ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Ulemosaurus

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 27.03.2017, 05:51
Улемозавры — Ulemosaurus

Класс †Синапсиды (Synapsida)
    Подкласс †Зверообразные (Theromorpha)
        Инфракласс †Эотерапсиды (Eotherapsida)
            Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
                Отряд †Горгодонты (Gorgodontia)
                    Подотряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
                        Инфраотряд †Тапиноцефалиды (Tapinocephalida)
                            Надсемейство †Тапиноцефалоидеи (Tapinocephaloidea)
                                Семейство †Улемозавровые (Ulemosauridae)
                                    Род †Улемозавры (Ulemosaurus)
                                        Вид †U. svijagensis
                                        Вид †U. gigas
                                   (?) Вид †U. minutus

Улемозавры (Ulemosaurus Riabinin, 1938); син. Eurosaurus (частично), Taurocephalus (частично), Deuterosaurus (частично), Moschops (частично) — род примитивных тапиноцефалоидей из середины поздней перми Восточной Европы. На сегодняшний день нередко выделяются в монотипичное семейство Ulemosauridae Ivachnenko, 1994. Насчитывается 2 или 3 вида.



    Реконструкция внешнего облика Ulemosaurus svijagensis.

Этимология

Свое наименование род и типовой вид получил по месту обнаружения ископаемых остатков — бассейну реки Улемы, правого притока Свияги, протекающих в Татарстане.

Систематическое положение

Изначально Ulemosaurus был описан в качестве самостоятельного рода. В дальнейшем высказывались неоднократные предположения о его близости к южноафриканскому тапиноцефалиду Moschops, вплоть до признания Ulemosaurus видом последнего. Однако, несмотря на то, что животные существовали приблизительно в одно время и на первый взгляд весьма сходны между собой, Ulemosaurus демонстрирует немало архаичных черт, не свойственных настоящим Tapinocephalidae. По мнению ряда исследователей, примитивность морфологии не только подтверждает валидность данного рода, но и дает основания для его выделения в отдельное семейство Ulemosauridae.

Возраст и распространение

Остатки улемозавров, вполне обычные в ряде местонахождений Приуралья (Татарстан, Башкирия, Оренбуржье), датируются серединой поздней перми (уржумский горизонт, нижнетатарский подъярус, уржумский ярус, биармийский отдел), что приблизительно соответствует времени образования самых нижних горизонтов южноафриканской системы Карру.

Морфология

Улемозавры представляли собой крупных животных, достигавших 3 – 4 м в длину. Как и у тапиноцефалид, наклоненная вниз голова находилась довольно высоко над землей; имелся мощный плечевой пояс; более длинные и массивные передние конечности были расставлены в стороны, в то время как задние находились больше под туловищем; спина полого опускалась в заднем направлении; бочкообразное тело переходило в короткий хвост.







    Скелет и череп Ulemosaurus svijagensis (лектотип ПИН, № 2207/2); местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

Массивный череп широкий и высокий, длиной около 40 см. Его лицевая часть узкая, вытянутая, наклоненная вперед и вниз. Ноздри низко опущены; глазница небольшая, ее верхний край настолько утолщен, что сбоку кажется лобным рогом. Наблюдается сильный пахиостоз костей в межглазничной и теменной областях. Лобные и все окологлазничные кости бугристы на внешней поверхности и так массивны, что при рассматривании сверху глазные впадины совсем не видны: они прикрыты "нахмуренным" лбом и задними краями глазниц. Теменные кости в плане образуют фигуру косого креста, их толщина достигает не менее 7 см; очевидно, еще большей была длина нерва теменного глаза. Утолщение теменных, скуловой, всех окологлазничных костей и костей височной области сужает височную впадину (особенно в ее нижней части) в относительно узкую щель неправильной формы, открывающуюся назад и немного в стороны; задний, сильно утолщенный край заднеглазничной кости сильно над ней нависает.

Затылочная сторона черепа очень высокая, наклоненная назад; околозатылочные отростки массивные. Отогнутый назад и вниз затылочный мыщелок, нависший над ним затылок и форма скошенных на переднем и заднем концах шейных позвонков указывают на наклонное положение головы. Сам затылок слабовогнутый, с мощными гребнями, он пропорционально выше, чем у хищных диноцефалов. Межптеригоидная щель снизу сужена вследствие сближения друг с другом крыловидных костей, с дорсальной же стороны она очень длинная, широкая, прикрытая с боков их вертикальными септами.

Верхняя крыловидная кость широким, но слабым основанием лежит на крыловидной. От основания вверх она резко сужается в очень тонкий, узкий и слабый пластинчатый стержень, который непропорционально мал и узок по сравнению с его развитием у хищных диноцефалов (например, у Notosyodon). Имеются не ограниченные крыловидными костями примитивные видиевы каналы. Поперечные отростки крыловидных костей развиты слабее, не доходят до ветвей нижней челюсти и не ограничивают ее движений. Область квадратоартикулярного сочленения слабо продвинута вперед, не далее уровня середины длины височного окна.



