия в стаде поддерживается демонстрациями, столкновения сравнительно редки, даже в период гона. Демонстрационное поведение самцов включает в себя сближение противников, рёв, параллельные марши, позы угрозы, потирание предглазничной железы о выставленную вперёд переднюю конечность, рытьё земли копытами и рогами. Если демонстрационные действия не подействовали, то самцы сходятся в ритуальном поединке во время которого они сшибаются друг с другом лабми. Столкновения лбами происходит на большой скорости с расстояния в 10-15 метров, а иногда и с 30-50 метров. Благодаря большой массе животных и скорости на которой животные атакуют друг друга удар получается исключительно мощным. Таких сильнейших ударов в одном бою может быть до 40. Порой у противников из ноздрей и ушей течёт кровь, и, оглушённые, они несколько минут стоят неподвижно. Иногда ожесточённые лобовые удары или удары рогами в бок поверженного на землю соперника бывают смертельными. Поединки овцебыков куда больше похожи на таковые у горных баранов, нежели на быков, однако отдельные элементы полового, агрессивного и оборонительного поведения более сходны с таковыми у представителей подсемейства бычьих, нежели козлиных (Лент, 1974). 

Оборонительное поведение этих животных одно из самых совершенных среди копытных. По отношению к человеку и хищникам овцебыки используют разную тактику. При приближении хищников, например волков или собак сдадо сразу же образует плотный круг, внутрь которого помещается молодняк, и активно обороняется. Хищников чаще атакует самец-доминант. После выпада он, пятясь, возвращается в круг или же к нему приближаются члены стада. При появлении людей или техники ближе 400-500 метров животные группируются и пытаются сблизиться, чтобы рассмотреть объект, после чего организуют оборону, но чаще всего убегают плотной группой. В загонах при постоянной зимней подкормке животные утрачивают страх перед человеком, но весной и летом оборонительные реакции проявляются и здесь. В период гона самцы агрессивны и опасны для человека.

Размножение

Ранее считалось, что в условиях Арктики самки достигают половой зрелости в трёхлетнем возрасте, а в Субарктике – в двухлетнем (Успенский, Чернявский, 1965; Успенский, 1976), однако позднее выяснилось, что во всех популяциях большинство самок становятся половозрелыми в двухлетнем возрасте, а при хороших условиях до 30% из них могут оплодотворяться уже на 15-17 месяце жизни. Самцы достигают половой зрелости в 2-3 года, однако начинают спариваться с самками, как правило, позже, так как их участию в размножении препятствуют взрослые самцы-доминанты.

Гон у овцебыков весьма растянут – с конца июля – начала августа до середины октября, а иногда сдвигается и на сентябрь – октябрь. Сдвиг сроках наступления течки связан с погодными и кормовыми условиями. По наблюдениям Г. Д. Якушина (1982, 1983, 1989, 1998), на Таймыре у овцебыков в середине апреля – первой половине мая проявляется ложный гон. Самцы в это время начинают преследовать самок и пытаться делать садки. 
Перед гоном в конце июля – начале августа в группу самок с молодняком вливается вливается мощный самец, который вытесняет из неё молодых самцов и образует гарем. Доминант в период гона почти не кормится, преследует самок с эструсе, многократно кроет их и, во избежание конкуренции с соперниками, пытается удерживать группу в уромном месте. Гаремный самец может покрыть в течение гона примерно до двадцати самок. В крупных стадах, помимо доминанта находятся до четырёх субдоминантных самцов. Во время гона между самцами происходят стычки, во время которых они с разбегу сшибаются лбами друг с другом. После многократных лобовых ударов более слабый самец покидает поле битвы, а победитель заполучает право на спаривание с самками (более подробно о поединках между самцами написано ниже, в соотвествующей главе).

В половом поведении самцов выделено 14 элементов: 1) ориентация на самку в эструсе; 2) подход в позе угрозы; 3) удар передней ногой или толчок мордой в корпус или зад самки; 4) обнюхивание гениталий; 5) флемен; 6) обоюдное потирание телом; 7) обоюдное кружение; 8) позы контакта; 9) «подбрасывание» передней части тела; 10) давление подбородком о круп самки; 11) подготовка к садке; 12) заскок; 13) садка с интромиссией и эякуляцией; 14) соскок и подготовка к очередной садке. Брачная пара держится вместе один-два дня, но в пик гона самец за девять часов может успешно покрыть 3-4 самки. 
Беременность у самок овцебыка длится около 8-8,5 месяцев. В Норвегии, по наблюдениям за парой овцебыков, были установлены более точные сроки вынашивания плода – 249-252 дня. В Московском зоопарке детёныш родился через 244 дня после спаривания родителей.

Детёныши рождаются в апреле – июне. Самка приносит обычно одного детёныша, двойни редки. Рожает в стаде или же неподалёку от него. Роды длятся примерно от 10 до 110 минут. Самка при этом несколько раз ложиться, встаёт и кружится на месте. Рожает она чаще всего лёжа, реже – стоя. После рождения детёныша она сразу же начинает его вылизывать. Новорожденный, естественно, страдает от гипотермии, однако у овцебыков, как и у других видов копытных, потеря тепла компенсируется за счёт теплообразования при реакции окисления бурого жира. Летёныш встаёт на ноги через 5-40 минут после рождения, и через 30-50 минут начинает сосать вымя. В первые два дня мать кормит его до 20 раз за сутки, давая за день до 3-5 литров молока. На третьи сутки число кормлений снижается до 6-9, к 15-20 лням жизни – до 2-6, в месячном возрасте – до 1-4, к двум месяцам – до 0-2 и к четырём месяцам до 0-1. Месячный овцебычок опустошает вымя за 20-30 минут. Молозивное молоко содержит до 5-12% жиров и 5-13% белков, что обеспечивает интенсивный рост сеголеток. 

Ветошь трав детёныш начинает пробовать уже в недельном возрасте, а через месяц переходит на подножный зелёный корм, дополняемый порциями молока. Лактация заканчивается на пятом месяце жизни детёныша, однако некоторые позднородившие и прохолоставшие самки кормят детей до года и больше. Продолжительная лактация не препятствует наступлению беременности.

Ссылки

Сумасшедшая Зоология перейти
 
Литература
 
А. А. Данилкин - "Полорогие" (энциклопедия "Млекопитающие России и сопредельных регионов"), 2005.