Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 23.10.2017, 08:52
Проехидны — Zaglossus
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Отряд Однопроходные (Monotremata)
        Подотряд Tachyglossa
            Семейство Ехидновые (Tachyglossidae)
                Род Проехидны (Zaglossus)
                    Вид Z. bartoni
                          Z. bruijni
                     †(?)Z. attenboroughi
                         †Z. hacketti
                      (?)†Z. ramsayi
 
 
Проехидна (Zaglossus Gill, 1877) - яйцекладущее млекопитающее, в настоящее время обитающее в центральных Кордильерах Новой Гвинеи. Отличается от австралийской ехидны намного большим размером – метровой длиной и шестнадцатикилограммовой массой; более длинной и изогнутой мордой («клювом»), высокими трёхпалыми конечностями, а также небольшими наружными ушами.
 
  местонахождение ископаемых остатков Zaglossus
 
Возраст и распределение
 
Плейстоцен южной и западной Австралии (Zaglossus ramsayi, Zaglossus hacketti): 1,8 млн – 10 тыс. лет назад. Нынешнее местообитание современных разновидностей проехидны - высокогорья северо-западной части Новой Гвинеи и о-вов Салавати и Вайгео (Индонезия). Естественная среда её обитания — влажные горные леса, хотя иногда она встречается на альпийских лугах на высоте до 4000 м над уровнем моря.
 
Ископаемая история проехидн очень скудна. Старейшие известные находки известны из плиоцена Австралии и в телосложении уже напоминают современные виды. Тем не менее, история развития таксона, без сомнения, старше - предположительно, его развитие началось в меловом периоде. Вне Австралии и Новой Гвинеи документальных подтверждений существования проехидн не имеется.
 
 
Описание и образ жизни
 
Проехидна крупнее обычных ехидн: средние экземпляры длиной до 77 см и весом 5-10 кг. Хвост зачаточный, около 5-7 см в длину. Тело проехидны покрыто грубой шерстью тёмно-бурого или чёрного цвета; на спине и боках растут короткие колючки, почти скрытые мехом. Окраска игл варьируется от почти белой до чёрной, длина 3-5 см.
 
Рацион проехидны почти целиком состоит из дождевых червей, которых она разыскивает, роясь клювом в земле. Поймав крупного червяка, проехидна наступает на него передней лапой, захватывает кончик червя в рот и, активно помогая языком, втягивает внутрь. При этом червь накалывается на острые шипы языка. Реже проехидны поедают термитов, личинки насекомых и, возможно, муравьёв. Клюв нужен проехидне не только для поиска пищи, а и в качестве дополнительной конечности, позволяющей преодолевать препятствия или переворачивать камни как рычагом. Передвигается медлительно, с опущенной к земле головой. В случае опасности проехидна приседает, подгибая клюв и выставляя наружу иглы.
 
 
Анатомия и физиология
 
Клюв (рострум) у проехидны занимает 2/3 длины головы и сильно изогнут вниз; на его конце располагаются ноздри и маленький рот. На голове заметны небольшие ушные раковины. Язык у проехидны очень длинный - до 30 см, покрыт тремя рядами направленных назад острых ороговевших шипиков, компенсирующих отсутствие зубов и использующихся для захвата и глотания добычи.
 
Конечности выше, чем у ехидн, с развитой мускулатурой и мощными когтями. Задние конечности пятипалые , передние иногда трёхпалые, при этом I и V пальцы редуцированы и напоминают бугорки. У самцов на внутренней поверхности задних ног имеются роговые шпоры, похожие на аналогичные у утконоса. Шпора обычно отсутствует у женских особей, хотя в настоящее время установление пола Zaglossus, используя в качестве критерия присутствие или отсутствие шпоры может привести к ошибке (T.F. Flannery и C. P. Groves, 2000), так как по наблюдениям Гриффина (1978) шпора может также присутствовать у некоторых ювенильных женских особей.
 
Проехидны - гетеротермные животные, их температура может меняться от 36 до 25° С. При этом проехидны продолжают оставаться активными и только при самых неблагоприятных условиях впадают в спячку. Сезон размножения наступает в июле. После спаривания самка откладывает, как правило, одно яйцо, помещаемое в сумку. Примерно через десять дней вылупляется детёныш, которого самка до 6 месяцев вскармливает молоком.
 