    Реконструкция черепа Ulemosaurus svijagensis (лектотип ПИН, № 2207/2), вид сбоку (А), снизу (Б), сзади (В) и слуховая косточка (Г); местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

Челюстной сустав опущен значительно ниже уровня затылочного и допускает некоторую свободу боковых движений нижней челюсти, что обычно характерно для растительноядных позвоночных. Нижняя челюсть относительно укороченная, массивная и высокая, с отогнутой вниз сочленовной частью и очень массивным симфизом. В целом скуловая дуга, морда и нижняя челюсть короче, выше и массивнее, чем у хищных диноцефалов. Небо сходно с их небом, однако лишено зубных бугров на небных костях и не несет зубов на крыловидных. В то же время, следы небных зубов все еще различимы на эктоптеригоидах и прилежащей части птеригоидных флангов.

Строение уха также сходно с таковым у хищных диноцефалов — слуховая косточка, или стремечко, имеет вид распорки в основании черепа между квадратной костью, сочлененной с нижней челюстью, и мозговой коробкой. Своим расширенным концом оно закрывает овальное окно, ведущее в лабиринт внутреннего уха. Стремечко очень массивно, и на первый взгляд, с трудом может быть заподозрено в способности проводить звук, механизм восприятия колебаний которого остается до конца невыясненным.

В верхней челюсти 14 – 15, в нижней — 16 зубов, обладающих характерным для растительноядных тапиноцефолоидей строением. Особенно развиты передние резцеобразные зубы, в связи с чем межчелюстные и нижнечелюстные кости спереди очень массивны. Передний край каждого резца высокий и заостренный, а на его язычной стороне имеется широкий пяткообразный уступ; эмаль по краям коронок острая, зубчатая. Резцы постепенно уменьшаются в заднем направлении.

За расположенными на межчелюстных костях верхними резцами, шестыми по счету идут увеличенные в размерах первые верхнечелюстные зубы. По диаметру и длине они примерно в 1,5 раза превосходят предыдущий и последующий зубы, обладают режущими краями, но при этом уже почти полностью утратили свою клыкообразность и стали коротко-цилиндрическими, массивными, обладающими выраженным пяткообразным выступом. Морфологически такой клык очень похож на последний предклыковой зуб Deuterosaurus. На нижней челюсти подобного увеличения зубов не наблюдается. Следующие дальше щечные зубы постепенно уменьшаются в размерах, их мелкие лепестковидные коронки также имеют острые передние и задние режущие грани.



    Передние зубы Ulemosaurus svijagensis: нижний третий правый резец, вид сбоку (а) и спереди (б); схема раздавливающей работы резцов (в).

При закрытии пасти зубные ряды плотно смыкались, при этом вершины верхних резцов вклинивались в углубления на пятках их нижних антагонистов и раздавливали какой-то умеренно плотный корм, очевидно, растительного происхождения. В отличие от большинства растительноядных четвероногих, небольшие щечные зубы не измельчали, а всего лишь удерживали находившиеся во рту пищевые массы. Подобному устройству зубного аппарата соответствовал и характер работы челюстной мускулатуры. Об интенсивности питания свидетельствует значительный износ давящих поверхностей передних зубов.

Сравнение

По сравнению с Moschops у Ulemosaurus относительно длиннее морда; размеры височных окон несколько больше, их верхние и дорсальные участки расширены гораздо значительнее; теменная область черепа более сужена; затылок относительно более вогнут; челюстное сочленение менее смещено вперед; альвеолярный край челюстной кости более выпуклый; межптеригоидная щель имеет большую протяженность; задние участки квадратных ветвей птеригоидов расставлены уже. Интересно, что в последней особенности Ulemosaurus сближается с хищным диноцефалом Notosyodon, к тому же обладающим сильным и равномерным пахиостозом теменной области. 

Ulemosaurus превосходил Moschops по величине, при этом его тело не обладало настолько округленными очертаниями. По типу строения посткраниальный скелет животных довольно схож, однако у Ulemosaurus наблюдается больше примитивных черт. Основные отличия от южноафриканского рода заключаются в большей ширине и мощности заднего отростка межключицы, большей длине и стройности плечевой кости при меньшей ее массивности, а также в сильно выраженном изгибе тела малой берцовой кости. Как и у тапиноцефалид, тела позвонков укороченные.

Образ жизни

Предполагается, что улемозавры, подобно более прогрессивным тапиноцефалидам, являлись преимущественно растительноядами-сапрофагами. Основу их питания могли составлять отмершие растительные массы (например, гниющие членистостебельные), накапливавшиеся по берегам водоемов. Вполне вероятно, что животные немало времени проводили в воде, однако из-за громоздкого телосложения вряд ли хорошо плавали.

Видовой состав

U. svijagensis Riabinin, 1938; син. Taurocephalus sр. Efremov, 1940, Moschops sviyagensis Tatarinov, 1965 — типовой вид. Описан по черепу, обнаруженному в районе с. Ишеево Апастовского р-на Республики Татарстан. В дальнейшем последовали новые находки, включая новый череп и части посткраниального скелета (необходимо заметить, что обнаруженные черепа подверглись деформации, вследствие чего их очертания несколько отличаются). Вероятно, U. svijagensis не являлся редким животным — так, ему принадлежит до 20% остатков, обнаруженных в Ишеевском местонахождении.





    Череп Ulemosaurus svijagensis (лектотип ПИН, № 2207/1); местонахождение Ишеево, Апастовский р-н, Татарстан, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

III-й и IV-й резцы данного вида обладают слабо и неравномерно зазубренным цингулюмом, умеренно удаленным от вершины и ограничивающим углубленную пятку, круто поднимающуюся к вершине. Поверхность пятки гладкая, с одним-двумя продольными варикозными гребешками.

U. gigas Efremov, 1954; син. Eurosaurus Eichwald, 1860 (частично), Deuterosaurus gigas Efremov, 1954, Moschops gigas Tchudinov, 1983 — более крупный вид, первоначально описанный по левому верхнечелюстному клыку из уржумского горизонта местонахождения Ключевский рудник-2 в Башкирии; здесь же были найдены и другие изолированные зубы.



    Левый III-й верхнечелюстной резец Ulemosaurus gigas (лектотип ПИН, №1955/5), вид сзади и сбоку; местонахождение Ключевский рудник-2, Стерлибашевский р-н, Башкирия, Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

Все обнаруженные зубы типично тапиноцефаловые и отличаются от зубов U. svijagensis несколько большими размерами и меньшей изношенностью коронок. Коронки резцов сильно расширены поперечно и удлинены в лингвальном направлении. Цингулюм обладает сильно зазубренным кантом, пятка полого поднимается от него к вершине зуба и покрыта многочисленными варикозными гребешками.



    Частичный череп Ulemosaurus cf. gigas (экз. ПИН, №2972/1), вид сзади и сбоку; местонахождение Озерки, Новосергеевский р-н, Оренбургская обл., Россия; уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел (середина поздней перми).

В дальнейшем также стал известен неполный череп аналогичного возраста из местонахождения Озерки Оренбургской обл. Сохранились предчелюстные и части верхнечелюстных костей, часть неба, затылка и зубных костей. Череп крупнее и явно более удлинен, чем у U. svijagensis. Обнаруженный клык по своему строению идентичен типовому экземпляру U. gigas.

U. minutus Vjushkov, 1955 — предполагаемый представитель рода, описанный по неполной плечевой кости и щечному зубу из Оренбургской области. Принадлежность этих материалов улемозаврам весьма сомнительна, они вполне могут относиться к титанозухам.

Ссылки

Википедия  перейти
Gondwana studios  перейти
Мathematical.com  перейти
Рaleofile  перейти
The Theatrical Tanystropheus  перейти

Литература

Ефремов И.А. (1940). Предварительные описания новых форм пермской и триасовой фауны наземных позвоночных СССР. С. 55
Ефремов И.А. (1941). Краткий обзор фауны пермских и триасовых Tetrapoda СССР. С. 99-100
Ефремов И.А. (1954). Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья. С. 55, 83, 190, 210-211
Ивахненко М.Ф. (1994). Новый позднепермский дромазавр (Anomodontia) из Восточной Европы. С. 83
Ивахненко М.Ф. (2001). Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. С. 90-93
Ивахненко М.Ф., Курочкин Е.Н. (отв. ред.). (2008). Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. С. 107-109
Ивахненко М.Ф. и др. (1997). Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. С. 31-32, 70
Каландадзе Н.Н. и др. (1968). Каталог пермских и триасовых тетрапод СССР // Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР. С. 85
Орлов Ю.А. (1961). В мире древних животных. С. 135-140  перейти
Орлов Ю.А. (глав. ред.) (1964). Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. С. 256-258
Рябинин А.Н. (1938). Фауна позвоночных из верхнепермских отложений бассейна р. Свияги. 1. Новый дейноцефал Ulemosaurus svijagensis n. gen., n. sp. C. 5
Татаринов Л.П. (1965). Новые данные об улемозавре. С. 93-108
Татаринов Л.П. (1976). Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики
Татаринов Л.П. (2009). Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. С. 222-223
Чудинов П.К. (1983). Ранние терапсиды. С. 105, 107, 152-155
Battail B., Surkov M.V. (2000). Mammal-like reptiles from Russia // Benton M.J. et all. (eds).The Age Of Dinosaurs In Russia And Mongolia. Р. 101-102
Efremov I.A. (1940). Ulemosaurus svijagensis Riab. — permischen deinocephalia von USSR. S. 156-204
Efremov I.A. (1940). Kurze Ubersicht iiber die Formen der Perm- und Trias-Tetrapoden-Fauna der UdSSR. S. 377
Eichwald E.D. (1860). Lethaea Rossica oy Paleontologie de la Russie. Vol. 1. P. 502
Huene F. von (1956). Palaontologie und Phylogenie der nied-eren Tetrapoden. S. 278