Взрослые особи Zaglossus легко отличаются от ювенильных следующими характеристиками (T.F. Flannery и C. P. Groves, 2000):
- ясно обозначенными швами черепных костей - у взрослых эти швы, как правило, полностью стираются;
- основные базикраниальные отверстия с возрастом сужаются;
- кости заднего нёба более массивны и их поля становятся видимыми ниже базикраниума с постериорной точки зрения;
- отверстия ноздрей более округлы и сужены.
 
Определение пола в музейных экспонатах Zaglossus затруднительно, так как требует тщательного рассмотрения клоачной области. Особенно трудную проблему для таксономистов представляет географическая вариабельность. Кроме того, череп также является переменным в морфологии. И возраст и пол тоже играют некоторую роль в этих изменениях также, как и индивидуальные различия. В настоящее время полагается, что идентификационные различия в числе когтей и черепной морфологии обеспечивают явное доказательство, что Zaglossus, живущие на запад и восток от озёр Паниани, представляют собой разные виды. Местообитание этих разновидностей ограничены горными вершинами и ландшафтными ярусами высокогорья и вполне возможно, что два вида (Z. bartoni и Z. bruijnii) имеют общий регион происхождения, однако подтверждающих ископаемых данных на этот счёт пока не имеется.
 
Таксоно-морфологические различия
 
Zaglossus Gill, 1877
Синонимические значения: Proechidna Gervais, 1877; Acanthoglossus Gervais, 1877; Bruynia Dubois, 1882; Bruijia Thomas, 1883; Prozaglossus Kerbert, 1913. Первое описание проехидны было сделано в 1876 г. куратором Берлинского зоологического музея В. Петерсом и его коллегой из Генуи Дориа (Peters et Doria). Три ныне живущих вида проехидны являются эндемиками Новой Гвинеи.
 
Zaglossus bartoni (восточная проехидна) Thomas, 1907
Синонимические значения: Zaglossus bubuensis Lauri, 1952
Местообитание: Папуа-Новая Гвинея, хребет Альберта Эдварда, гора Виктория, к востоку от озер Паниани.
Отличается от других видов пятью когтями на передних и не менее четырёх (обычно пятью) на задних лапах, а также уменьшенной орбитовисочной ямкой. Небо постериорно сглажено. Череп, как правило, высок в теменной области. Подвиды отличаются размерами и цветом меха.
 
Zaglossus bartoni bartoni Thomas, 1907
Голотип: BMNH 7.7.17.5.
Синонимы: Zaglossus bubuensis Laurie, 1952
Малоизвестный подвид среднего размера, имеющий значительно большие размеры черепа, чем остальные разновидности. Обладает длинным, плотным, черноватым мехом; колючки неизменно белые.
Распространение: центральные Кордильеры Папуа - Новой Гвинеи в районе Efogi (147°42'E) включая область Вау-Булоло, на высоте приблизительно 2 000 - 3 200 метров.
 
Zaglossus bartoni clunius Thomas and Rothschild, 1922
Голотип: BMNH 28.10.1.33
Небольшая проехидна, неизменно имеющая по пять когтей на каждой лапе. Значительно больше чем Z. b. smeenki, но значительно меньше, чем Z. b. bartoni. Клюв относительно черепа короче, чем у Z. b. bartoni и Z. b. diamondi. Мех длинный и черный, спинные колючки белые.
Распространение: Ареал Zaglossus bartoni clunius географически изолирован сухой низменностью долины реки Маркхам. Таким образом полуостров Хаон является изолированным и горным регионом, который также является местообитанием ряда других эндемичных подвидов млекопитающих, в том числе: Mallomys aroaensis hercules, Hyomys goliath strobilurus, Abeomelomys sevia sevia, Pseudochirops corinnae argenteus, Thyhgale browni lanatus и Phalanger carmelitae coccygis.
 
Zaglossus bartoni smeenki n. ssp.
Голотип: AM M96822
Этимология: в честь доктора Криса Сминка, куратора изучения млекопитающих в музее естественной истории Лейдена.
Самая маленькая разновидность, с пятью когтями на каждой лапе. Об этом подвиде Z. bartoni известно очень немного. Мех тёмно-коричневый, более светлый у лап и в основании клюва. Спинные колючки белые, затенённые мехом по большей части спины. Хвост небольшой формы, оголённый. Череп маленький и грацильный. 
Распространение: ареал ограничен горами хребта Nanneau в восточной части Папуа-Новой Гвинеи.
 
Zaglossus bartoni diamondi n. ssp.
Голотип: AM M7955
Этимология: в честь профессора Калифорнийского университета Джареда Дэймонда, сделавшего большой вклад в изучение биологии Меланезии.
Крупнейшая проехидна с пятью когтями на передних лапах и четырьмя или пятью на задних. Череп напоминает череп другого вида - Z. bruijnii, но гораздо крупнее размером. Мех плотный и тёмно-коричневый, почти чёрный на спине и красновато-коричневый на кончиках лап. Спинные колючки почти полностью белые, хотя у некоторых особей имеются тёмные концы. Кожа лап, хвоста и клюва – черновато-коричневая, как когти. Вес до 16 кг. Несмотря на широкое распределение, Zaglossus bartoni diamondi малоизвестен и редко представлен в музейных коллекциях.
Распространение: горы центральной Новой Гвинеи, районы на западной стороне озёр Паниани, Ириан Джайя и район Kratke на восточном нагорье Папуа-Новой Гвинеи.
 
Zaglossus bruijni (западная проехидна) Peters и Doria, 1876
Синонимические значения: Tachyglossus bruijni Peters и Doria, 1876; Bruynia tridactyla du Bois, 1882; Proechidna villosissima du Bois, 1884; Proechidna nigro-aculeata Rothschild, 1892; Proechidna nigroaculeatus Rothschild, 1892; Zaglossus bartoni Thomas, 1907; Acanthoglossus bartoni Thomas, 1907; Acanthoglossus goodfellowi Thomas, 1907; Zaglossus bubuensis Laurie, 1952; Z. goodfellowi Thomas, 1907; Z. gularis W. Rothschild, 1922; Z.nigro-aculeatus W. Rothschild, 1892; Z. pallidus W. Rothschild, 1922; Z. tridactyla Dubois, 1882; Z. villosissima Dubois, 1884.
Вид среднего размера, имеющий значительные расхождения в кондилобазальной длине и внешних характерах – таких, как цвет спинных шипов, а также плотности и цвете меха. Большинство особей имеет тёмный мех, однако встречаются тёмно- и светло-коричневые экземпляры. Многие Z. bruijnii демонстрируют бледный – почти белый окрас меха на голове и конечностях. Цвет спинных колючек почти полностью белый, чёрный с белым кончиком, или почти полностью чёрный. Следует отметить, что чёрные спинные колючки полностью отсутствуют у других видов Zaglossus.
Плотность меха между спинными колючками - также переменное значение в этой разновидности - вероятно, отражаят факт распределения. У экземпляров из областей, расположенных невысоко над уровнем моря (например, из Фак-Фак Пенинсула или Салавати), мех редок, в то время как у особей, живущих в более высоких регионах (пики горы Арфак) он гораздо плотнее, практически укрывая спинные шипы. Однако, несмотря на значительную географическую изменчивость, в настоящее время оснований для признания подвидов в пределах Z. bruijnii нет.
Распространение: Западная Новая Гвинея, к западу от озер Паниани и о-в Салавати (Индонезия).
 
Zaglossus attenboroughi (проехидна Аттенборо) Flannery и Groves, 1998
Голотип: RMNH 17301
Распространение: Индонезия, горы Циклопа северного Папуа (=Ириан Джайя)
Самый маленький участник рода, с длиной клюва 70 мм, который является также более прямым, чем у других проехидн. На каждой лапе 5 когтей, спинные колючки небольшие и узкие. Мех короткий, более плотный, отличительного коричневого цвета (близко к сырой умбре). Мех ног, хвоста и лба желтоватого цвета. Суставной выступ более округлый, чем у других исследованных Zaglossus. Предпочтает более высокогорные среды обитания, чем другие представители рода.
Именованная в честь сэра Дэвида Аттенборо, Zaglossus attenboroughi долгое время была известна по единственному экземпляру, найденному 4-го июля 1961 г. П. ван Ройеном и, как ранее полагали, считалась вымершей.
Открытие Z. attenboroughi было неожиданным. Самый близкий вид Zaglossus (Z. b. diamondi) обитает в лесах средней высоты около 1 300 метров над уровнем моря на северных склонах центральных Кордильер, которые находятся приблизительно 200 км к югу. Вполне вероятно, что Z. attenboroughi некогда был широко распространен на северных береговых хребтах, найдя свое последнее убежище в горах Циклопа. В мае 2007 проводились новые полевые исследования по исследованию Z. attenboroughi на северных и южных склонах гор Циклопа (J. E.M. Baillie и др., 2009). И хотя проехидны во время полевых исследований не наблюдались, исследователями обнаружены следы присутствия, а также туземные жители признавали эту разновидность по фотографиям и смогли описать ключевые биологические особенности, подтверждающие, что Z. attenboroughi всё ещё обитает в данном регионе.
 
Остатки ископаемых разновидностей настолько скудны и фрагментарны, что их точная принадлежность к конкретному таксону во многом остаётся под вопросом:
 
Zaglossus hacketti (проехидна Хэкетта) Glauert, 1914
Синонимические значения: †Z. harrisoni Scott и Lord, 1922
Распространение: плейстоцен Западной Австралии, примерно 1.8 млн – 10 000 тыс. лет назад.
Известен по нескольким костям, найденным в Мамонтовой пещере. Считается крупнейшим представителем монотремат – в некоторых источниках указывался вес до 100 кг (220 фунтов). Но, скорее всего, при длине 1 м, Zaglossus hacketti имел вес около 30 кг – размером с небольшую овцу. Из-за фрагментарности черепного материала размещение Z. hacketti в род Zaglossus пока временное.
 
Zaglossus ramsayi (проехидна Рамсая) Owen, 1884
Синонимические значения: †Megalibgwilia ramsayi (Owen, 1884)
Голотип: М. F10948
Этимология: в честь E.P. Ramsay, обнаружившего остатки в Веллингтоновской пещере Брекчии.
Распространение: плейстоцен южной и западной Австралии, о-ва Кинг и Тасмания.
Крупная проехидна длиной до 75 см. И хотя идентичность вида подтверждена Мюрреем (1978), более поздние исследования краниума допускают, что Z. ramsayi мог быть одной из разновидностей Megalibgwilia (L. Dawson, 1985).
 
В завершение можно упомянуть Z. owenii, признанный синонимом Megalibgwilia owenii и Z. robusta Dun, 1895, описанного по остаткам, найденным в слоях золотоносной шахты Gulgong Нового Южного Уэльса - плечевой кости с частичным черепом, напоминающим черепа плейстоценовых проехидн. Первоначально данная формация предполагалась относящейся к плейстоценовому возрасту, однако позже передатирована ближе к миоцену (приблизительно 13 - 14 млн лет назад) и поэтому Z. robusta вероятно, также является разновидностью Megalibgwllia (Griffiths и др. 1991, A. M. Musser, 1999, A. M. Musser, 2010).
 
Литература
 
Рогачёва Э., Отряд Однопроходные (Жизнь Животных, т.6). 1971 
Baillie J. E.M., Waterman C. Survival of Attenborough's long-beaked echidna Zaglossus attenboroughi in New Guinea. 2009 
Dawson L.Marsupial Fossils from Wellington Caves, New South Wales; the Historic and Scientific Significance of the Collections in the Australian Museum, Sydney. 1985  
Flannery T.F. Mammals of New Guinea. 1995  
Flannery T.F., Groves C. P. A revision of the genus Zaglossus (Monotremata, Tachyglossidae), with description of new species and subspecies. 2000
Griffiths M. The Biology of the Monotremes. 1978 
Griffiths M. Tachyglossidae. 2004
Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L., Luo Z. Mammals from the Age of Dinosaurs. 2004  
Musser A. M. Diversity and Relationships of living and extinct Monotremes. 1999
Musser A. M. Review of the Monotreme fossil record and comparison of palaeontological and molecular data. 2010
Opiang M. D., Home ranges, movement, and den use in long-beaked Echidnas, Zaglossus Bartoni, from Papua New Guinea. 2009
Stephenson N. G. Growth gradients among fossil Monotremes and Marsupials. 1963
Strahan R. Mammals of Australia. 1996
Van Df.Usen. Zaglossus, New Guinea's egg-laying anteater. 1971